果實蠅科中有許多為害瓜果類的重要經濟害蟲，此處統稱為果實 蠅。果實蠅相關化學傳訊物質的研究與開發一直受到全世界研究人員 的重視，其誘引劑可說是目前各種果實蠅偵測、監測和防治策略的基 礎(Jang and Light, 1996; 鄭等, 2003)。
一、副費洛蒙(parapheromone)
副費洛蒙一詞專指可以誘引果實蠅的化合物，但這些化合物在演 化上與果實蠅生活史間的關係並不清楚(Cunningham, 1989)。如大家所 熟知的甲基丁香油誘引東方果實蠅(B. dorsalis)、克蠅誘引瓜實蠅(B.
cucurbitae)、Trimedlure 誘引地中海果實蠅等，只能誘引雄蟲的誘引劑 都屬於副費洛蒙。
甲基丁香油對東方果實蠅的誘引力超強，誘引距離可達 1000 公 尺。果實蠅也很喜歡取食甲基丁香，因此進入誘蟲器後取食含毒甲基
丁香油而易被毒殺。懸掛或直接拋擲吸附含毒甲基丁香油的纖維板或 棉繩，目前廣泛用於族群密度監測或區域性防治(Cheng et al., 2005)，
並曾成功地用於撲滅日本琉球群島的東方果實蠅。Trimedlure 普遍用於 地中海果實蠅發生地區之族群密度監測，提供適當施藥時機，有效防 治地中海果實蠅。在台灣，地中海果實蠅被列為重要檢疫害蟲，十餘 年來採用 Trimedlure 配合翼型誘蟲器或傑克森誘蟲器用於地中海果實 蠅偵測系統中，以防堵其入侵。
目前研究人員仍致力於改進現有果實蠅雄蟲誘引劑或開發更具效 力的取代物質，尋找雌蟲誘引劑，改良誘蟲器材，改善誘引劑配方及 氣味釋放技術，深入探討副費洛蒙與果實蠅在演化上的關聯性，以及 不同生理狀態的果實蠅對這些誘引物質的行為反應，以增進其在田間 之應用價值。
二、源自寄主植物的誘引物質
果實蠅在寄主果實上產卵，幼蟲在果實內取食並發育生長，在樹 冠下的土壤中化蛹及羽化。寄主植物中應當存在誘引果實蠅的物質，
因此無數的研究工作專注於寄主植物的花、葉、果實、種子成分的分 離、鑑定、合成和測定其誘引力。自蘋果氣味中分離出來的六種化學 成分，組成複方誘餌可誘引雌及雄性蘋果果實蠅。誘劑添加在紅色黏 球製成商品，已應用於偵測及防治蘋果果實蠅，為利用植物成分防治 果實蠅最成功的例子。其他果實如番石榴、芒果、柑桔、桃、柿、洋 香瓜、苦瓜等的揮發性成分亦均有研究在進行中，期望未來能有所突 破，開發更為有效的誘引劑。
三、食物誘引劑
果實蠅成蟲需要攝取食物以維持生存及產卵繁殖後代，其一生中 可能花費相當部分的時間用於尋找食物，如花蜜、樹液、葉片上的微 生物、昆蟲蜜露、鳥糞等。果實蠅需藉由各種食物發出的氣味或其他 線索，追蹤食物來源，因此開發食物誘引劑用於偵測和防治果實蠅，
亦成為重要的課題。多年來，許多食物成分被分離和鑑定，並經過生 物檢定其誘引效力，但至目前為止仍以蛋白質水解物如NuLure, PIB-7 及近年推出的GF-120 等商品使用最為普遍。一般而言，蛋白質水解物 可以誘引雌或雄蟲，但以雌蟲為主。使用時，蛋白質水解物調在pH8-9
表一、數種重要害蟲的誘引成分和作用類別
害蟲 誘引成分 發表時間 作用類別
Nonane-1,3-diol 2000 阿洛蒙
4hydroxyphenyl-2-butanone 1993 誘引劑 Myrtenol
Z3-hesen-3-ol Phenylmethanol Deltal-penten-3-ol Z2-5OH
E2-6Ald Cis-sabinol
1989 誘引劑
2me3me5me6me-pyarzine 2me-pyrazine
2me3me5me-pyrazine 2ethoxybenzoic acid
1982 費洛蒙
E6-9Ac 1973 凱洛蒙
瓜實蠅
(Bactrocera cucurbitae)
cuelure 1972 誘引劑
Ethyl acetate caryophyllene
2002 凱洛蒙 Methyl eugenol
Ethyl benzoate
1996 誘引劑 2allyl-4,5dimethoxyphenol
E-coniferyl alcohol
Z-3,4dimethoxycinnamyl alcohol
