南島族群往遠大洋洲諸島的遷移是人類擴張的最後一個階段 (Gibbons, 2001;
Matisoo-Smith, 2007; Kirch, 2010)。了解南島語族祖先何時、何地與如何克服廣大 的海水阻隔一直是歷史人類學最引人入勝且持續爭議不休的議題 (Diamond, 1988;
Gibbons, 2001; Matisoo-Smith, 2007; Kirch, 2010)。大洋洲主要由兩個部分組成：太 平洋各島嶼以及澳大利亞大陸。其中太平洋各島嶼根據地理學上的劃分又能分為 密克羅尼西亞 (Micronesia)、美拉尼西亞 (Melanesia) 與波里尼西亞 (Polynesia) 三大島群。然而，這樣的區分並不能代表人類學或是考古學上的分歧，Green (1991) 因而提出近大洋洲 (Near Oceania) 與遠大洋洲 (Remote Oceania) 兩大新地理區 (圖 1)。近大洋洲包含部份美拉尼西亞諸島像是俾斯麥群島與索羅門群島，族群語 到距今1500 年之後才開始有人類進入(Kayser et al., 2008)。因此，遠、近大洋洲涵 蓋了太平洋文化史上重大移民擴散事件，適合做為人類學及考古學的分類單位。
這樣獨特的地理環境以及相對較近的人類遷徙歷史使太平洋地區成為了解人 類拓殖及對不同環境適應能力的最佳地點(Gibbons, 2001; Matisoo-Smith, 2007)。目 前關於南島語族傳播有數種不同的假說，其中本研究中較重要的分別是「快車說」
(Express Train To Polynesia Model, ETP)、「慢船說」(Slow-Boat model)。首先 「快 車說」又稱 「出台灣說」 (Diamond, 1988, 1998, 2000)，提出台灣可能是現存南島 語族文化的源頭 (Pawley and Ross, 1993)。快車說推測南島語族的祖先由中國華南
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地區進入台灣，再快速的自台灣移進菲律賓，之後繼續往東至馬來西亞、印尼等 島嶼東南亞 (Island Southeast Asia)地區，向西到達馬達加斯加島，再由近大洋洲 (Near Oceania) 拓殖到遠大洋洲，中途沒有受到當地文化的影響 (Blust, 1988;
Diamond, 1988, 2000; Matisoo-Smith, 2007)。這個假說最初是由考古學證據所支持。
之後的語言學證據也顯示出約1,200 種的南島語經過分析可被分為 10 群，其中 9 群 (共包含 26 種南島語) 只存於台灣 (Pawley and Ross, 1993; Blust, 1996, 1999;
Diamond, 2000)。而第 10 群，也就是馬來-波里尼西亞亞群 (Malayo-Polynesian language group)，包含約 1,174 種南島語廣泛分布在除了台灣之外其他所有的南島 語族分布區域 (Blust, 1999; Diamond, 2000)。
根據如此特殊的語言分布，許多研究者提出台灣可能是南島語族原鄉這樣的 想法(Pawley and Ross, 1993; Diamond, 2000)。此外，藉由比較兩種語言之間的變異 程度，可發現台灣島內任兩種南島語之間的差異遠大於台灣之外的南島語所呈現 的變異 (Diamond, 2000)。這種現象暗示南島語族的祖先自原居地(極可能是中國南 部)遷移到台灣之後，曾在台灣停留了一段時間，之後再自台灣向外拓殖，而這樣 的停留造成了台灣南島語的複雜分化，這種推論也被部分考古學證據所支持 (Diamond, 2000)。此外，根據語言分析，在馬來-波里尼西亞亞群內的南島語亦可 發現與非波里尼西亞南島語 (non-Polynesian Austronesian languages) 有明顯的分 別，顯示南島語族再拓殖歷史的第二次「停留」(Diamond, 2000)。根據考古學證據，
第二次停留大約是在西元前1200-200 年之間停留了 1000 年後才往波里尼西亞方向 遷移，完成人類族群的最後一次長距離遷徙 (Diamond, 2000)。除了語言學與考古 學，「快車說」的概念也得到多個人類粒線體DNA 分析結果支持 (Lum and Cann, 2000; Trejaut et al., 2005; Kirch, 2010)。然而，在關於大洋洲緬甸小鼠的研究結果顯 示這些緬甸小鼠的至少三次由島嶼東南亞進入大洋洲，且與台灣的小鼠樣本無關 (Matisoo-Smith and Robins, 2004)。由於緬甸小鼠不會游泳，人類是牠們散布於各 地的唯一媒介。此結果不但突出島嶼東南亞的人類對南島語傳播所扮演的角色，
