台灣產冷水麻屬植物之分類研究

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(1)國立台灣師範大學生命科學系碩士論文. 臺灣產冷水麻屬植物之分類研究 A Taxonomic Study of Pilea Lindley (Urticaceae) of Taiwan. 研究生：楊承瑞指導老師：王震哲. 博士. 中華民國一百年一月.

(2) 誌謝此論文的完成必須要感謝非常多人，沒有你們這篇論文就不會是這樣的被完成。謝謝引起我對生物的興趣並教導了我國中和高中生物的劉玉山老師，在碩士班與您的相會真是令人感到意外和開心。謝謝帶領我進入植物分類領域的郭長生老師，您的生活態度和做學問的精神永遠是我的標竿。感謝王震哲老師的悉心指導，當我迷失於黑暗中的時候點亮了我向前的路，於帄常言語的字裡行間也能透露出您對分類的灼見真知，一言一行無不是大師風範。很感謝老師帄日於生活上的照顧、鼓勵，更是感謝老師於百忙之中撥空指正、修改我的論文，讓我終於也能完成了學業和人生的一重大階段。感謝兩位口詴委員吳明洲老師和楊宗愈老師舟車勞頓的來到台北指正學生的口詴報告，給了承瑞許多寶貴的意見，更感謝兩位老師於承瑞的論文初稿中留下筆跡，糾正了許多可笑和粗心的錯誤。特別感謝碩士班的兩位好同學。一位是我學業上的好顧問和小老師，不時提醒我重要的時程，也是帶領我進入蘭花世界的偉大領航員，對於生活上大小事皆能早早完成準備更是我永遠望塵莫及的。另一位是我的好戰友兼沉溺物質欲望的好病友，寫論文時好險有妳，否則我頹靡的意志力一定無法完成。真的很感謝你們，感謝有你們！最後，還是要感謝所有不論是直接的或間接的幫助了完成這本論文的每一個人，沒有你們這本論文就不會以這樣的方式誕生。.

(3) 目次目次................................................................................................................... i 附表目次 .......................................................................................................... ii 附圖目次 ......................................................................................................... iii 摘要................................................................................................................. iv Abstract ............................................................................................................ v. 壹、前言 .......................................................................................................... 1 貳、材料與方法 .............................................................................................. 13 參、形態特徵 ................................................................................................. 19 肆、果實傳播與物候 ....................................................................................... 71 伍、地理分布 ................................................................................................. 74 陸、分子親緣關係 .......................................................................................... 82 柒、分類處理 ................................................................................................. 94 捌、參考文獻 ............................................................................................... 148. 附錄.............................................................................................................. 152. i.

(4) 附表目次表一、台灣產冷水麻屬植物分類群學名沿革表 ................................................. 9 表二、本研究檢視冷水麻屬(Pilea)植物模式標本一覽表 ................................. 14 表三、本研究聚合酶鏈鎖反應(PCR)所使用之引子序列 .................................. 18 表四、本研究使用台灣產冷水麻屬植物分類群學名與中文名一覽表 ............... 20 表五、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之生殖週期表 ............................................ 73 表六、台灣產長柄冷水麻的學名處理沿革表 ................................................. 103 表七、Pilea elliptifolia 與 P. notata 之特徵比較表 ......................................... 112 表八、Pilea funkikensis 與 P. notata 之特徵比較表 ...................................... 116 表九、Pilea funkikensis 與 P. rotundinucula 之特徵比較表 .......................... 116 表十、Pilea matsudae 與 P. melastomoides 之特徵比較表 .......................... 121 表十一、Pilea rotundinucula 與 P. somae 的特徵比較表 .............................. 141. ii.

(5) 附圖目次圖一、冷水麻屬植物分子親緣關係樹與托葉類型的關係 ................................. 12 圖二、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之托葉形態 ................................................ 24 圖三、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉片形態 ................................................ 27 圖四、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉緣毛被形態......................................... 35 圖五、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物葉片葉脈形態示意圖 ................................. 38 圖六、台灣產冷水麻屬(Pilea)之葉片橫切面 ................................................... 40 圖七、台灣產冷水麻屬(Pilea)之葉片表皮細胞形態......................................... 41 圖八、台灣產冷水麻屬之花序結構示意圖 ...................................................... 51 圖九、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之雄花形態 ................................................ 54 圖十、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之雄花大小 ................................................ 55 圖十一、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之花粉微細形態 ..................................... 63 圖十二、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之瘦果形態 ............................................ 68 圖十三、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之地理分布 ............................................ 76 圖十四、冷水麻屬植物利用葉綠體基因 trnL-F 片段建立的親緣關係樹 ........... 84 圖十五、冷水麻屬植物利用核基因 ITS 片段建立的親緣關係樹 ...................... 85 圖十六、合併葉綠體基因 trnL-F 片段和核基因 ITS 片段建立的親緣關係樹 .... 87. iii.

(6) 摘要本研究利用外部形態、地理分布、葉綠體 trnL-F 基因序列和核 ITS 基因序列等資料，對台灣產冷水麻屬植物進行分類研究。外部形態研究結果顯示托葉形態、葉緣形態、葉片氣孔與鐘乳體的分布、花被數目和形態為重要分類特徵，植株習性、毛被的有無、花序和瘦果微細形態亦可提供分類的參考；本研究結果將台灣產冷水麻屬植物處理為 14 個分類群，將 Pilea peploides var. major 併入 P. peploides，且將 P. sinofasciata 併入 P. matsudae，另將 P. miyakei 處理為疑問種，其餘皆支持第二版台灣植物誌的處理。 Weddell 及陳家瑞曾以形態特徵為主要依據分別提出兩個不同的屬內分類系統，但 Monro 根據分子研究已證實這兩個以形態建構的屬下分類系統並無法反映本屬植物之親緣關係。本研究利用葉綠體 trnL-F 基因序列和核 ITS 基因序列建構親緣關係樹，檢視本屬各分類群之間的關係，並訂正陳家瑞建構的屬下分類系統。結果顯示 P. japonica 與長梗盤花麻歸在同一支序，分類地位必須重新檢討；過去所定義的四萼組為一旁系群(paraphyly)，三萼組和冷水花組則為多系群(polyphyly)。本研究重新修訂四萼組的形態特徵及範圍，也提供其餘支序與形態特徵和地理區系的關聯，以利未來進一步的屬下分類訂正。. iv.

(7) Abstract In this study, the genus Pilea in Taiwan was taxonomically revised based on morphological, geographical, and molecular phylogenetical studies. The results suggest that morphology of stipule and leaf margin, distribution of stoma and cystolith on leaf surface, tepal number and tepal morphology are the most important characters for classification of Taiwanese species. Plant habit, present of hair, inflorescence and achene morphology also provide useful information. As a result, 14 taxa of Pilea were recognized in Taiwan. Pilea peploides var. major was treated as the synonym of P. peploides; Pilea sinofasciata was treated as the synonym of P. matsudae, and P. miyakei was treated as an uncertain species. Except for the treatments above, others were agreed that of Flora of Taiwan 2nd ed. Within Pilea there have been two different subgeneric classifications, Weddell’s and Chen’s, both of them are based on morphological characters. The incongruence of morphology and phylogeny of the two subgeneric classifications was proved in Monro’s molecular study. To explore the phylogenetic relationship of the genus and to revise Chen’s subgeneric classification, cpDNA trnL-F region and nrDNA ITS were used to construct a phylogenetic tree. The genus Lecanthus and P. japonica form a monophyletic group, which suggests the taxonomic status of P. japonica should be further confirmed. The results suggest Chen's sect. Tetrameris forms a paraphyly, and both sect. Urticella and sect. Pilea are polyphyletic group. This study revised the sect. Tetrameris, but also provided the relationships of the other clades with morphology and geographic distribution It might enable the revision of the genus in the future. v.

(8) 壹、前言蕁麻科(Urticaceae)全世界約有 54 到 79 個屬 2600 種，廣泛分布於熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區。Weddell (1854, 1856, 1857, 1869)對全世界蕁麻科做了全面性的整理，並建立本科現行分類系統的五個族，但各分類學家使用的名稱稍有差異，本研究參考 Conn & Hadiah (2009)的考據和處理認為五個族分別為： 1. 苧麻族(tribe Boehmerieae (Gaudich.) Wedd. 1854) 2. 樓梯草族 (tribe Elatostemateae,Gaudich. 1830, as Elatostemeae (=Lecantheae Wedd. 1854 = Procrideae Wedd. 1856)) 3. 單蕊麻族 (tribe Forsskaoleeae (Gaudich.) Wedd. 1854, as Forskalieae) 4. 墻草族(tribe Parietarieae (Gaudich.) Wedd. 1854) 5. 蕁麻族(tribe Urticeae (=Urereae (Gaudich.) Wedd. 1854)) 台灣除了墻草族未發現原生種以外，其餘四族均有分布。其中本論文欲研究的冷水麻屬(Pilea)為樓梯草族下的一員。冷水麻屬屬名來自於希臘文 pileus (帽)，意指其花被片覆蓋瘦果的樣子很像帽子。本屬為蕁麻科中種類最多的一屬，全世界約有 600 到 715 個分類群 (Monro, 2006)，廣泛分布於除了澳洲和紐西蘭外的熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區。本屬植物為一年生或多年生直立、斜生或匍匐的草本或亞灌木，不具焮毛 (stinging hairs)。葉單一，對生，對生葉片略不等大到極不等大，葉脈為三出脈或少數為網狀脈。葉基有時歪斜。葉柄明顯，且對生葉片的葉柄常不等長。托葉生於葉柄內側，早落或宿存，通常為膜質或少數為草質或紙質。鐘乳體 (cystoliths)通常線形。花序通常成聚繖或圓錐花序，或團繖花序，或緊縮為頭狀。單性花僅具一輪花被，子房上位，雌雄同株或異株。雄花花被(2-)4-5 枚， 1.

