影響鳥類驚飛距離之因素

都市化對鳥類的影響除了對分布、覓食與繁殖等行為的改變外，因為對鳥類 產生干擾的因素重複地出現，可能會使得鳥類產生適應行為，而量測此適應行為 的方法之一，是利用鳥類的警戒距離 (alert distance) 或驚飛距離 (flush distance/

flight initiation distance) 來觀察 (Burger and Gochfeld, 1991; Fernández-Juricic et al., 2001; Campbell, 2006; Rodriguez-Prieto et al., 2009)。所謂警戒距離，是指當鳥類個 體對於一個造訪者接近時、抬頭注視造訪者且移動頭部做出掃描環境之動作反應 的距離 (Fernández-Juricic et al., 2001)，而當造訪者靠近到使得鳥類覺得不安、驚

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擾 而 飛 走 時 ， 此 段 近 到 鳥 類 飛 走 那 一 刻 的 距 離 則 稱 為 驚 飛 距 離 (Burger and Gochfeld, 1991; Fernández-Juricic et al., 2001)。由於驚飛距離的觀察較警戒距離來 得明顯且不易錯判 (Campbell, 2006)，過去的研究觀察到鳥類驚飛或跳離原地 (running) 的次數常比警戒的次數還多，並且飛離的次數比跳離原地的情況頻繁 (Sastre et al., 2009)，且警戒與驚飛距離兩者之間呈正相關 (Eason et al., 2006)，再 加上都市鳥類的驚飛距離常比鄉村鳥類的驚飛距離小 (Møller, 2008)，而可能使得 警戒距離與驚飛距離差別不大或不易分辨。因此，本研究選擇以驚飛距離作為量 測目標。以下章節針對影響警戒距離與驚飛距離的因子進行討論：

一、棲地結構因子

警戒距離通常與植被結構、步道和道路鄰近性相關。灌木的存在與灌木的覆 蓋度是影響警戒距離及驚飛距離很重要的因素。當灌木存在時，多數鳥類物種的 警戒距離會隨灌木高度增加而減少 (Fernández-Juricic et al., 2001; Campbell, 2006)。

而小型鳥類，如家麻雀、蒼頭燕雀 (Fringilla coelebs)、歐洲知更鳥 (Erithacus rubecula) 等，驚飛後可能不會完全離開，而是飛到鄰近的草皮上；若牠們飛進灌 木中，會傾向利用茂密的枝葉隱藏自己，直到干擾者離開，這表示小型鳥類能有 效地利用周邊各種型態的稠密樹籬，保持與人類鄰近的情況 (Fernández-Juricic et al., 2001; Campbell, 2006)。

當鳥類將人類、狗和貓視作是有風險威脅的狀況下，大型的樹木群不像灌木 群能顯著降低驚飛距離。可能是因為鳥類可能將大型的植被與建築視作障礙，會 阻礙鳥類發現掠食者的視野，從而增加鳥類本身被掠食的風險，因此更傾向成群，

因此，家朱雀 (Carpodacus mexicanus) 成群的隻數和驚飛距離在都市化地區都比 低度都市化的地區更高 (Valcarcel and Fernández-Juricic, 2009)。

公園內步道與不透水鋪面的覆蓋比與驚飛距離成正比。西班牙馬德里觀察黑 鶇 (Turdus merula) 忍受人類干擾的研究認為，這可能是由於不透水鋪面比例的增

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加，在缺乏植被遮蔽的同時也增加了被掠食者發現的風險；或是因為不透水鋪面 比例的增加，相對之下就會減少草皮或其他可能能作為食物來源的植被比例的減 少，也代表人類出現與干擾程度會隨不透水鋪面的比例上升而增強；因此，在食 物不易取得的情況下，黑鶇無法在這樣的區域忍受人為干擾，使得黑鶇的驚飛距 離無法縮短 (Fernández-Juricic et al., 2001)。

鳥類在高度都市化的地區會變得更具侵略性 (aggressive)，這可能是由於人類 餵食的情形在都市化地區更頻繁，使得在相同面積下，吸引了更多的依賴人為餵 食的鳥類出現，此時植被結構是否能提供遮蔽或成為食物來源便不是影響驚飛距 離的主要因子，即驚飛距離可能不存在。反而是鳥類會為了競爭有限的人為食物 而強化了鳥類的種間競爭 (Campbell, 2007; Valcarcel and Fernández-Juricic, 2009)。