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也顯示南島語族傳播過程與快車說的內容可能有所差異。
此外，利用人類 Y 染色體片段所作的遺傳分析數據顯示美拉尼西亞地區的原 住民對南島語族的基因庫帶來極為深遠的影響 (Su et al., 2000; Hunley et al., 2008;
Kayser et al., 2008)，支持南島語族遷徙的另一個假說「慢船說」(Oppenheimer and Richards, 2001; Oppenheimer and Richards, 2002)。「慢船說」的內容闡述，波里尼西 亞人的祖先起源於東亞，但曾漸次與美拉尼西亞人的基因混合，然後才向東太平 洋殖民(Kayser et al., 2008)。「慢船說」強調波里尼西亞人的祖先與美拉尼西亞族群 之間的基因交流，這個假說也許可以解釋為何波里尼西亞人發生地中海型貧血的 頻率偏高，由於遠大洋洲幾乎沒有瘧疾，這個基因可能是在波里尼西亞族群祖先 傳播到東太平洋之前，由近大洋洲美拉尼西亞族群傳到波里尼西亞族群祖先身上 (Flint et al., 1986; Kirch, 2010)，這個證據指出美拉尼西亞族群與波里尼西亞族群確 實存在基因交流，但卻無法直接證明南島文化的傳播。關於人類Y 染色體多型性 的資料雖支持慢船說，亦將相對極端的假說排除─「俾斯麥群島原居民假說」
(Bismarck Archipelago Indigenous Inhabitants model)，主張波里尼西亞人的祖先及文 化是由俾斯麥群島的原住民獨立發展而來 (Matisoo-Smith, 2007)。
最後一個假說─航海廊道說 (Voyaging Corridor Triple I)(Green, 1991) 奠基於 慢船說，但更強調南島語族的前期文化─拉皮塔文化。指出南島文化的起源是由 於「外來文化要素與近大洋洲原有的物質文明整合，而產生全新、獨特的文化要 素」(Matisoo-Smith, 2007)。
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1.3 親緣地理學的基本概念與應用於了解物種遷徙歷史
不同的遷徙假說及不同學科相互衝突的證據顯示了南島語族文化成型的複雜 歷史。因此，發展一個能結合多個學科所有可用證據的研究方式變得尤其重要 (Kirch, 2002; Hurles et al., 2003; Matisoo-Smith, 2007)。其中一種研究方式是經由研 究太平洋地區共生者物種的遺傳結構 (genetic structure) 與親緣地理學模式
(phylogeographic pattern)，藉此作為研究南島語族人遷徙的指標 (Matisoo-Smith, 1994, 2009; Matisoo-Smith and Robins, 2009)。
生物族群的演化受到基因交流及地質事件的影響，在族群內呈現不同程度的 (genetic bottleneck)、群體擴張 (population expansion) 等塑造遺傳變異地理分佈方 式，可以提供我們多方面的資訊，有助於進行生物演化、地球環境變遷、生物育 種、入侵生物及生物傳播方面問題的研究 (Arbogast and Kenagy, 2001)。
而如果因為生物有經濟價值而有人類協助傳播，由於人類的使用偏好影響，
往往會產生族群結構或是遺傳性狀上的特徵，也可做為研究時的參考。像是因強 力的篩選，使得作物快速地達到人類需求的性狀的同時，也強化了瓶頸效應的效 力 (Eyre-Walker et al., 1998)。因此，栽培作物與其祖先種的群體遺傳結構相比，
通常栽培作物的遺傳多樣性更低。以玉米為例，相對於野生玉米，栽培種玉米僅 保存了對偶基因總數的 36% ，同樣地，栽培水稻的遺傳多樣性也較野生稻來得低
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(Londo et al., 2006)。此外，部分性狀會受到強力人擇的影響。性狀之所以在馴化 時受到選擇，是因為它們符合早期人類的需要，但這些性狀不一定對該物種在天 然環境中的繁衍和擴散有利，所以在沒有人類干預的野生環境中被馴化的作物反 而很難生存 (Clement, 1999)。
目前已知在南島語族人在遠大洋洲四處遷徙殖民時會攜帶一整套的生物包裹 (biological package) 同行，這套包含食用、生活、文化甚至包括疾病的包裹，對航 向物資缺乏的未知島嶼進行殖民的南島語族人至關重要 (Bellwood, 1978;