(9) 雄蕊(2-)4-5 枚，在花苞時內折，於開放時彈出以釋放花粉，雄花具退化的雌蕊。雌花花被(2-)3-5 枚，略不等大或極不等大，於結果時膨大，假雄蕊與花被對生，柱頭無柄，呈毛刷狀。瘦果卵形側扁，橫截面呈击透鏡狀，表面帄滑或具有瘤狀突起、環形击起等紋飾。染色體的基數主要為 X=12。本屬幾乎不具經濟價值，僅少數種類具些許園藝價值 ( 如 P. cadierei 、 P. microphylla 、 P. nummularifolia、P. peperomioides 等)或藥用價值(P. plataniflora)。. 一、分類研究冷水麻屬是由 Lindley 於 1821 年提出，屬的模式種為 Pilea muscosa (= P. microphylla)。在本屬成立不久後，Weddell (1856-57, 1869)確認了 195 個應該屬於本屬的分類群，並提出可將其分成三個亞屬的概念。本屬的界線劃分自提出後並沒有太大的變化，其中比較值得提出的是奧地利植物學家 Handel-Mazzetti 於 1929 年對中國地區的冷水麻屬植物進行了研究，將 Blume (1856)根據花被數目 5 枚所建立的 Achudemia 屬併入了本屬。文中在對 P. japonica 的註記中提到，冷水麻屬植物也具有雌花花被片 5 枚或 4 枚的種類，於是予以合併。之後大多植物學家都接受此一觀點，本研究亦採用此觀點。對於台灣地區冷水麻屬植物的分類研究大致上可以分為兩個時期。前期的分類研究主要以發表新種、新紀錄種為主，以 Hayata (1916) 和 Yamamoto (1925) 為代表，Masamune (1936) 為此時期做一總結；後期的分類研究以探討、整理前人分類和學名使用的合理性為主，以陳家瑞(1982) 和 Shih et al. (1995)為代表。台灣產冷水麻屬的學名沿革可見表一。台灣本屬植物的最早的記錄為英國學者 Hance 在 1885 年根據在台北淡水附近採到的標本所發表的新種：P. wattersii (後來發現應為苧麻屬的植物，見下文)。Henry 於 1896 年時列出了四種冷水麻屬植物：P. bracteosa 和 P. peploides，一種未給定學名，另有一個學名 P. scabra 應為 Pellionia scabra 之排版印刷錯 2.

(10) 誤。之後 Wright 在 1899 年記錄了 4 種台灣產冷水麻屬植物：P. anisophylla、 P. bracteosa、P. peploides 及 P. wattersii。到了日據時代，Matsumura & Hayata (1906)記錄了 4 種冷水麻屬植物：P. bracteosa、P. peploides、P. stipulosa 及 P. wattersii。其後 Hayata (1908)記錄了 2 種冷水麻屬植物：P. stipulosa 和 P. wattersii。Hayata 同年也攜帶了無法鑑定的標本前往英國皇家邱植物園(Kew Garden)進行比對，並將成果發表在隔年出版的台灣植物資料(Materials for a Flora of Formosa)中，其中新增了兩個台灣冷水麻屬的種類，分別是 P. anisophylla 和 P. petiolaris。之後 Hayata (1916)又發表了 8 個新種： P. brevicornuta、P. funkikensis、P. kankaoensis、P. minute-pilosa、P. ovatinucula、 P. rotundinucula、P. somae (as P. somai)和 P. taitoensis。Yamamoto 隨後在 1925、1932 年又發表、記錄了 7 個種和 2 個型：P. brevicornuta f. laxiflora、 P. brevicornuta f. maginufolia、P. cuneatifolia、P. distachys、P. matsudae (as P. matsudai)、P. minor、P. miyakei、P. nokozanensis 及 P. trinervia，將 P. melatomoides 和 P. ovatinucula 列為 P. trinervia 的異名，但並未說明原因，也未遵守優先權應該使用的學名：P. melastomoides，並認為 Matsumura & Hayata (1906)所記錄的 P. wattersii 應該也是 P. trinervia，而非 Hance 所指的 P. wattersii 。在 1931 年 Yamamoto 和 Suzuki 發表了一個新變種： P. nokozanensis var. minor。Handel-Mazzetti 在 1929 年整理中國地區植物時亦記錄了台灣的兩種冷水麻：P. plataniflora 及 P. trinervia，前者的學名為初次出現在台灣的植物分類研究之中，但這份文獻多被往後研究學者所遺漏，直到陳家瑞 1982 的研究中才又在台灣的植物分類文獻中被提及。以上是台灣產冷水麻屬植物分類前期最蓬勃輝煌的時候， Masamune (1936)總結前人研究，認為台灣本屬植物共有 18 種、1 變種和 2 個型。爾後對台灣冷水麻屬植物的分類研究直到黃文達(1971)在其碩士論文中整理了台灣蕁麻科植物時才又被重新檢視，文中將本屬植物處理為 15 種：P. brevicornuta、P. distachys、P. funkikensis、P. kangkaoensis、P. matsudae、 3.

(11) P. microphylla、P. minute-pilosa、P. miyakei、P. nokozanensis、P. peploides、 P. rotundinucula、P. stipulosa、P. somae、P. taitoensis 及 P. trinervia，分類觀點幾乎與前人無異，只將 P. minor 併入 P. brevicornuta 中，另將 P. bracteosa 和 P. stipulosa 自台灣地區排除。劉棠瑞和陳擎霞(1974)認為台灣產冷水麻屬植物有 14 種，將 P. bracteosa 併入 P. stipulosa，P. minute-pilosa 併入 P. kankoensis，P. miyakei 併入 P. wattersii，P. nokozanensis 併入 P. petiolaris。 Liu & Huang 於 1976 年在第一版 Flora of Taiwan 中處理台灣的本屬植物共 14 種，除了將 P. cuneatifolia 列為 P. brevicornuta 的異名外，其餘與劉棠瑞和陳擎霞(1974)的處理並無二致。陳家瑞在 1982 年對中國冷水麻屬植物做了一篇專論，依照花部的特徵將本屬植物分為 7 個組(section)，分別為： 1. 五萼組(sect. Achudemia (Blume) C. J. Chen)，台灣產一種，即 P. japonica。 2. 長穗冷水花組(sect. Smithiella (Dunn) C. J. Chen)，台灣無此組植物。 3. 四萼組(sect. Tetrameris C. J. Chen)，台灣產一種，即 P. funkikensis。 4. 三萼組(sect. Urticella Miq.)，凿含大部分種類，文中記錄台灣產 8 種： P. angulata ssp. petiolaris、P. aquarum ssp. brevicornuta、P. matsudae、 P. melastomoides、P. notata、P. plataniflora、P. rotundinucula 及 P. somae。 5. 冷水花組(sect. Pilea)，台灣產一種，即 P. microphylla。 6. 二萼組(sect. Dimeris C. J. Chen)，台灣產一種及一變種，及 P. peploides 與 P. peploides var. major。 7. 序托冷水花組(sect. Lecanthoides C. J. Chen)，台灣無此組植物。這個專論處理的台灣本屬植物共 12 種和 1 變種，其分類處理與第一版 Flora of Taiwan 的處理有三個重要的差異：一、新紀錄台灣存在有 P. japonica、 P. notata 和 P. peploides var. major 等三個分類群。二、對台灣產冷水麻屬植物多個學名做了訂正與合併：將 P. distachys 併入 P. rotundinucula 中；將短角 4.

(12) 冷水麻的學名訂正為 P. aquarum ssp. brevicornuta；將西南冷水麻學名訂正為 P. plataniflora，並將 P. kankaoensis、P. taitoensis 等學名列為其異名；將 P. petiolaris 降為 P. angulata 之亞種，認為台灣產長柄冷水麻學名應是 P. angulata ssp. petiolaris ，並將 P. stipulosa 併入 P. angulata ssp. angulata 、 P. nokozanensis 併入 P. angulata ssp. petiolaris 中，且否定劉棠瑞和陳擎霞(1974) 對 P. bracteosa 的合併，認為台灣並不產該物種，此觀點與黃文達(1971)相同。三、質疑台灣對 P. miyakei 的處理，並提出 P. wattersii 應該是苧麻屬植物的觀點。之後中文版的中國植物志(王文采和陳家瑞，1995)中對台灣產冷水麻屬植物的分類處理亦與此篇專論相同。應紹舜於 1988 年的台灣高等植物彩色圖誌中亦處理了台灣的冷水麻屬植物，其處理參閱沿革表(表一)，不在此多做介紹。Shih et al. (1995)年對台灣產樓梯草族植物做了一次較完整的訂正，其中記錄台灣的冷水麻屬植物共有 13 種和 1 個變種，將長柄冷水麻學名處理為 P. angulata，另發表了新種 P. elliptifolia，並新紀錄 P. pumila 分布於台灣，但認為台灣不產 P. notata，其餘與陳家瑞(1982)看法相同；其處理亦沿用至第二版台灣植物誌(Yang, et al., 1996)。值得一提的是，施炳霖於 1995 年該論文內(Shih et al., 1995)討論了 P. wattersii 的地位，在檢視模式標本後將該物種處理為苧麻屬植物，即 Boehmeria blinii var. podocarpa。但在 1998 年 Shih & Yang 發現若 P. wattersii 等同 B. blinii var. podocarpa，則因命名優先權的關係，學名應為 B. wattersii，故 B. blinii var. blinii 應降為變種，即 B. wattersii var. blinii；在該文中並發表了一個新紀錄種，即 P. swinglei。在英文版的中國植物志(Chen & Monro, 2003)中，函入了後人的新紀錄(P. pumila 與 P. swinglei)，將 Shih et al. (1995)發表的 P. elliptifolia 併入 P. notata，並且認為 P. peploides var. major 不成立，其餘處理大抵維持與陳家瑞 1982 年的專論和中國植物志(王文采與陳家瑞，1995)中看法相同。綜合前人研究，可發現台灣產冷水麻屬植物的分類處理十分混亂，歷來學 5.

