4.2 島嶼東南亞與大洋洲構樹族群遺傳多樣性的分布
4.2.1 近大洋洲構樹族群的起源
根據快車說的論述,南島語族自起源地出發後,曾在近大洋洲留了約 1,000 年,
之後才往遠大洋洲擴散 (Diamond, 2000)。如果能得知近大洋洲族群的起源,應能 推測大洋洲構樹的原生地。親緣關係網狀圖顯示近大洋洲的個體與來自福建、廣 東、雲南 (ITS) 與廣東、雲南、菲律賓、越南 (ndhF-rpl32)個體同一個拷貝 (基因 單型),顯示近大洋洲構樹可能來自中國或中南半島,不包含台灣,與廣布於遠大 洋洲的拷貝來源不符。根據文獻指出,部分近大洋洲的構樹族群是近代引進的 (Whistler and Elevitch, 2006),而且本研究在近大洋洲的採集點不是採自製作樹皮布 的村落而是高速公路旁,很可能是作為行道樹之用,而不是與南島文化相關的族 群。所以近大洋洲近代輸入的構樹可能是來自中國、中南半島一帶,如果合併對 菲律賓地區構樹的觀察,更可以確定部分近大洋洲的構樹可能是近代人為傳播的 結果。而與樹皮布相關近大洋洲構樹族群與遠大洋洲構樹的關係可能需要仰賴更 全面的取樣以進一步的研究。
4.2.2 近大洋洲與留尼旺群島構樹族群的關係
此外,圖 4 與圖 5 也可以觀察到印度洋留尼旺島的構樹族群都與近大洋洲同 一拷貝 (基因單型)。由於留尼旺島與馬達加斯加都屬於南島語族的分布範圍,因 此留尼旺群島族群的來源也許能指向南島文化的起源。近大洋洲跟留尼旺島相關 的族群來自福建、廣東、雲南、菲律賓、越南等地,這暗示了兩個結果:1. 留尼 旺群島與部分近大洋洲的構樹種群來源相同 2. 留尼旺群島構樹種源來自中國、越 南或菲律賓。由於菲律賓的構樹很可能不是天然族群,所以中國或越南應是較可 能的來源。許多文獻指出構樹在非洲是外來種 (Sheil, 1994; Newton‐Fisher, 2003;
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Bosu and Apetorgbor, 2010),因此無法排除近代傳入非洲的可能性。根據以上資料 顯示,很可能部分近大洋洲與留尼旺群島的構樹同樣都是近代傳播,甚至可能是
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在這些地點進行更完整的取樣。
4.2.4 遠大洋洲構樹的起源
關於遠大洋洲的構樹,值得一提的是,過去研究發現大洋洲的構樹族群其個 體在親緣關係樹上都跟屬於台灣的個體是分開的(Seelenfreund et al., 2011)。可是這 次研究結果發現,大部分遠大洋洲跟來自東亞的個體在ITS 片段的親緣網狀圖確 實被區分開來,但有些個體與東亞族群間的關係卻相當耐人尋味。首先,葉綠體 NCPA 分析 clade 2-2 與 clade 2-7 均顯示,構樹跨越了長期的傳播障礙來到遠大洋 洲 (Long-distance colonisation),似乎符合南島語族的擴散方向。此外,葉綠體的 network 中基因單型 cp-36、cp-37 與 ITS network 的 ITS-B 在遠大洋洲的個體組成 幾乎完全相同,且都來自夏威夷。雖然cp-36 與 cp-37 並沒有涵蓋任何來自東亞的 個體,但在ITS-B 中,除了遠大洋洲個體外,還有東亞的台灣西南部、廣東、福 建、廣西、越南的個體在同一個拷貝,顯示構樹自東亞族群直接傳播至大洋洲的 情節。此外,cp-17 與 ITS-D、ITS-I 的大洋洲組成也非常相似,包含了夏威夷和波 里尼西亞其他主要島嶼的個體(葉綠體沒有樣本),雖然在 ITS-D、ITS-I 中沒有任何 化的復興,晚近曾被多次被引入夏威夷不同植物園 (D. Lorence, National Tropical
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Botanical Garden, Hawaii, pers. comm. June 2009),顯示構樹曾傳入夏威夷兩次以上 的推論是合理的。 以西無法天然傳播的論點 (Matthews, 1996; Seelenfreund et al., 2010a),也可以解釋 為何印尼 (蘇拉威西) 的構樹樣本基因單型如此單一,因為這些構樹很可能都是無
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根據 Bellwood(1988)所提出的假說,南島文化自台灣起源之後,首先抵達菲律 賓,在繼續向遠大洋洲傳播。在島嶼東南亞各國中,菲律賓相對靠近東亞的中國、
台灣等構樹的原生地區,理應易於發現構樹的分布,而且在NCPA 分析中,菲律 賓族群傳播歷史也是族群擴張造成,暗示構樹在呂宋的族群很可能是天然分布或 是南島語族傳播所產生。然而有證據明確指出構樹是在1935 年被引進菲律賓 (Baguinon, Quimado, and Francisco, 2005)。所以與其他地區不同,菲律賓的構樹族 群應該是近代人為引種的結果,這也符合Matthews 對於構樹天然分布地區的論述 (Matthews, 1996)。至於傳播的種源,根據親緣關係網狀圖 (圖 4、圖 5),較可能的 來源應該是中國大陸。ITS 親緣關係網狀圖中基因單型 ITS-E 更進一步指出部分菲 律賓的個體與索羅門群島與留尼旺群島族群的關係。