Diamond, 1998; Kirch, 2002; Matisoo-Smith, 2009)。而被攜帶的生物因為長期與人維 持親近的關係，其生長與傳播往往也要透過人力協助，也因此族群結構也受到影 響，所以被科學家稱為共生者 (commensals, commensal species)。「共生者」的概 念大約是在1994 年，由研究波里尼西亞地區緬甸小鼠的生物人類學家
Matisoo-Smith 首次提出(Matisoo-Smith, 1994; Matisoo-Smith et al., 1998;
Matisoo-Smith and Robins, 2004)，當時她正藉由緬甸小鼠來探索南島語族的傳播。
緬甸小鼠原生於中南半島，分布範圍廣布於中南半島及太平洋地區遠及復活節島，
是分布世界第三廣的鼠類。由於緬甸小鼠不會游泳，緬甸小鼠骨骸在太平洋各島 考古遺跡的出現與波里尼西亞人遷徙有莫大的關係 (Matisoo-Smith and Robins, 2004)。
藉由調查緬甸小鼠 (Rattus exulans，波里尼西亞鼠) 的粒腺體 (mitochondria) DNA，Matisoo-Smith 與 Robins 發現 3 群主要的基因單型 (haplotype)，而這些基 因單型的地理分布較為符合航海廊道說的推論 (Matisoo-Smith and Robins, 2004)。
此外，島間緬甸小鼠族群間的高度遺傳變化，暗示了太平洋各島的緬甸小鼠族群 可能是自不同的來源多次傳播而來，符合毛利人到紐西蘭的播遷歷史
(Matisoo-Smith, 2007)。
隨著研究的發展，"共生者"的概念被應用在其他南島語族人攜帶的生物上 (Matisoo-Smith and Robins, 2009)。像是親緣地理學研究也顯示一種石龍子 Lipinia
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noctua 也同時從美拉尼西亞被帶到波里尼西亞，符合快車說的推論 (Austin, 1999)。
關於野豬 (Sus scrofa) 的親緣關係研究，則指出太平洋地區的野豬祖先應該來自中 南半島，而不是台灣或菲律賓 (Larson et al., 2007)。而大溪地的原生蝸牛 (Partula hyaline) 粒線體 DNA 研究發現，這種擁有美麗外殼的蝸牛曾多次被交易或引進澳 洲及庫克群島南部 (Lee et al., 2007)。
共生者研究也被用來調查太平洋地區人類寄生菌的傳播。藉由觀察寄生在人 類消化系統的幽門螺旋桿菌 (Helicobacter pylori) 的基因單型變化，可以發現幽門 螺旋桿菌的DNA，根據地理分布可被明確區分成 hpSahul 與 hspMaori 兩個基因單 型 (Moodley et al., 2009)。hpSahul 的族群分布於新幾內亞與澳洲原住民身上，而 帶有hspMaori 的人主要是台灣原住民及其他使用南島語的族群。在樹形圖中相對 短的分枝顯示帶有hspMaori 的族群經歷了快速的族群擴張，符合快車說的推論 (Moodley et al., 2009)。
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1.4 利用構樹來推測南島語族文化的起源與傳播
有關南島語族的起源及發展，來自不同的學術領域，闡述多樣且互相衝突的 理論及數據，均顯示了南島語族遷徙歷史的複雜。所以，這方面的研究需要加入 更多新的證據以增加我們對南島語族傳播的了解(Matisoo-Smith, 2007; Kirch, 2010)。為進一步探討南島語族的遷徙歷史，本研究利用「構樹」作為共生生物研 究的題材(Seelenfreund et al., 2010)。
樹皮布是南島語族文化的重要特徵，而身為樹皮布製作重要原料的構樹，也 成為探討南島語族傳播的絕佳素材。作為共生者研究的對象，構樹有許多其他物 種無法達到的優點。首先，構樹為樹皮布原料，且廣布於整個南島語族的分布區，
尤其是快車說所推測的原鄉─台灣，所以構樹相當適合用來檢測快車說對南島語 族傳播的論述。另外，根據野外調查及標本紀錄，構樹在太平洋地區無法自然傳 播，代表構樹在當地的遷徙須藉由人類進行，符合commensal model 的論述。而且
尤其是快車說所推測的原鄉─台灣，所以構樹相當適合用來檢測快車說對南島語 族傳播的論述。另外，根據野外調查及標本紀錄，構樹在太平洋地區無法自然傳 播，代表構樹在當地的遷徙須藉由人類進行，符合commensal model 的論述。而且