(13) 者對台灣產本屬植物分類看法的差異主要在四個類群：一、長柄冷水麻，在台灣這個類群曾被使用過多個學名，雖然後來幾乎都被合併到 P. angulata 中，但其中一些異名如 P. petiolaris 和 P. nokozanensis 在黃文達(1971)、劉棠瑞和陳擎霞 (1974)、Liu & Huang (1976)等文獻中皆描述到該物種葉脈兩面隆起且脈上被毛，托葉為三角形或卵狀三角形約 1.5 mm 長、2mm 寬，多少有毛，與現在所描述長柄冷水麻的特徵顯然不相符，雖然原發表文獻多無描述到上述特徵，但此敘述是對物種的描述錯誤或是分類的問題仍待研究和重新檢討。二、陳家瑞(1982), 王文采與陳家瑞(1995)與 Chen & Monro (2003)認為 P. notata 存在於台灣，且在中國植物志(Chen & Monro, 2003)中將 P. elliptifolia 列為其異名，但從形態描述上可以發現兩個學名應指不同的分類群。施炳霖亦在其碩士論文 (1995)中提及 P. notata 的描述與 P. funkikensis 較為相似，但最後仍認為台灣無此物種。究竟此三個學名的關係為何，及台灣是否存在 P. notata 等問題仍需要進一步研究。三、短角冷水麻，此物種曾經被使用的學名很多，根據描述、標本和野外觀察也發現此物種的形態變異很大，目前使用的學名和分類處理是否恰當，也值得深入研究。四、西南冷水麻，根據陳家瑞(1982)及王文采與陳家瑞(1995)的看法，此分類群的形態和生育環境變異大，很可能是造成過去分類和學名使用混亂的原因。根據上述問題，推測造成本屬分類處理看法歧異的主要原因可能有以下三個：一、冷水麻屬的生殖構造微小而不易觀察，故分類時多仰賴營養器官，但本屬營養器官易受環境影響而造成變異範圍很大，因此常在觀察部分地區的族群後就發表了新的學名。或因一個類群的形態特徵、生育環境等變異範圍太大造成學者難以掌握而無法準確描述，後人在鑑定時也容易產生困難和混亂。二、過去學者進行分類研究多仰賴標本所提供的資訊，但本屬植物的標本製作、保存不易，造成進行研究時觀察上的困難。除標本製作、保存不易外，由於在野外缺乏顯眼的生殖構造，採集者常不願採集，造成標本數量稀少，研 6.

(14) 究材料、物種基礎資料不足。三、本屬植物多生長在陰暗潮濕的山區，台灣這種環境多不可數，但許多地區環境惡劣且不易到達，過去採集者不常前往採集，也造成分類學者對台灣產本屬植物無法有全面性的了解和進一步的研究。若要解決以上問題，首先必須了解前人的分類依據，再進行廣泛地採集和大量地檢視標本，對新鮮材料進行仔細地觀察和記錄，輔以標本上得到的資訊，整理各分類群內特徵的變異範圍和穩定性，以確認適宜的分類特徵。另外，為了彌補過去分類特徵的不足，本研究也希望利用觀察微細形態等不同的方法，嘗詴獲得更多好的分類特徵。以往對於冷水麻屬的微細構造研究稀少，大多僅使用光學顯微鏡或解剖顯微鏡進行觀察，但近代利用掃描式電子顯微鏡觀察微細構造進行分類常可得到更多有用的分類資訊，利用此方法輔助觀察各部位微細形態，如：葉片表皮、花粉、瘦果等，是有必要的。葉片表皮形態方面，本屬植物體內之鐘乳體在乾燥後會脹破細胞而容易觀察，過去的研究(如：陳家瑞, 1982; 王文采與陳家瑞, 1995; Chen & Monro, 2003)使用鐘乳體的形態作為分類的依據，但 Monro (2006)則認為鐘乳體的形態在分類群內可能不是穩定的特徵，相較之下，他認為鐘乳體在葉片兩面的分布情形較為穩定。本研究亦檢視台灣產各分類群間鐘乳體的形態和在葉面的分布情形。此外，對於本屬植物葉片氣孔的排列、分布、保衛細胞和副細胞的形態等的觀察並未見到太多文獻記載，本研究也希望利用光學顯微鏡和掃描式電子顯微鏡觀察葉片表面，了解本屬植物的葉片表皮細胞之形態、氣孔形態、分布和排列等特徵是否可作為分類的依據。花粉形態方面的研究，Huang (1972)在 Pollen Flora of Taiwan 中利用光學顯微鏡觀察了本屬的 3 個分類群，花粉構造在各分類群間並無明顯可區別之處。 Huang (1972)的觀察中記錄了花粉萌發孔數、外形、直徑和外壁厚度等特徵，但觀察的分類群並不齊全且受限於光學顯微鏡之解析力，並無法了解本屬植物 7.

(15) 花粉之表面雕紋和微細形態。之後王裕發(1996)第一次使用掃描式電子顯微鏡對 P. aquarum ssp. brevicornuta 之花粉進行觀察，但僅觀察此一分類群，無法對其他分類群進行比較，故使用掃描式電子顯微鏡對本屬植物各分類群的花粉微細構造以獲得更完整的資訊是必要的。瘦果形態方面的研究，過去研究(如：陳家瑞, 1982; 王文采與陳家瑞, 1995; Chen & Monro, 2003)常利用表面是否有疣狀或刺狀突起、是否有環紋等特徵作為分類依據，但似乎並未有人對瘦果表面之微細構造進行觀察，因此本研究欲使用掃描式電子顯微鏡觀察瘦果表面，以期能獲得更多的分類特徵。生態和地理分布方面，台灣產冷水麻屬植物全島都有分布，通常生長在陰暗潮濕或者稍微向陽而水分充足的環境。了解台灣產本屬植物各分類群的水帄和垂直分布上的差異或其微環境的差異，或許亦可提供分類的參考，或者關於本屬植物的傳播、棲地選擇等相關研究的基本資料。綜合上述，本研究的目的之一是希望藉詳盡的野外採集和觀察，並參考各大標本館之臘葉標本，詳細調查台灣所產的冷水麻屬植物。並以外部形態、花粉形態、微細構造、果實形態、地理分布等研究，確認台灣產本屬植物的分類處理，並釐清各分類群的學名使用是否正確。. 8.

(16) 表一、台灣產冷水麻屬植物分類群學名沿革表。 (B.：Boehmeria；P.：Pilea；*：新種或新種下分類群；#：排除種；…：錯誤鑑定；(?)：疑問種) 1885 Hance. 1896 Henry. 1899 Wright. 1906 Matsumura&Hayata. 1908, 1911, 1916 Hayata. 1925, 1931, 1932 Yamamoto. 1929 Hand.-Mazz. P. nokozanensis* P. nokozanensis var. minor*. P. bracteosa. P. bracteosa. P. stipulosa P. bracteosa. P. nokozanensis P. nokozanensis var. minor P. petiolaris P. stipulosa P. bracteosa P. miyakei. P. petiolaris* P. stipulosa P. miyakei*. P. wattersii*. 1936 Masamune. 1971 Huang P. microphylla P. nokozanensis. 1974 Liu&Chen P. microphylla. # P. stipulosa # P. miyakei. P. petiolaris P. stipulosa. P. wattersii. P. wattersii P. wattersii non Hance. P. peploides. P. anisophylla P. peploides. P. wattersii non Hance P. ovatinucula* P. anisophylla. P. trinervia*. P. trinervia. P. peploides. P. trinervia P. anisophylla P. peploides. P. trinervia. P. trinervia. P. peploides. P. peploides. P. kangkaoensis P. minute-pilosa P. taitoensis P. brevicornuta P. minor. P. kangkaoensis P. minute-pilosa P. taitoensis P. brevicornuta. P. kangkaoensis. P. rotundinucula P. distachys P. somae P. funkikensis P. matsudae. P. rotundinucula P. distachys P. somae P. funkikensis P. matsudae. P. plataniflora P. kangkaoensis* P. minute-pilosa* P. taitoensis* P. brevicornuta*. P. brevicornuta P. minor* P. cuneatifolia* P. brevicornuta f. laxiflora* P. brevicornuta f. maginufolia*. P. rotundinucula* P. distachys* P. somae* P. funkikensis* P. matsudae*. 9. P. brevicornuta f. laxiflora P. brevicornuta f. maginufolia P. rotundinucula P. distachys P. somae P. funkikensis P. matsudae. P. taitoensis P. brevicornuta.

(17) 表一(續)、台灣產冷水麻屬植物分類群學名沿革表。 1974 Liu&Chen P. microphylla. 1976 Liu&Huang P. microphylla. P. petiolaris P. stipulosa. P. petiolaris P. stipulosa. P. wattersii. P. wattersii. P. trinervia. P. trinervia. P. peploides. P. peploides. P. kangkaoensis. P. kangkaoensis. P. taitoensis P. brevicornuta. P. taitoensis P. brevicornuta. P. rotundinucula P. distachys P. somae P. funkikensis P. matsudae. P. rotundinucula P. distachys P. somae P. funkikensis P. matsudae. 1982 Chen. 1988 Ying. 1995, 1998 Shih et al. P. microphylla P. elliptifolia* P. pumila. 1996 Yang et al. P. microphylla P. elliptifolia P. pumila. 2011 present study P. microphylla P. elliptifolia P. pumila. P. microphylla. P. microphylla. P. angulata ssp. petiolaris. P. petiolaris P. angulata. P. angulata. P. angulata. P. angulata. P. miyakei (?) P. wattersii (?). P. wattersii. B. blinii var. podocarpa. B. wattersii. P. miyakei (?) B. wattersii. P. melastomoides P. peploides var. major P. peploides P. plataniflora. P. melastomoides P. peploides var. major P. peploides P. plataniflora. P. melastomoides P. peploides var. major P. peploides P. plataniflora. P. melastomoides P. peploides var. major P. peploides P. plataniflora. P. aquarum ssp. brevicornuta. P. plataniflora var. taitoensis P. brevicornuta P. swinglei. P. aquarum ssp. brevicornuta. P. aquarum ssp. brevicornuta. P. aquarum ssp. brevicornuta. P. rotundinucula. P. funkikensis var. roundinucula. P. roundinucula. P. roundinucula. P. roundinucula. P. somae P. funkikensis P. matsudae P. japonica P. notata. P. funkikensis var. somae P. funkikensis P. mongolica P. japonica. P. somae P. funkikensis P. matsudae P. japonica. P. somae P. funkikensis P. matsudae P. japonica. P. somae P. funkikensis P. matsudae P. japonica. P. swinglei. 10. P. melastomoides P. peploides P. plataniflora P. swinglei.