都市化對於鳥類不可避免的會造成負面影響與人為干擾的情況下，都市管理 及規劃活動應納入生態知識來緩和這些影響 (Jokimäki, 1999)。文獻中除了針對植 被結構與覆蓋度進行的調查，僅有少數研究 (Roth and Lima, 2003; Valcarcel and Fernández-Juricic, 2009) 認為，植被或人造建築物可能會縮減鳥類偵測掠食者是否 存在的視野，鳥類可能因此將植被或人造建築物視為阻礙視野的因子。然則台灣 的公園為了市民休閒遊憩所建造之人造物甚多，且高度、形狀與功能均不同，除 了造成視野障礙外，是否也有可能成為鳥類除植被以外休憩或躲避人為干擾的替 代庇護所，或者其他有益、有害的功能，究竟公園內的人造設施對於鳥類的影響 為何，仍尚待研究，因此本研究在進行驚飛距離實驗時，除觀察周遭自然植被狀 況外，亦會記錄人造設施之情況，期能對此問題有更進一步的了解。

二、人為活動所形成的干擾

在過去的相關研究中，主要將人為活動的形式分為汽車、行人、狩獵、摩托 車、羊群、直升機、腳踏車以及掠食者 (如貓、狗、猛禽) 等，調查其出現的頻率 及鳥類相對應的反應，發現對鳥類造成的因子主要是汽車與行人，但狗卻是最有

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傷 害 性 的 ， 在 國 外 研 究 中 ， 直 升 機 和 狗 是 最 常 造 成 驚 飛 的 兩 個 影 響 因 子 (Fernández-Juricic and Terrería, 2000; Sastre et al., 2009)。

驚飛距離實驗中，觀察者接近鳥的形式，代表著人為活動的類型會使得人類 接近鳥類的方式有差異，如噪音、移動的速度、坐或站立的姿勢、出現的人數及 提供食物的行為等，或者，在接近鳥類時，人類是否直視著鳥類，對於鳥類的警 戒距離或驚飛距離都會有顯著影響。例如，Campbell (2006) 在蘇格蘭公園中，利 用警戒距離作為鳥類忍受人類之指標的研究發現，尤其是對較大型的鳥類物種，

揮舞手靠近的方式會顯著增加警戒距離。另外，在美國肯塔基州對美洲知更鳥 (Turdus migratorius) 之驚飛距離影響因子的研究則發現，觀察者以不直視的方式接 近，其驚飛距離會小於直視的方式能接近的距離 (Eason et al., 2006)。

人類的活動固然會對鳥類產生不同程度的干擾，但生存於都市的鳥類也有越 來越習慣人類活動的傾向 (Burger and Gochfeld, 1991)。一般而言，鳥類會習慣重 複出現的干擾，而鳥類對於已經習慣的干擾，其驚飛距離將會縮短 (Burger and Gochfeld, 1991; Ikuta and Blumstein, 2003)。例如，Ikuta and Blumstein (2003) 利用 研究區內既有的鐵柵欄，將區域分為人類經常造訪與僅有少數人類會經過的兩組，

發現不同鳥種對於人類出現的反應皆不同，這可能與鳥種體型大小及習性相關。

一般而言，當鳥類較常暴露在人類出現的狀況下，其驚飛距離會較短。Møller (2008) 更進一步地比較多種鳥類在鄉村與都市的驚飛距離變化，發現驚飛距離與都市化 開始後的世代數 (the number of generations) 呈正相關，顯示隨著時間的演進，都 市和鄉村族群在驚飛距離上有了分歧的表現，前者驚飛距離較短，而後者驚飛距 離較長。

除因為習慣干擾而使得驚飛距離縮短，驚飛距離也可作為鳥類對於自身是否 可能會被捕食的危險評估指標 (Webb and Blumstein, 2005)。驚飛距離可以代表鳥 類決定離開正在靠近中之威脅的距離，顯示鳥類認為留在原地的益處低於飛離威 脅的成本，反映出鳥類對於能量 (energy) 與風險分配 (risk allocation) 考量後經濟