1988 雄性費洛蒙
2allyl-4,5dimethoxyphenol E-coniferyl alcohol
Z-3,4dimethoxycinnamyl alcohol
1988a 雄性費洛蒙 東方果實蠅
(Bactrocera dorsalis)
Methyl eugenol 1968 誘引劑
Alpha-terpinene limonene linalool
2004 阿洛蒙 忌避劑 Z11-16Ald, Z11-16Ac, Z11-16OH 1982 費洛蒙 Z11-16Ald, Z11-16Ac 1977 費洛蒙 小菜蛾
(Plutella xylostella)
Allyl isothiocyanate 1960 凱洛蒙 Z9E11-14Ac, Z9E12-14Ac 1974 費洛蒙 斜紋夜蛾
(Spodoptera litura) Z9E11-14Ac, Z9E12-14Ac 1973 費洛蒙 Z9E12-14Ac, Z9-14OH 1983 費洛蒙 甜菜夜蛾
(Spodoptera exigua) Z9E12-14Ac 1972 費洛蒙 Z11-16Al, Z11-16OH, Z9-16Al,
Z7-16Al, 16Al
1990 費洛蒙 Z11-16Al, Z9-16Al 1983 費洛蒙 番茄夜蛾
(Helicoverpa armigera)
Z11-16Al, Z11-14Al 1978 費洛蒙
誘引效果最佳，此時其釋放出來的氨也較多，但整體誘引力並不只是 單靠氨氣的作用而已。
果實蠅天然或合成食物誘引劑的行為反應機制相當複雜，各種果 實蠅常因不同的生活策略而有差異，個體也會因性別、年齡、營養狀 態等因素對同種誘引物質產生不同的反應。在防治應用上，環境中如 果不虞食物來源，則誘引劑就比較難以發揮其應有的誘引功效。許多 資料顯示果園並非果實蠅喜歡棲息的地方，果實蠅進入果園時可能已 經飽食和交尾過，最大的目標只是產卵而已。因此應用食物誘引劑於 果實蠅的管理時，對於防治區以外的鄰近環境亦應一併考量。
圖1. 害蟲偵測誘蟲器：黃色黏板與碳酸銨(左)，翼型誘蟲器與蘋果蠹 蛾性費洛蒙(中)，麥氏誘蟲器與甲基丁香油誘殺板(右)。
四、性費洛蒙
許多昆蟲是由雌蟲分泌性費洛蒙誘引雄蟲前來交尾，但是依目前 的研究顯示絕大部分果實蠅是由雄性釋放費洛蒙誘發交尾行為。各種 果實蠅的性費洛蒙，無論在化合物種類、成分組成、釋放的部位均有 很大的變異。就化合物種類而言，從一至五十種以上都有。相關的研 究不少，但目前並無應用的實例。直接為害瓜果的果實蠅是雌蟲，雄 性費洛蒙可以誘雌，這點在害蟲管理上是一項利基。進一步了解果實
蠅性費洛蒙在生態行為上的角色以及與其他化學傳訊物質間共同作用 的情形，對於釋放雄性不孕性果實蠅(SIT)的防治策略亦將有很大助益。
黃色黏板對東方果實蠅的誘引距離應在數公尺內，應懸掛在明亮可 視的位置才能發揮最大的誘引作用(陳, 1997)。由於黃色會因紫外線的照 射而降解(褪色)，於田間應避免日光直射。可以誘引雌蟲及雄蟲，但對 性成熟的果實蠅有較大的誘引力。果園中有可能同時懸掛黃色黏板與甲 基丁香油誘殺板，兩者間距在 0.5 公尺時嚴重減弱黃色黏板誘雌的效 力。黃色黏板適用於果實蠅族群密度監測，可配合其他防治法使用。
結語
現時的害蟲防治講求的是族群的綜合管理，害蟲的誘引物質扮演 監測族群密度的角色，提供藥劑施用或其他防治的行動時機，為經濟、
有效及合理的管制體系中不可或缺的一環。藉助先進的化學分析技術 與精密儀器，各類化學傳訊物質的分離、鑑定及合成均比以前更精準、
快速及經濟，大幅提升其應用的潛力。農藥防治害蟲的負面效應顯現，
促使非農藥防治技術的開發深受生產者與消費者的期待。未來，隨者 害蟲化學生態研究的進展，化學傳訊物質不但在利用誘引物質大量誘 殺直接防治害蟲外，阻斷或改變害蟲的生殖或其他行為，吸引天敵加 入作物保護的行列，甚至以凱洛蒙的誘引作用增進植物授粉等利用，
發展與應用的空間寬廣，值得我們重視。
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