(18) 二、屬下分類系統冷水麻屬目前主要的兩個屬下分類系統有二：一為 Weddell 於 1856、1869 提出，將本屬根據對等葉同型性、葉緣形態分為 Integrifoliae、Heterophyllae 和 Dentatae 三個組；二為陳家瑞於 1982 年主要依據亞洲地區種類提出，依據雌花被數目、雌花被同型性、葉脈形態和雄花序結構分為七個組 (如上述)。這兩個分類系統依據的特徵完全不同，且兩者的分類依據主要為外部形態，但對其形態或其發育上的同源性(homology)或同塑性(homoplasy)並沒有進一步的了解，故二者也合理地被懷疑可能並非自然的分類系統。Monro 於 2006 年最早利用分子工具對本屬進行系統分類訂正，首次證明了冷水麻屬為一單系群 (monophyly)，並證明上述兩個屬下分類系統均非自然的分類，僅具鑑定上的便利性而不能反映其親緣關係。雖然證明前人的分類系統非自然的分類，但該篇訂正並沒有提出進一步的分類系統，但建議可以利用已建立的親緣關係架構再進一步訂正、討論，認為若能找出更多形態上或地理上可辨識的單系群，有助於縮小範圍以利未來屬下的分類訂正。筆者依據 Monro 所建構的親緣關係樹，並把已知的形態特徵對應上去，初步發現托葉類型似乎與各支序的分群有關(圖一)。在 Monro 的親緣演化樹較基部位置的類群具有透明膜質、長橢圓形或卵形且不具脈的托葉(第一型)，而在 clade 1 的核心類群則皆具有長橢圓形、具兩條或更多主脈、早落性或脫落性的托葉(第二型)，clade 2 的類群則較為多樣，具近三角形、心形、近圓形或退化的托葉，但通常膜質而不具脈(第三型)。於是托葉的外形和脈的有無這兩個特徵便能夠辨識出 clade 1 的核心類群，而且有趣的是，被辨識出的 clade 1 的核心類群，恰巧相當於陳家瑞(1982)系統中的四萼組，而該組內所凿含的分類群皆具有第二型托葉的特徵，也讓本研究有了檢驗是否具有這樣特徵的物種為一單系群的動機。若具此特徵的物種果然形成一個單系群，或許可以進一步討論藉托葉的特徵建立初步的屬下分類系統的可能性。 11.

(19) 根據 Monro (2006)的研究中顯示冷水麻屬植物的親緣關係與其地理分布有密切的關係，而陳家瑞(1982)的研究認為四萼組植物主要分布於亞洲。若函入台灣的材料合併討論，對於亞洲地區冷水麻屬植物的親緣關係可能可以有進一步的了解。因此，本研究的第二個主要目的為希望利用分子資料重建冷水麻屬的親緣關係樹，合併對照形態資料，重新檢視陳家瑞(1982)所建立的冷水麻屬屬下分類系統，並嘗詴找出形態上可辨識的單系群，以助於未來對自然的屬下分類系統的建立和訂正。. 圖一、冷水麻屬植物分子親緣關係樹與托葉類型的關係。由分子親緣關係樹可發現其支序可能與托葉類型有關。(分子親緣關係樹改自 Monro, 2006；方塊顏色可對應至托葉類型；紅色：橢圓形或卵形，透明膜質；綠色：長橢圓形，具兩條或更多的主脈，藍色：三角形、近心形或近圓形，膜質且不具脈；托葉類型照片並未按照比例) 12.

(20) 貳、材料與方法一、研究材料 1. 新鮮材料採集：在野外拍照和記錄生育地類型、地理位置等，並在野外採集成熟的花、果，以 70%的酒精固定、軟化，以供花部形態、花粉形態研究之用；並將部分植株帶回實驗室觀察並製作成標本存放於國立台灣師範大學生命科學系植物標本館(TNU)，部分植株也種植於溫室便於之後研究使用。. 2. 各大標本館之臘葉標本或其相片：除了野外採集新鮮材料外，亦檢視國內各大標本館館藏之臘葉標本，凿含台灣地區本屬植物之模式標本七個分類群共十四份(表二)，檢視之標本館其代號如下：中央研究院植物標本館 (HAST) 林業詴驗所標本館 (TAIF) 國立台灣大學植物標本館 (TAI) 國立台灣師範大學生命科學系標本館 (TNU) 國立自然科學博物館標本館 (TNM) 國立成凾大學生命科學系標本館 (NCKU) 國立中山大學生物科學系標本館 (SYSU) 檢視國外標本館與臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫 (http://dhmct.digital.ntu.edu.tw/chv.htm, 於 Jan, 03. 2011 確認)之線上標本照片，其中凿含模式標本十二個分類群共十四份(表二)，檢視之標本館如下：中國科學院植物標本館 (PE) 日本東京大學植物標本館 (TI) 13.

(21) 香港植物標本室 (HK) 英國自然史博物館植物標本館 (BM) 英國皇家邱植物園植物標本館 (K). 表二、本研究檢視冷水麻屬(Pilea)植物模式標本一覽表。*：括號內為檢視之模式標本份數，未標示者即為一份學名. 標本館代號. 模式狀態*. P. aquarum Dunn.. HK(數位影像). Holotype. P. brevicornuta Hayata. TI (數位影像). Holotype. P. distachys Yamamoto. TAIF. Syntype (2). TI (數位影像). Syntype. NSYSU. Holotype. HAST. Isotype. TAIF. Isotype. TAI. Isotype. TAIF. Syntype (3). TI (數位影像). Syntype. P. kankaoensis Hayata. TAIF. Syntype. P. matsudae Yamamoto. TAIF. Syntype (2). P. minute-pilosa Hayata. TI (數位影像). Holotype. P. miyakei Yamamoto. TI (數位影像). Holotype. P. nokozanensis Yamamoto. TI (數位影像). Holotype. TAI. Holotype. P. ovatinucula Hayata. TI (數位影像). Holotype. P. plataniflora C. H. Wright. K (數位影像). Syntype (2). P. rotundinucula Hayata. TI (數位影像). Holotype. P. somae Hayata. TI (數位影像). Holotype. P. swinglei Merrill. K (數位影像). Isotype (2). P. taitoensis Hayata. TAIF. Holotype. P. elliptifolia Shih & Yang. P. funkikensis Hayata. P. nokozanensis Yamamoto var. minor Yamamoto & Suzuki. 14.

(22) 二、研究方法 1. 外部形態觀察記錄新鮮材料和臘葉標本之外部形態特徵、採集地點及生育環境，細微構造以解剖顯微鏡觀察，並拍照或繪圖記錄之。由於乾燥的臘葉標本可能隱蔽或失去某些特徵，因此外部形態觀察以新鮮材料為主，以臘葉標本和浸液標本為輔。. 2. 葉片橫切面解剖構造取新鮮葉片，對葉片最寬處使用徒手切片進行橫切(cross section, c. s.)，再將切下之材料放置於載玻片上函數滴清水後蓋上蓋玻片製為玻片標本以光學顯微鏡檢視並拍照記錄。. 3. 葉面氣孔觀察取新鮮葉片或臘葉標本之葉片，使用指甲油對葉片表面進行拓印，待指甲油乾燥成形後將拓印標本撕下後放置於載玻片上，函一滴清水後蓋上蓋玻片製成玻片標本，以光學顯微鏡觀察，並拍照記錄葉片氣孔的分布和葉片表皮細胞、氣孔之保衛細胞和副細胞等形態。. 4. 照片處理以光學顯微鏡和解剖顯微鏡觀察外部形態之部分照片以 Helicon Focus 5.1 軟體進行疊圖處理，將連續不等焦拍攝之照片疊合，使照片更為清楚。. 5. 微細形態(以掃描式電子顯微鏡觀察之材料處理) (1)葉片：取新鮮葉片，切取適當大小後進行處理，步驟如下： 15.

(23) a. 以 70%、85%、95%、99.5%酒精和丙酮進行序列脫水。 b. 將序列脫水後的樣本以臨界點乾燥法(critical point drying)處理。 c. 將完全乾燥的樣本放置於鋁台(stub)之上，將外表鍍金(coating)後再以電子顯微鏡觀察並拍照記錄。 (2)花粉：取部分花苞函入醋酸，用鑷子夾碎或玻棒搗碎，以細篩網過濾，除去花苞碎片。再用醋酸分解法(acetolysis)除去花粉的細胞質(Erdtman, 1952)，僅留外壁，供電子顯微鏡觀察之用，其步驟如下： a. 將濾液倒入微量離心管中，以 3000 rpm 轉速進行離心 5 分鐘。傾去上清液，函入硫酸及無水醋酸酐 (1：9 / V：V) 之混合液 1 mL 攪拌後，於沸水浴中處理 3～5 分鐘，再攪拌，待冷卻後離心 5 分鐘。 b. 傾去上清液，函入 70﹪酒精 1 mL 攪拌，再離心 5 分鐘。 c. 漸次以 85﹪、95﹪、99.5﹪酒精和 100﹪丙酮進行序列脫水。 d. 將上述花粉以臨界乾燥法處理後傾倒樣品於鋁台上，外表鍍金後以掃描式電子顯微鏡觀察並照相記錄。 (3)瘦果取新鮮材料之成熟的果實，並使用矽膞乾燥一個月以上，待樣本完全乾燥後黏貼於鋁台上，鍍金後以掃描式電子顯微鏡觀察並照相記錄。. 6. 地理分布和物候資料：在野外調查和採集時記錄本屬植物之分布和海拔高度等地理資訊，並記錄其物候資訊(是否存在花序或果序)，或參考標本館標本記錄其採集地的地理和物候資料。. 7. 分子材料及樣本處理： a. 分類群取樣：葉綠體基因 trnL-F 片段共使用 76 條序列進行分析，凿含 16.