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性的決策。驚飛距離的變化代表著鳥類對威脅評估的結果 (Webb and Blumstein, 2005)。因此，當某地區的鳥類驚飛距離變短，表示鳥類認為在此地區被捕食的風 險較低。故在觀察者由步道接近的方式鳥類時，所有物種的警戒與驚飛距離都有 普遍降低的情況 (Campbell, 2006)，這個結果類似於美洲知更鳥在步道上的驚飛距 離較短之研究結果 (Eason et al., 2006)。可能是由於鳥類習慣在步道上的人類活動 並不具有威脅性而產生的結果 (Campbell, 2006; Eason et al., 2006)。

在西班牙馬德里的研究對黑鶇的風險分配與習慣化進行分析 (圖 2-1)，提出一 個風險分配的假設，認為當高的行人通過率產生高風險頻度時，會使鳥類降低其 抵抗掠食者 (anti-predator) 的努力，而習慣化則是對同個數量和區域的掠食者降低 其抵抗掠食者的努力 (Rodriguez-Prieto et al., 2009)。結果發現風險分配確實存在，

且行人接近與黑鶇在人類造訪頻率高的區域習得忍受行人的發展有關聯，習慣化 與風險分配使得驚飛距離有更明顯的下降情形。

圖 2-1 風險分配與習慣化區別流程圖 (修改自 Rodriguez-Prieto et al., 2009)

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在驚飛距離之相關研究中，有一種情況是人與鳥之間沒有距離的，這是由於 鳥類從人類附近取得食物的緣故。除此之外，鳥類在都市中逐漸增加，有足夠強 度來影響人的食物提供、遊憩土地利用與土地管理，因此人會對鳥類的生活空間 (life space) 產生妥協 (negotiate) 的行為反應，如避開或繞過成群鳥類出現的空間；

而鳥類進入高度人造環境後，也會經過妥協而有新的生活互動方式 (Campbell, 2007; 2008)。在妥協與互相影響的過程中，人類對於餵食對象與空間的選擇促進了 鳥類的種間競爭，所有鳥類之間侵略性行為增加的狀況，常被觀察到是發生在人 存在 (human presence) 的時候 (Campbell, 2007; 2008)。顯示人存在對於鳥類覓食 的負面影響確實存在 (Jokimäki, 1999; Turner, 2003)。鳥類對於人類存在的這個條 件，會產生覓食機會的主動反應，而有攻擊性增加、離開行為、個體競爭等情況 出現，野生動物的存在成為人造訪的因素；人的存在也成為吸引鳥類的因素 (Campbell, 2007; 2008)。由前述的研究可發現，人為餵食確實對於溫帶鳥類造成了 冬季生存率提高與驚飛距離等行為的改變，但基於溫帶與亞熱帶之食物取得在季 節上的差異，亞熱帶鳥類之行為改變是否會如此顯著，是令人存疑的。

三、季節與遷徙

在印度針對留鳥與候鳥對忍受人為干擾與反應的研究發現，留鳥比遷徙中的 鳥類更能忍受人類的靠近，推測遷徙狀態之所以會影響驚飛距離，是因為留鳥已 習慣當地的人為遊憩活動，而遷徙中的鳥類可能在其他地方遭受過像是狩獵等活 動的迫害 (Burger and Gochfeld, 1991)，因此產生留鳥與遷徙中鳥類對於人為干擾 忍受度的差異。

另外，鳥類對於人為干擾的忍受度可能會因季節的改變與繁殖季築巢前後期 間而有所不同。在美國加州關於大草原麻雀 (Passerculus sandwichensis beldingi) 對干擾忍受度的研究發現，非繁殖季時，大草原麻雀對於干擾的忍受度較低

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(Fernández-Juricic et al., 2009)。這可能是由於築巢前 (pre-nesting) 的大草原麻雀開 始有固定的繁殖領域，而非繁殖季時不會固定出現在某個地點，則不會對固定地

(Fernández-Juricic et al., 2009)。這可能是由於築巢前 (pre-nesting) 的大草原麻雀開 始有固定的繁殖領域，而非繁殖季時不會固定出現在某個地點，則不會對固定地