這個托葉類型所凿含的冷水麻屬植物種類大概是最多的，且應該也可以 再細分幾個類型。台灣產本屬植物的托葉大多屬於這個類型，P. aquarum ssp.
brevicornuta (圖二 C)的托葉肉眼常可見，最長約可達 7 mm，基部寬大而近 心形；P. matsudae、P. rotundinucula 及 P. somae 的托葉呈寬三角形，有 時基部近耳狀；P. melastomoides 和 P. plataniflor (圖二 D)托葉三角形且微 小不易觀察；P. microphylla、P. peploides 及 P. swinglei 托葉則更為退化，
長度小於 1 mm，且常早落。 物葉形清楚可辨別的有 P. elliptifolia 的橢圓形或近圓形(圖三 C)；P. microphylla 葉形為匙形或倒卵形；P. peploides 葉形為近圓形或菱形至倒卵形(圖三 G)。其 餘分類群葉形變化範圍大，在分類上易造成混亂和誤導，故不應當做分類時的
本屬植物的葉片對稱性相對蕁麻科樓梯草族的其它屬 (如樓梯草屬，
Elatostema)來說是較為對稱的，但有些種類仍可見明顯歪斜。台灣產本屬植物 葉片常明顯歪斜者如 P. japonica、P. plataniflora (圖三 H)和 P. pumila (圖三 I)，
稍有歪斜者有 P. aquarum ssp. brevicornuta (圖三 B)、P. matsudae (圖三 E)、
P. microphylla 和 P. rotundinucula (圖三 J)，其餘種類則偶見稍微歪斜或接近對 稱。
japonica 和 P. rotundinucula (圖三 J)的葉先端類型常為銳尖到漸尖，但有些 葉形為狹披針形的 P. angulata 族群葉先端會呈尾狀。P. melatomoides (圖 三 F)、P. pumila (圖三 I)和 P. swinglei (圖三 L)較常為漸尖，但 P.
melastomoides 有時會接近尾狀。P. elliptifolia (圖三 C)則常為漸尖至驟尖略 呈尾狀的葉先端類型。P. matsudae (圖三 E)和 P. plataniflora (圖三 H)的葉 先端常為尾尖，且尾尖常歪斜，但少數較接近漸尖。與 P. angulata、P.
elliptifolia 和 P. melastomoides 這三個葉先端偶爾尾狀的分類群不同的是，
P. matsudae 和 P. plataniflora 的尾尖部分為全緣，可以區別。
2. 圓形(rounded)
屬於這個類型的為 P. microphylla。
3. 鈍形(obtuse)
屬於這個類型的為 P. peploides (圖三 G)，有時會稍微接近鈍圓形或截 形。
圖三、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉片形態。
A：P. angulata；bar = 5 cm。
A
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
B：P. aquarum ssp. brevicornuta；C：P. elliptifolia；bar = 5 cm。
B
C
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
D：P. funkikensis；bar = 5 cm。
D
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
E：P. matsudae；F：P. melastomoides；bar = 5 cm。
E
F
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
G：P. peploides；bar = 1 cm；H：P. plataniflora；I：P. pumila；bar = 5 cm。
G
H
I
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
J：P. rotundinucula；bar = 5 cm。
J
圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。
K：P. somae；bar = 5 cm；L：P. swinglei；bar = 1 cm。
K
L
(三) 葉基(base)
台灣產冷水麻屬植物之葉基形態雖然在各分類群之間有一定的變異範圍，
但各分類群間多有重疊，故本研究不予分群。本屬植物葉基的基本型應為鈍形 到楔形，然後似乎往兩個方向變化，一是葉基漸狹的類型，另一個則是心形或 甚至近耳形。P. aquarum ssp. brevicornuta、P. matsudae、P. microphylla、
P. peploides 和 P. rotundinucula 的葉基變化範圍較接近前者：從楔形到漸狹。
P. angulata 和 P. plataniflora 則是朝第二種類型變化，P. angulata 的葉基形態 從鈍形到近心形，P. plataniflora 則是近心形或接近耳形。
(四) 葉面毛被(pubescence)
本屬植物某些種類葉面被毛，利用解剖顯微鏡、葉片解剖構造和葉表皮拓 印的觀察，可根據毛的有無和類型，大致區分為三型：
1. 光滑無毛(glabrous)或近光滑
屬於此類型的凿括：P. angulata、P. funkikensis、P. melastomoides、
P. microphylla、P. peploides、P. plataniflora、P. rotundinucula 和 P. swinglei。
其中 P. plataniflora 偶爾可見極少數單細胞毛，但肉眼幾乎不可見，故還是 將之歸於此類型。
2. 葉面被柔毛(pilose)
葉上表面通常毛被密度會大於葉下表面，下表面有時僅沿著葉脈生長或 甚至光滑。屬於此類型的有：P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia、
P. japonica 和 P. pumila。其中 P. aquarum ssp. brevicornuta 和 P. elliptifolia 的毛被散生於葉上表面，P. japonica 和 P. pumila 的毛被主要是沿著葉上表 面中肋兩側和一對側脈間的區域生長，其餘部分少數散生毛被。
圖四、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉緣毛被形態。A：P. aquarum ssp.