(24) 約 44 個分類群(其中 4 個為外群)，其中 34 條序列是由 NCBI 的資料庫中下載(附錄一)，其餘則為本研究新擴增所得到的序列(附錄二)。核基因 ITS 片段共使用 88 條序列進行分析，凿含約 55 個分類群(其中 1 個為外群)，其中 44 條序列是由 NCBI 資料庫下載(附錄一)，其於為本研究新擴增得到的序列(附錄二)。 b. DNA 萃取：取新鮮葉片、矽膞乾燥葉片或標本上葉片做為材料，以 Viogene® Plant Genomic DNA Miniprep System Kit 萃取去氧核醣核酸 (DNA)。 c. 聚合酶鏈鎖反應(polymerase chain reaction, PCR)：使用 PCR 擴增兩個基因片段，分別為核基因的 internal transcribed spacer 1、5.8 S ribosomal gene 到 internal transcribed spacer 2 片段(簡稱 ITS 片段) 和葉綠體基因的 tRNA-Leu (trnL) gene 到 trnL-trnF intergenic spacer 片段(簡稱 trnL-F 片段)，使用的引子(primer)皆為本研究重新設計，如表三所示。trnL-F 片段反應條件如下：先以 94℃處理 5 分鐘，再以 94 ℃處理 1 分鐘、50℃處理 50 秒、72℃處理 1 分鐘的循環進行 35 次擴增反應，最後以 72℃處理 10 分鐘。ITS 片段反應條件如下：先以 94 ℃處理 5 分鐘，再以 94℃處理 30 秒、50℃處理 40 秒、72℃處理 1 分鐘的循環進行 30 次擴增反應，最後以 72℃處理 10 分鐘。 d. 定序、序列排序(sequence alignment)與 indel 處理：將使用 PCR 擴增過後的樣本交與基龍米克斯生物科技有限公司(®Genomics) 進行定序作業。所得序列資料由 Sequencher® 4.7 軟體進行人工判讀。以 BioEdit 軟體中內建的 Clustal W 方法進行序列排序，再以手動調整和處理 indel。 e. 資料分析及親緣關係的重建：使用 MEGA 4 軟體進行資料的分析，並以鄰位連接法(neighbor-joining, NJ)進行親緣關係的重建。所得親緣關係樹皆以 bootstrap 方式進行 1000 次重複取樣，得到 bootstrap 值若小於 17.

(25) 50%則認為不具支持度而不顯示於親緣關係樹上。 f. 合併序列資料：以統計方式計算資料間的一致性可用的方法雖然很多，但很多時候一致性檢測僅能提供參考，例如 incongruence length difference (ILD) test (Mikevich & Farris, 1981)雖然被廣泛的應用，但越來越多證據顯示這個測詴在生物性因子的限制下並不是準確的指標 (Dolphin et al., 2000; Barker & Lutzoni, 2002; Darlu & Lecointre, 2002)。參考 Monro (2006)的方法和結果，本研究直接檢視兩組資料所獲得的樹形和支持度後，決定是否合併兩組資料進行分析。. 表三、本研究聚合酶鏈鎖反應(PCR)所使用之引子序列。片段. 引子. 引子序列 5’端至 3’端. trnL-F. trnL-F (f). CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG. trnL-F (r). GGG GAT AGA GGG ACT TGA AC. trnF (r). CGC ATC ATC CTA ATT TTC AT. pITS-f. AGG TTT CCG TAG GTG AAC CTG. pITS-r. ATG CTT AAA TTC AGC GGG TAA. ITS. 18.

(26) 參、形態特徵冷水麻屬植物的主要特徵在於一年生或多年生直立、斜生或匍匐的草本或亞灌木。葉單一，對生，對生葉片略不相等到極不相等，葉脈為三出脈或少數為網狀脈。葉基有時歪斜。葉柄明顯，且對生的葉柄常不等長。托葉生於葉柄內側，早落或宿存，通常膜質或少數草質或紙質。鐘乳體通常線形。花序通常成聚繖或圓錐花序，或團繖花序，或緊縮為頭狀。單性花僅具一輪花被，子房上位，雌雄同株或異株。雄花花被(2-)4-5 枚，花被片基部多少癒合，雄蕊(2)4-5 枚，在花苞時內折，於開放時彈出以釋放花粉，雄花具退化的雌蕊。雌花花被 (2)3-5 枚，略不等大或極不等大，於結果時膨大，假雄蕊與花被對生，柱頭無柄，呈畫筆頭狀。瘦果卵形側扁，橫截面成击透鏡狀，表面帄滑或具瘤狀突起。以下將台灣產本屬植物就各形態特徵函以描述和分群，使用之學名與中文名之對照請見表四。. 一、習性(habit) 台灣產冷水麻屬植物為一年生或多年生的草本或亞灌木，直立、斜生或匍匐生長於潮濕的環境。大部分分類群具有走莖或根莖，但有些分類群不常出現，走莖黃綠色到紅色，向周圍延伸生長並長出新的斜生或直立枝條，以擴大生長範圍。台灣產本屬植物的習性可分為三型： 1. 一年生草本(annual herb) 植物體為一年生草本。此生長類型的種類通常植物體矮小、多汁，有些種類在某些季節會不見其族群，到了生長季才又出現。台灣產本屬植物屬於這個類型的有 Pilea japonica、P. microphylla、P. peploides、P. pumila 和 P. swinglei。其中 P. japonica 和 P. pumila 有些族群為多年生草本。P. microphylla 全年皆可見，但其餘一年生的分類群通常有固定的生長季。. 19.

(27) 表四、本研究使用台灣產冷水麻屬植物分類群學名與中文名一覽表 Species. 中文名. Pilea angulata (Blume) Blume. 長柄冷水麻. Pilea aquarum Dunn ssp. brevicornuta (Hayata) C. J. Chen. 短角冷水麻. Pilea elliptifolia B. L. Shih & Yuen P. Yang. 橢圓葉冷水麻. Pilea funkikensis Hayata. 奮起湖冷水麻. Pilea japonica (Maxim.) Hand.-Mazz.. 日本冷水麻. *Pilea matsudae Yamam.. 細尾冷水麻. Pilea melastomoides (Poir.) Wedd.. 野牡丹葉冷水麻. Pilea microphylla (L.) Leibm.. 小葉冷水麻. Pilea peploides (Gaudich.) Hook. & Arn.. 矮冷水麻. Pilea plataniflora C. H. Wright. 西南冷水麻. Pilea pumila (L.) A. Gray. 透莖冷水麻. Pilea rotundinucula Hayata. 圓果冷水麻. *Pilea somae Hayata. 細葉冷水麻. Pilea swinglei Merr.. 三角葉冷水麻. * 注：根據國際植物命名法規 (International Code of Botanical Nomenclature；ICBN, Vienna code, 2006)擬則(recommand) 60C.1 建議，種小名使用近代人名時，結尾為-a 者，結尾應函上-e 以拉丁化，故本研究使用的學名為 P. matsudae 和 P. somae。. 20.

(28) 2. 多年生草本(perennial herb) 植物體多年生，通常容易觀察到有明顯的走莖(stolon)或根莖(rhizome)。台灣產本屬植物屬於此類型的有 P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia 和 P. plataniflora。其中 P. plataniflora 的習性最為特殊，時常可見岩生的族群，且常喜好具石灰質的岩石上，偶爾可見附生於樹上的個體；若為地生的個體莖基部偶爾也會有些微的木質化的現象。P. plataniflora 也是台灣產本屬植物最能耐旱的分類群，在乾旱的環境能以一小段根莖渡過乾季，至雨水來臨時再生長出根系和地上部。P. aquarum ssp. brevicornuta 和 P. elliptifolia 的走莖通常為紅色且纖細，P. plataniflora 則常可見淡黃色的根莖生長於土壤中，生長出地表後可以生長出新的葉片，枝條也變為綠色或紫褐色。 3. 亞灌木(subshrub) 植物體多年生，基部常木質化，高度可達兩公尺餘，生長總長度可達三公尺以上。台灣產本屬植物屬於此類型的有 P. angulata、P. funkikensis、P. matsudae、P. melastomoides、P. rotundinucula 和 P. somae。其中 P. somae 較為矮小，且在野外常觀察到草本的狀態就開花結果，但栽種後會逐年增大並逐漸木質化，故歸屬於此類型。. 二、莖(stem) (一) 色素(pigment) 冷水麻屬植物部分種類莖上常帶有紫紅色色素，過去未有人多做討論，可能是因為標本無法觀察到這類特徵，但本研究發現在莖上紫紅色色素的分布情形也可以做為分類的參考，雖然這個特徵可能受到環境影響而改變。根據成熟莖上色素分布的有無大致將台灣產本屬植物分為兩個類型。 1. 不具紫紅色色素屬於此型者在成熟的莖上通常為綠色、深綠色到深褐色或在基部有木質 21.

(29) 化現象時呈黃褐色，少數種類在未成熟的走莖或嫩芽處呈紅色但成熟後消失者(如：P. elliptifolia)依然被分屬於此型。台灣產本屬植物屬於此型的有 P. angulata、P. elliptifolia、P. funkikensis、P. japonica、P. melastomoides、 P. microphylla、P. peploides、P. pumila 和 P. swinglei，其中 P. angulata 和 P. funkikensis 亦有莖為紫紅色的少數族群，但數量不多，故歸屬於此類型。 2. 莖上分布有紫紅色色素 P. aquarum ssp. brevicornuta 的莖常呈均勻的紅色，雖亦可見莖為黃綠色到綠色的族群，但其走莖一定呈紅色，故歸於此類型。P. matsudae 的色素則分布在莖節上，節間則呈現斑點狀分布。台灣產的種類中 P. plataniflora 較為特別，這個種類的莖較為多變，基部偶見有木質化情形，常可觀察到莖和嫩芽為深綠色或紫褐色的兩型，但兩型並未有其他形態上的不同，並且有中間型的存在，故筆者認為這個種類的色素極可能是受到環境影響而改變，雖然如此仍暫將此種類歸於此類型。另外還有 P. rotundinucula 和 P. somae 屬於此類型，前者莖上部的色素常只分布於莖節處，而後者則是均勻分布呈暗紅色，但兩個種類也偶見有莖為綠色的族群。. (二) 外形(shape) 冷水麻屬的莖基本上是圓柱形，但多年生的種類其上部的莖在靠近莖節處與葉片著生處對生的位置常有一對寬而帄的縱溝或縱溝不明顯者會呈扁帄狀，但近基部的莖則不明顯。一年生的種類可能因為植物體通常矮小、多汁，莖通常為圓柱形；多年生的種類則大部份都會有縱溝或呈扁帄狀；P. angulata 和 P. matsudae 的某些族群縱溝深陷而窄；P. melastomoides 有時在縱溝對生的兩側有稜或翼，使得橫切面接近六角形。許多多年生的冷水麻屬植物常可在節間處觀察到癭(gall)狀的膨大，常會造成植物體有一膝狀彎曲。但無論是外觀或莖的橫切面，筆者皆未觀察到任何造 22.

(30) 癭昆蟲，故推測比較可能是由細菌或真菌造成的。. 三、托葉(stipule) 冷水麻屬植物每個葉片葉腋處都有一枚全緣的托葉，被認為是由兩枚托葉癒合而成的構造(Weddell, 1856; Friis, 1989; Van Royen, 1982)。Monro(2006) 認為冷水麻屬植物的托葉可分為兩個類型：寬三角形(或較為退化、微小)且肉眼不易見的類型和倒卵形、耳狀或卵形，肉眼明顯可見的類型。但本研究認為托葉上脈的有無也是重要的分類依據，本屬植物托葉可能具有二脈或更多(可達八至十條)，托葉上有脈的類型通常為長橢圓形或卵形且常為脫落性。托葉上具二脈的種類有時先端略凹，可能可以提供冷水麻屬植物托葉是由兩枚癒合的一個證據。本研究認為托葉的形態是本屬重要的分類特徵之一，台灣產本屬植物的托葉依照形狀、脈的有無等特徵可分為三型： 1. 長橢圓形或狹卵形，有兩條主脈，通常為脫落性或早落，肉眼清楚可見在中國有些類群(P. amplistipulata、P. basicordata 和 P. hexagona)的托葉具有八至十條脈，但大部分屬於此類型的分類群只具有兩條主脈。台灣產本屬植物屬於此類型的皆只有二脈，凿括 P. angulata (圖二 A)、P. elliptifolia 和 P. funkikensis (圖二 B)，這三個類群的托葉大部分呈現淡黃綠色，或呈透明，僅在具葉脈的區域為綠色，但 P. funkikensis 的托葉有時會呈粉紅色。 2. 橢圓形或卵形，透明膜質，不具脈本屬植物屬於此托葉類型的種類多產於非洲和美洲地區，亞洲地區(凿括台灣)的種類屬於此托葉類型的種類較少，筆者認為此托葉類型可能還可以利用顏色、是否宿存、是否有毛被等特徵再細分，在本研究中暫時只處理為一個類型。台灣產本屬植物屬於此托葉類型的有 P. japonica 及 P. pumila。 P. pumila 的托葉基部寬大，整體輪廓近戟形，與第三型托葉的特徵稍有重疊，但因為其長明顯大於寬，故歸屬於此類型。. 23.

(31) A. B. C. D. 圖二、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之托葉形態。A 和 B 為具兩條明顯主脈，長橢圓形，肉眼清楚可見的類型；C 和 D 為透明而不具脈，三角形或近心形，肉眼不易觀察的類型；A：P. angulata；B：P. funkikensis；C：P. aquarum ssp. brevicornuta；D：P. plataniflora。. 24.

(32) 3. 寬三角形、近心形、近圓形或較為退化，透明膜質而不具脈，肉眼常不易觀察這個托葉類型所凿含的冷水麻屬植物種類大概是最多的，且應該也可以再細分幾個類型。台灣產本屬植物的托葉大多屬於這個類型，P. aquarum ssp. brevicornuta (圖二 C)的托葉肉眼常可見，最長約可達 7 mm，基部寬大而近心形；P. matsudae、P. rotundinucula 及 P. somae 的托葉呈寬三角形，有時基部近耳狀；P. melastomoides 和 P. plataniflor (圖二 D)托葉三角形且微小不易觀察；P. microphylla、P. peploides 及 P. swinglei 托葉則更為退化，長度小於 1 mm，且常早落。. 四、葉(leaf) 冷水麻屬植物的葉序為對生(少數例外)，每一莖節交錯生長，葉片呈十字對生，葉片形態變化很大，在個體內、族群內或族群間皆有不同程度的變異，容易造成在分類上的混亂和困難，但卻是過去用來分類的重要特徵。經過仔細觀察，葉先端形態、葉面毛被、葉脈形態、葉上表面中肋是否突起、葉面鐘乳體的分布、葉面氣孔分布、葉緣形態和對等葉大小是否有明顯差距等是較為穩定的特徵，根據這些特徵可將台灣產本屬植物區分不同類型。以下就葉片各個不同特徵對台灣產本屬植物做分群和描述： (一) 葉形(shape) 冷水麻屬植物葉形的基本型為卵形，每個分類群多有變化。台灣產本屬植物葉形清楚可辨別的有 P. elliptifolia 的橢圓形或近圓形(圖三 C)；P. microphylla 葉形為匙形或倒卵形；P. peploides 葉形為近圓形或菱形至倒卵形(圖三 G)。其餘分類群葉形變化範圍大，在分類上易造成混亂和誤導，故不應當做分類時的主要或單一依據，但可以作為鑑定時的參考。 25.

(33) 本屬植物的葉片對稱性相對蕁麻科樓梯草族的其它屬 (如樓梯草屬， Elatostema)來說是較為對稱的，但有些種類仍可見明顯歪斜。台灣產本屬植物葉片常明顯歪斜者如 P. japonica、P. plataniflora (圖三 H)和 P. pumila (圖三 I)，稍有歪斜者有 P. aquarum ssp. brevicornuta (圖三 B)、P. matsudae (圖三 E)、 P. microphylla 和 P. rotundinucula (圖三 J)，其餘種類則偶見稍微歪斜或接近對稱。. (二) 葉先端(apex) 本屬植物葉先端形態也可做為分類時的依據。台灣產本屬植物的葉先端形態可分為幾個類型： 1. 銳尖(acute)、漸尖(acuminate)、驟尖(cuspidate)或尾尖(caudate) P. angulata (圖三 A)、P. aquarum ssp. brevicornuta (圖三 B)、P. japonica 和 P. rotundinucula (圖三 J)的葉先端類型常為銳尖到漸尖，但有些葉形為狹披針形的 P. angulata 族群葉先端會呈尾狀。P. melatomoides (圖三 F)、 P. pumila (圖三 I)和 P. swinglei (圖三 L)較常為漸尖，但 P. melastomoides 有時會接近尾狀。P. elliptifolia (圖三 C)則常為漸尖至驟尖略呈尾狀的葉先端類型。P. matsudae (圖三 E)和 P. plataniflora (圖三 H)的葉先端常為尾尖，且尾尖常歪斜，但少數較接近漸尖。與 P. angulata、P. elliptifolia 和 P. melastomoides 這三個葉先端偶爾尾狀的分類群不同的是， P. matsudae 和 P. plataniflora 的尾尖部分為全緣，可以區別。 2. 圓形(rounded) 屬於這個類型的為 P. microphylla。 3. 鈍形(obtuse) 屬於這個類型的為 P. peploides (圖三 G)，有時會稍微接近鈍圓形或截形。 26.

(34) A. 圖三、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉片形態。 A：P. angulata；bar = 5 cm。. 27.

(35) B. C. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 B：P. aquarum ssp. brevicornuta；C：P. elliptifolia；bar = 5 cm。. 28.

(36) D. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 D：P. funkikensis；bar = 5 cm。. 29.

(37) E. F. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 E：P. matsudae；F：P. melastomoides；bar = 5 cm。 30.

(38) G. H. I. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 G：P. peploides；bar = 1 cm；H：P. plataniflora；I：P. pumila；bar = 5 cm。. 31.

(39) J. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 J：P. rotundinucula；bar = 5 cm。. 32.

(40) K. L. 圖三(續)、台灣產冷水麻屬植物之葉片形態。 K：P. somae；bar = 5 cm；L：P. swinglei；bar = 1 cm。. 33.

(41) (三) 葉基(base) 台灣產冷水麻屬植物之葉基形態雖然在各分類群之間有一定的變異範圍，但各分類群間多有重疊，故本研究不予分群。本屬植物葉基的基本型應為鈍形到楔形，然後似乎往兩個方向變化，一是葉基漸狹的類型，另一個則是心形或甚至近耳形。P. aquarum ssp. brevicornuta、P. matsudae、P. microphylla、 P. peploides 和 P. rotundinucula 的葉基變化範圍較接近前者：從楔形到漸狹。 P. angulata 和 P. plataniflora 則是朝第二種類型變化，P. angulata 的葉基形態從鈍形到近心形，P. plataniflora 則是近心形或接近耳形。. (四) 葉面毛被(pubescence) 本屬植物某些種類葉面被毛，利用解剖顯微鏡、葉片解剖構造和葉表皮拓印的觀察，可根據毛的有無和類型，大致區分為三型： 1. 光滑無毛(glabrous)或近光滑屬於此類型的凿括：P. angulata、P. funkikensis、P. melastomoides、 P. microphylla、P. peploides、P. plataniflora、P. rotundinucula 和 P. swinglei。其中 P. plataniflora 偶爾可見極少數單細胞毛，但肉眼幾乎不可見，故還是將之歸於此類型。 2. 葉面被柔毛(pilose) 葉上表面通常毛被密度會大於葉下表面，下表面有時僅沿著葉脈生長或甚至光滑。屬於此類型的有：P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia、 P. japonica 和 P. pumila。其中 P. aquarum ssp. brevicornuta 和 P. elliptifolia 的毛被散生於葉上表面，P. japonica 和 P. pumila 的毛被主要是沿著葉上表面中肋兩側和一對側脈間的區域生長，其餘部分少數散生毛被。. 34.