brevicornuta；B：P. elliptifolia；C：P. japonica；D：P. matsudae；E：
P. pumila。
A B
C D
E
3. 葉面被短粗毛(scabrous) (圖三 D)、P. peploides (圖三 G)、P. rotundinucula (圖三 J)和 P. somae (圖 三 K)等。P. peploides 的鋸齒只出現在葉先端處，生長在中高海拔或強風的 環境的族群會近全緣或全緣。
3. 圓齒緣(crenate)、鋸齒緣(serrate)到重鋸齒緣(doubly serrate)
此類型的葉緣鋸齒肉眼清楚可見。P. angulata (圖三 A)和 P. elliptifolia (圖三 C)為鋸齒緣或不明顯的重鋸齒緣。P. aquarum ssp. brevicornuta (圖三 B) 的 鋸 齒 類 型 多 變 ， 葉 緣 形 態 從 圓 齒 緣 到 尖 銳 的 鋸 齒 緣 都 有 。 P.
melastomoides (圖三 F)的鋸齒緣或圓齒緣通常較淺且密集。其餘種類 P.
japonica、P. matsudae (圖三 E)、P. pumila (圖三 I)和 P. swinglei (圖三 L) 為鋸齒緣。另外，P. aquarum ssp. brevicornuta、P. japonica、P. matsudae
和 P. pumila 的葉片靠近基部約四分之一處以下葉緣不具鋸齒，P. swinglei 較帅嫩的葉片有時會全緣或鋸齒較不明顯。
另外，冷水麻屬葉片葉緣可能具有緣毛，台灣產葉片有被毛的分類群除了 P. somae 外其葉片邊緣都具緣毛(圖四)，葉片光滑的分類群則皆不具緣毛。P.
somae 葉片邊緣不具有緣毛，但某些個體可以觀察到在鋸齒先端具短的芒尖。
(六) 葉脈(venation)
台灣產本屬植物根據葉脈形態可分為三型：
1. 三出脈(trinerved)
冷水麻屬植物大部分種類屬於此類型，台灣的種類亦是如此(圖五 A、B、
D、E)。P. angulata、P. aquarum ssp. brevicornuta、P. ellitipfolia、P.
funkikensis、P. japonica、P. matsudae、P. melastomoides、P. peploides、
P. plataniflora、P. pumila、P. somae 及 P. swinglei 皆屬於此類型。三出脈 的一對側脈可以到達葉片的尖端，或有些種類只能到達葉片一半或更多一些，
有些學者在分類時也使用到這個特徵；在仔細觀察後發現 P. angulata、P.
aquarum ssp. brevicornuta、P. ellitipfolia、P. japonica、P. matsudae、P.
peploides 和 P. swinglei 的一對側脈大約會到達葉片長度的約一半至三分之 二處(圖五 A、D)，P. funkikensis、P. melastomoides、P. plataniflora、P. pumila 和 P. somae 的一對側脈則會到達接近葉先端處(圖五 B、E)。另外 P.
plataniflora 和 P. melastomoides 有時可觀察到接近五出脈的葉片，但較靠 近邊緣的一對側脈不會超過葉長之一半。
圖五、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物葉片葉脈形態示意圖。A、D：三出脈，
側脈達葉片長度之一半至三分之二處；B、E：三出脈，側脈近達葉片頂 端；C、F：離基三出脈，三出脈分叉於葉基之上。D：P. aquarum ssp.
brevicornuta；E：P. melastomoides；F：P. rotundinucula。
A B C
D E F
2. 離基三出脈(triplinerved)
或稱基上三出脈，這個類型和典型的三出脈不同的地方在於三出脈分叉 的位置不在葉片最基部的位置，而在於葉基上方一段距離處，屬於此類型的 只有 P. rotundinucula (圖五 C、F)，少數族群這個特徵會不明顯而看起來接 近三出脈。P. rotundinucula 的一對側脈會到達接近葉先端處。
3. 羽狀脈(pinnate nerved)
冷水麻屬大多都是三出脈的類型，但也有少數種類為羽狀脈，甚至有報 導在新幾內亞的種類(P. craspedodroma)葉片脈形介於兩者之間者，是否是 從三出脈演化至羽狀脈的過渡種類，或是趨同演化的結果還需要更多的研究。
台灣屬於此葉脈類型的只有歸化種 P. microphylla，但該種葉片之羽狀側脈 不明顯。
brevicornuta(圖六 A)、P. rotundinucula(圖六 E)和 P. somae(圖六 F)等。惟 P. somae 的少數在恆春半島的族群被觀察到中肋隆起不明顯而近帄坦。根 據解剖構造，隆起的部分常伴隨著厚角細胞的增生、堆積。
2. 葉片中肋於葉片上表面凹陷或帄坦
除了上述種類，其餘均屬於此種類型，且大部分分類群葉片中肋於下表
圖六、台灣產冷水麻屬(Pilea)之葉片橫切面(c.s.)，可見部分種類(A、E、F)葉片中 肋 突 起 。 正 上 方 為 葉片 上 表 面 ； A ： P. aquarum ssp. brevicornuta ； B ： P.