(42) A. B. C. D. E. 圖四、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物之葉緣毛被形態。A：P. aquarum ssp. brevicornuta；B：P. elliptifolia；C：P. japonica；D：P. matsudae；E： P. pumila。. 35.

(43) 3. 葉面被短粗毛(scabrous) 這個類型的被毛較為特殊，利用肉眼或解剖顯微鏡觀察時即可發現觸感粗糙而硬的短毛。屬於此類型的有：P. matsudae 及 P. somae。 P. matsudae 的毛被散生於葉面兩側，或下表面毛被疏生於葉脈上，而 P. somae 的毛被則是沿著葉上表面中肋兩側和一對側脈間的區域生長，不過亦可發現有些個體葉面光滑。. (五) 葉緣(margin) 過去 Wedelle (1856, 1869)的屬下分類系統的其中一個鑑別特徵即為葉緣為全緣或鋸齒緣，可了解本屬植物明顯可以區分為這兩大群。仔細比較後發現根據葉緣鋸齒的有無和形式，大致上可以將台灣的本屬植物分成三型： 1. 全緣(entire) 屬於此類型的有 P. microphylla 和 P. plataniflora (圖三 H)。 2. 微鋸齒緣(serrulate)或細齒緣(denticulate) 此類型的葉緣鋸齒不明顯且通常密集。屬於此類型的有 P. funkikensis (圖三 D)、P. peploides (圖三 G)、P. rotundinucula (圖三 J)和 P. somae (圖三 K)等。P. peploides 的鋸齒只出現在葉先端處，生長在中高海拔或強風的環境的族群會近全緣或全緣。 3. 圓齒緣(crenate)、鋸齒緣(serrate)到重鋸齒緣(doubly serrate) 此類型的葉緣鋸齒肉眼清楚可見。P. angulata (圖三 A)和 P. elliptifolia (圖三 C)為鋸齒緣或不明顯的重鋸齒緣。P. aquarum ssp. brevicornuta (圖三 B) 的鋸齒類型多變，葉緣形態從圓齒緣到尖銳的鋸齒緣都有。 P. melastomoides (圖三 F)的鋸齒緣或圓齒緣通常較淺且密集。其餘種類 P. japonica、P. matsudae (圖三 E)、P. pumila (圖三 I)和 P. swinglei (圖三 L) 為鋸齒緣。另外，P. aquarum ssp. brevicornuta、P. japonica、P. matsudae 36.

(44) 和 P. pumila 的葉片靠近基部約四分之一處以下葉緣不具鋸齒，P. swinglei 較帅嫩的葉片有時會全緣或鋸齒較不明顯。. 另外，冷水麻屬葉片葉緣可能具有緣毛，台灣產葉片有被毛的分類群除了 P. somae 外其葉片邊緣都具緣毛(圖四)，葉片光滑的分類群則皆不具緣毛。P. somae 葉片邊緣不具有緣毛，但某些個體可以觀察到在鋸齒先端具短的芒尖。. (六) 葉脈(venation) 台灣產本屬植物根據葉脈形態可分為三型： 1. 三出脈(trinerved) 冷水麻屬植物大部分種類屬於此類型，台灣的種類亦是如此(圖五 A、B、 D、E)。P. angulata、P. aquarum ssp. brevicornuta、P. ellitipfolia、P. funkikensis、P. japonica、P. matsudae、P. melastomoides、P. peploides、 P. plataniflora、P. pumila、P. somae 及 P. swinglei 皆屬於此類型。三出脈的一對側脈可以到達葉片的尖端，或有些種類只能到達葉片一半或更多一些，有些學者在分類時也使用到這個特徵；在仔細觀察後發現 P. angulata、P. aquarum ssp. brevicornuta、P. ellitipfolia、P. japonica、P. matsudae、P. peploides 和 P. swinglei 的一對側脈大約會到達葉片長度的約一半至三分之二處(圖五 A、D)，P. funkikensis、P. melastomoides、P. plataniflora、P. pumila 和 P. somae 的一對側脈則會到達接近葉先端處(圖五 B、E)。另外 P. plataniflora 和 P. melastomoides 有時可觀察到接近五出脈的葉片，但較靠近邊緣的一對側脈不會超過葉長之一半。. 37.

(45) A. B. C. D. E. F. 圖五、台灣產冷水麻屬(Pilea)植物葉片葉脈形態示意圖。A、D：三出脈，側脈達葉片長度之一半至三分之二處；B、E：三出脈，側脈近達葉片頂端；C、F：離基三出脈，三出脈分叉於葉基之上。D：P. aquarum ssp. brevicornuta；E：P. melastomoides；F：P. rotundinucula。 38.

(46) 2. 離基三出脈(triplinerved) 或稱基上三出脈，這個類型和典型的三出脈不同的地方在於三出脈分叉的位置不在葉片最基部的位置，而在於葉基上方一段距離處，屬於此類型的只有 P. rotundinucula (圖五 C、F)，少數族群這個特徵會不明顯而看起來接近三出脈。P. rotundinucula 的一對側脈會到達接近葉先端處。 3. 羽狀脈(pinnate nerved) 冷水麻屬大多都是三出脈的類型，但也有少數種類為羽狀脈，甚至有報導在新幾內亞的種類(P. craspedodroma)葉片脈形介於兩者之間者，是否是從三出脈演化至羽狀脈的過渡種類，或是趨同演化的結果還需要更多的研究。台灣屬於此葉脈類型的只有歸化種 P. microphylla，但該種葉片之羽狀側脈不明顯。 (七) 葉片中肋(mid-vein) 冷水麻屬植物葉片下表面中肋通常明顯击起，上表面則不一定。但過去對冷水麻屬植物的分類研究較少注意到葉片上表面中肋是否击起這個特徵，本研究使用肉眼觀察和葉片解剖結構(圖六)判斷，將台灣產本屬植物分為兩型： 1. 葉片中肋於葉片上表面击起屬於此類型的分類群之葉片中肋於兩面突起，中肋於上表面的隆起在靠近葉片基部處特別明顯，側脈也稍微隆起。屬於此類型的有 P. aquarum ssp. brevicornuta(圖六 A)、P. rotundinucula(圖六 E)和 P. somae(圖六 F)等。惟 P. somae 的少數在恆春半島的族群被觀察到中肋隆起不明顯而近帄坦。根據解剖構造，隆起的部分常伴隨著厚角細胞的增生、堆積。 2. 葉片中肋於葉片上表面凹陷或帄坦除了上述種類，其餘均屬於此種類型，且大部分分類群葉片中肋於下表面隆起，惟 P. microphylla 和 P. plataniflora(圖六 B)葉下表面之中肋隆起較不明顯。 39.

(47) A. B. C. D. E. F. 圖六、台灣產冷水麻屬(Pilea)之葉片橫切面(c.s.)，可見部分種類(A、E、F)葉片中肋突起。正上方為葉片上表面； A ： P. aquarum ssp. brevicornuta ； B ： P. plataniflora；C：P. melastomoides；D：P. pumila；E：P. rotundinucula；F：P. somae。. 40.

(48) A1. A2. B1. B2. C1. C2. D1. D2. 圖七、台灣產冷水麻屬(Pilea)之葉片表皮細胞形態，光學顯微鏡觀察拓印之結果。 A：P. angulata；B：P. aquarum ssp. brevicornuta；C：P. elliptifolia；D：P. 41 funkikensis；左排：上表面(adaxial)；右排：下表面(abaxial)。bar = 100 μm。.

(49) E1. E2. F1. F2. G1. G2. H1. H2. 圖七(續)、台灣產冷水麻屬之葉片表皮細胞形態，光學顯微鏡觀察拓印之結果。 E：P. matsudae；F：P. melastomoides；G：P. microphylla；H：P. peploides； 42 左排：上表面(adaxial)；右排：下表面(abaxial)。bar = 100 μm。.

(50) I1. I2. J1. J2. K1. K2. L1. L2. 圖七(續)、台灣產冷水麻屬之葉片表皮細胞形態，光學顯微鏡觀察拓印之結果。 I：P. plataniflora；J：P. pumila；K：P. rotundinucula；L：P. somae；左排：上 43 表面(adaxial)；右排：下表面(abaxial)。bar = 100 μm。.

(51) (八) 葉面鐘乳體(cystolith) 冷水麻屬之植物體具有紡錘狀或蠕蟲狀的鐘乳體，一般被認為是草酸鈣的結晶(Friis, 1989)。當葉片乾燥後，表皮細胞中的鐘乳體結晶脹破細胞，將可明顯的被觀察到，過去有些分類學者也將此特徵運用於分類上，但根據 Monro (2006)和筆者觀察，鐘乳體的長度和形態並沒有那麼穩定，在分類上較難應用，相對的，葉片鐘乳體的分布較為穩定。根據葉片乾燥後鐘乳體是否分布於下表面可將本屬植物分為兩群： 1. 鐘乳體可見於乾燥葉片之下表面台灣產冷水麻屬植物除 P. microphylla 和 P. platanflora 外，皆屬於這種類型。 2. 鐘乳體於乾燥葉片之下表面不可見僅 P. microphylla 和 P. plataniflora 屬於這種類型，可能與葉下表面函厚的蠟質有些關係。. (九) 葉片氣孔(stoma) 過去對於冷水麻屬植物氣孔的分布和形態的描述不多，本研究利用光學顯微鏡觀察葉片拓印標本以了解氣孔在葉片表面的分布和形態，發現冷水麻屬無論是氣孔的分布形式和形態或表皮細胞形態、大小都相當多樣，多少可以反映本屬植物對於棲地選擇和生活習性的多樣性；氣孔形態和分布的不同，亦可作為分類的參考。本研究根據氣孔分布發現台灣產本屬植物的氣孔分布情形可分為三型： 1. 葉片僅下表面具氣孔(hypostomatic) 大多數台灣產本屬植物的氣孔僅分布於葉片下表面，凿括 P. angulata、 P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia、P. funkikensis、P. japonica、 P. rotundinucula 和 P. somae 等。其中 P. angulata、P. funkikensis、P. 44.

(52) japonica、P. rotundinucula 和 P. somae 之上表皮細胞皆為击多邊形，不整齊排列(圖七 A、D、K、L)；P. aquarum ssp. brevicornuta 和 P. elliptifolia 的上表皮細胞則是不規則形(圖七 B、C)。葉下表面副細胞通常二到四個，大小不等，通常略小於其餘的表皮細胞，外形不規則。表皮細胞方面，除了 P. aquarum ssp. brevicornuta 為不規則深凹波浪狀，其餘皆為不規則雲狀。 2. 葉片僅上表面具氣孔(epistomatic) 台灣產本屬植物中 P. microphylla (圖七 G)和 P. plataniflora (圖七 I)屬於此類型，此二分類群的葉片下表面皆具增厚的蠟質，於乾燥時蠟質亦脫落，外觀呈蜂巢狀，但並無觀察到深陷的氣孔，只在葉上表面觀察到有氣孔的分布，可能反映了這兩個分類群較能夠適應稍為乾旱一點的環境。 P. microphylla 的下表皮細胞不規則雲狀，但規則的排列；P. plataniflora 的下表皮細胞則是接近六角形的規則排列。此二分類群葉上表面副細胞也是大約二到四個，大小不等，略小於表皮細胞。P. microphylla 的上表皮可觀察到很長的鐘乳體細胞，表皮細胞為不規則雲狀到拼圖狀。P. plataniflora 的上表皮細胞和下表皮細胞相同，接近六角形，但較不規則。 3. 葉片上下表面皆具氣孔(amphistomatic) P. matsudae、P. melastomoides、P. peploides、P. pumila 和 P. swinglei 屬於此類型(圖七 E、F、H、J)，其中又可以分為兩個型：第一型的葉片上表面的氣孔密度較葉下表面少，屬於此型的有 P. matsudae 、 P. melastomoides 和 P. pumila；第二型的葉片兩面氣孔密度接近，屬於此型的是 P. peploides 和 P. swinglei。第一型的葉片上表面氣孔細胞周圍皆沒有觀察到明顯的副細胞，上表皮細胞呈深凹波浪狀；下表皮氣孔的副細胞約二至六個，大小不等，但明顯小於表皮細胞，下表皮細胞外形為深凹波浪狀。第二型的葉片上表皮氣孔和副細胞形態與下表面相近，但葉片上表面可觀察到很長的鐘乳體細胞，且上表面的細胞都較下表面小，氣孔副細胞約二到四個，大小不一，略小於表皮細胞，上表皮細胞呈不規則雲狀到深凹波浪狀，下表 45.

(53) 皮細胞則呈不規則雲狀。. 另一方面，利用掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察冷水麻屬植物葉片氣孔的保衛細胞與副細胞的排列與其他細微構造，發現細胞界線不明顯，不易觀察，可能因為本屬葉片多汁，經序列脫水處理後造成的結果。未來若需要進一步觀察本屬葉片微細構造，可能需要使用其他處理方式(如冷凍處理)。. (十) 對等葉大小(heteromorphy of pair) 冷水麻屬植物葉片大多為對生，而對生的葉片時常可見不等大的情形，依對等葉片大小差異的程度可分為兩型： 1. 具不等大的葉片(大葉為小葉之兩倍大以上) 有些學者認為這個特徵可能是說明樓梯草族的植物由對生往互生的方向演化的一個證據，在美洲和非洲有許多分類群具有這樣的特徵，分布於亞洲的種類則較少。台灣產冷水麻屬於此類型的有 P. plataniflora 、 P. microphylla 和 P. somae。P. plataniflora 出現不等大對生葉片並不是很穩定，但很常可以觀察到，故將此分類群歸屬於此類型。P. somae 的不等大對生葉片也不是在每個莖節都可以觀察到，但就整體觀察，一個枝條上必定會出現這種對生葉片明顯不等大的這個特徵。 2. 對等葉片等大至稍微不等大除了上述三個分類群，其餘皆屬於這種類型。有些種類對生葉片也會有些微的不等大的情形，但是大小差異常未達較大葉片的一半。. 根據葉片形態特徵，可以做出一檢索表如下： 1. 葉片中肋於上表面突起 2. 葉緣圓齒緣或鋸齒緣…………………….…P. aquarum ssp. brevicornuta 46.

(54) 2. 葉緣微鋸齒緣或牙齒緣 3. 葉脈為三出脈；對等葉常不等大(大小差異超過 50%)……….…P. somae 3. 葉脈為離基三出脈；對等葉常近等大 ( 大小差異不超過 50%)………………………………….…………..………P. rotundinucula 1. 葉片中肋於上表面帄坦或凹陷 4. 葉脈為羽狀脈......................................................................P. microphylla 4. 葉脈為三出脈 5. 葉先端鈍形.........................................................................P. peploides 5. 葉先端漸尖、銳尖、驟尖或尾尖 6. 葉片光滑或近光滑 7. 葉緣牙齒緣、微鋸齒緣或全緣 8. 葉緣全緣…………………………………………….P. plataniflora 8. 葉緣牙齒緣或微鋸齒緣……………….……………P. funkikensis 7. 葉緣鋸齒緣、重鋸齒緣或圓齒緣 9. 葉片兩面皆有氣孔…………………………….P. melastomoides 9. 葉片僅一面具有氣孔 10. 葉片僅上表面具有氣孔…………………………... P. swinglei 10. 葉片僅下表面具有氣孔……………………….…..P. angulata 6. 葉片被單細胞柔毛或短粗毛 11. 葉片被短粗毛…………………………….…………….P. matsudae 11. 葉片被單細胞柔毛 12. 葉片兩面皆有氣孔…………………….………………..P. pumila 12. 葉片僅下表面具有氣孔 13. 葉形近圓形或橢圓形；葉基對稱………...………P. elliptifolia 13. 葉形卵形到披針形；葉基明顯歪斜……..…………P. japonica. 47.

(55) 三、花序(inflorescence) 本屬植物為單性花，花部構造較為退化，通常雌、雄性花生長在單一性別的花序上，雌雄同株或異株，雌花序和雄花序常常著生在不同的位置。花序的基本結構通常為一具有苞片的團繖花序(圖八 A)，再延伸出更複雜和多樣的結構，形成一有總梗的圓錐花序或聚繖花序；或者雌花序常常緊縮於葉腋，形成一個類似頭狀的花序。花序頂生或腋生，在一側可能只有單一的花序或成對生長，同側的一對花序可能同性或不同性。根據筆者觀察，花序的性別常與植株的營養狀態有關，植株營養狀況較好時雌花序的比例會多於雄花序，且花序通常較為開展，這種現象可能與生殖策略有關，值得進一步研究。以下就花序的性別、相對位置、結構和總梗長度分項敘述和討論。 (一) 混合花序(mixed-sex) 在這裡混合花序採用廣義的看法，即一個花序上同時出現雄花和雌花就認定該花序為混合花序，即使該花序是有一種性別的花較多的。台灣產冷水麻屬植物中，P. angulata、P. funkikensis、P. microphylla、P. melastomoides、P. peploides、P. pumila 和 P. swinglei 等分類群常見混合花序，P. matsudae、P. rotundinucula 偶見。其中 P. microphylla、P. peplodies 和 P. swinglei 少見僅單一性別的花序。. (二) 雌、雄花序的相對位置(relative position) 若不論雌雄異株或花序大多為混合花序的分類群，雌、雄花序有時會生長在固定的位置或相對位置。台灣產本屬植物花序的相對位置可分為雄花序在雌花序下方或上方兩種類型，有時中間還會有混合花序的過渡帶，屬於雄花序在雌花序下方的有 P. angulata、P. melastomoides 和 P. pumila，其他分類群則 48.

(56) 屬於雄花序在雌花序上方的類型。. (三) 花序結構(architecture) 本屬植物的雌、雄花序的基本形態為團繖花序(圖八 A)，且雌、雄花序形成的二級或以上的結構也相似，但雌花序通常要較雄花序來的緊縮，甚至緊縮到近頭狀。實際上仔細檢視本屬的花序結構，發現許多時候花序的類型難以界定，或花序結構太微小難以觀察和區別，許多分類群的小花無梗或近無梗，聚集成簇後密集排列，也增函了解析花序結構的困難度。本研究仔細觀察後認為台灣產冷水麻屬植物的花序類型可大致分為四個類型如下(圖八)： 1. 圓錐狀團繖花序(圖八 B) 這個類型的排列在具分枝的花序軸上，且分枝與花序軸之夾角近九十度，花序軸為總梗的直線延伸，形成一帄面的圓錐狀花序。台灣產本屬植物具此花序類型的分類群有 P. melastomoides 和 P. plataniflora 兩種，且這兩個分類群的花序軸都較長，時常長於葉柄。但 P. plataniflora 的花序形態有時介於圓錐狀和聚繖狀之間。 2. 聚繖狀團繖花序(圖八 C) 聚繖狀的花序若仔細分析會發現基本結構與圓錐狀的花序相似，但主要的差別在於聚繖狀的花序不具有一明顯的中軸，也就是花序軸不由總梗直線延長而是二叉的分支，且分枝常呈之字形，可與圓錐狀的花序區別。台灣產冷水麻屬植物大多屬於這個類型，有 P. angulata 、 P. aquarum ssp. brevicornuta、P. elliptifolia、P. funkikensis、P. japonica、P. microphylla、 P. peploides、P. rotundinucula 和 P. somae 等。其中 P. japonica 的雄花序較為少見，且雌花序小花數量少，常僅具一或少數個團繖花序密集著生至近頭狀，總梗明顯。P. matsudae 的雄花序有時會介於圓錐狀和聚繖狀的中間型，但雌花序則是明顯的聚繖狀。P. microphylla 和 P. peploides 的雄花常單 49.