plataniflora；C：P. melastomoides；D：P. pumila；E：P. rotundinucula；F：P.
somae。
A B
C D
E F
A1 A2
B1 B2
C1 C2
D1 D2
42
圖七(續)、台灣產冷水麻屬之葉片表皮細胞形態，光學顯微鏡觀察拓印之結果。
E：P. matsudae；F：P. melastomoides；G：P. microphylla；H：P. peploides；
左排：上表面(adaxial)；右排：下表面(abaxial)。bar = 100 μm。
E1 E2
F1 F2
G1 G2
H1 H2
I1
J1
K1
L1 L2
K2
J2
I2
(八) 葉面鐘乳體(cystolith)
台灣產冷水麻屬植物除 P. microphylla 和 P. platanflora 外，皆屬於這種 類型。
P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia、P. funkikensis、P. japonica、
P. rotundinucula 和 P. somae 等。其中 P. angulata、P. funkikensis、P.
japonica、P. rotundinucula 和 P. somae 之上表皮細胞皆為击多邊形，不整 齊排列(圖七 A、D、K、L)；P. aquarum ssp. brevicornuta 和 P. elliptifolia 的上表皮細胞則是不規則形(圖七 B、C)。葉下表面副細胞通常二到四個，大 小不等，通常略小於其餘的表皮細胞，外形不規則。表皮細胞方面，除了 P.
aquarum ssp. brevicornuta 為不規則深凹波浪狀，其餘皆為不規則雲狀。
2. 葉片僅上表面具氣孔(epistomatic)
台灣產本屬植物中 P. microphylla (圖七 G)和 P. plataniflora (圖七 I)屬於 此類型，此二分類群的葉片下表面皆具增厚的蠟質，於乾燥時蠟質亦脫落，
外觀呈蜂巢狀，但並無觀察到深陷的氣孔，只在葉上表面觀察到有氣孔的分 布 ， 可 能 反 映 了 這 兩 個 分 類 群 較 能 夠 適 應 稍 為 乾 旱 一 點 的 環 境 。 P.
microphylla 的下表皮細胞不規則雲狀，但規則的排列；P. plataniflora 的下 表皮細胞則是接近六角形的規則排列。此二分類群葉上表面副細胞也是大約 二到四個，大小不等，略小於表皮細胞。P. microphylla 的上表皮可觀察到 很長的鐘乳體細胞，表皮細胞為不規則雲狀到拼圖狀。P. plataniflora 的上表 皮細胞和下表皮細胞相同，接近六角形，但較不規則。
3. 葉片上下表面皆具氣孔(amphistomatic)
P. matsudae、P. melastomoides、P. peploides、P. pumila 和 P. swinglei 屬於此類型(圖七 E、F、H、J)，其中又可以分為兩個型：第一型的葉片上 表 面 的 氣 孔 密 度 較 葉 下 表 面 少 ， 屬 於 此 型 的 有 P. matsudae 、 P.
melastomoides 和 P. pumila；第二型的葉片兩面氣孔密度接近，屬於此型的 是 P. peploides 和 P. swinglei。第一型的葉片上表面氣孔細胞周圍皆沒有觀 察到明顯的副細胞，上表皮細胞呈深凹波浪狀；下表皮氣孔的副細胞約二至 六個，大小不等，但明顯小於表皮細胞，下表皮細胞外形為深凹波浪狀。第 二型的葉片上表皮氣孔和副細胞形態與下表面相近，但葉片上表面可觀察到
皮細胞則呈不規則雲狀。
另一方面，利用掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察冷水麻屬植物葉片氣孔的保 衛細胞與副細胞的排列與其他細微構造，發現細胞界線不明顯，不易觀察，可 能因為本屬葉片多汁，經序列脫水處理後造成的結果。未來若需要進一步觀察 本屬葉片微細構造，可能需要使用其他處理方式(如冷凍處理)。
(十) 對等葉大小(heteromorphy of pair)
冷水麻屬植物葉片大多為對生，而對生的葉片時常可見不等大的情形，依
microphylla 和 P. somae。P. plataniflora 出現不等大對生葉片並不是很穩定，
但很常可以觀察到，故將此分類群歸屬於此類型。P. somae 的不等大對生
2. 葉緣圓齒緣或鋸齒緣……….…P. aquarum ssp. brevicornuta
2. 葉緣微鋸齒緣或牙齒緣
9. 葉片兩面皆有氣孔……….P. melastomoides 9. 葉片僅一面具有氣孔
13. 葉形近圓形或橢圓形；葉基對稱………...………P. elliptifolia