神經細胞之動作電位

神經訊息是由動作電位（action potential）來傳遞，這是一種快速變化的膜電位

（membrane potential）。每個動作電位一開始都是由靜止負電位（resting membrane potential, RMP，靜止膜電位）突然變成正電位，然後幾乎同樣快速地變回負電位，完成 一次神經衝動；動作電位沿著神經纖維移動，直到纖維末梢為止，藉以傳遞訊息。

一個動作電位的週期，主要可分為三個時期，如圖 1.2.4：

 靜止期（resting）

動作電位產生之前的膜電位稱為靜止膜電位（resting membrane potential, RMP）；此 時的細胞膜被稱為”已極化的”，因為在這個時期的細胞膜有極大的負電位。

 去極化期（depolarization）

此時細胞膜對鈉離子的通透性突然大增，於是允許大量鈉離子進入神經軸突內。正 常 的 已 極 化 電 位 （ - 90 mV ） 消 失 ， 而 電 位 往 正 的 方 向 快 速 上 升 ， 稱 為 去 極 化

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（depolarization）。在大型的神經纖維中，去極化時期的膜電位會超越零點（overshoot）

而稍呈正電位，但是在小纖維和中樞神經系統的神經元中，其電位只會接近零，而不會 超越成為正電位。

 再極化期（repolarization）

在鈉離子對膜的通透性變高之後，鈉離子通道關閉，鉀離子快速擴散至膜外，重建 正常負電位的靜止膜電位，稱為膜的再極化（repolarization）。

圖 1.2.4、神經細胞之動作電位

為了瞭解細胞膜去極化和再極化的機制，接著介紹神經細胞膜上另外兩種運輸通道 的性質，即：對電壓敏感之鈉通道和鉀通道。圖 1.2.5 顯示鈉通道在三個不同時期下的 開關情形；鈉通道有兩個門，靠近細胞膜外側的稱為活化門（activation gate），靠近細 胞膜內側的則為去活化門（inactivation gate）。由圖中可以看出在正常靜止膜電位時，活 化門是關閉的，如此可避免鈉離子由鈉通道進入細胞內部；而去活化門是開著的，此時 它並不會對鈉離子的運動造成阻礙。而當膜電位上升時，活化門被活化導致結構改變，

而呈現開放的狀態，此時鈉離子能自由地穿過鈉通道到達細胞內部，其通透性大約增加

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500-5000 倍。鈉通道作用的最後階段，電位增加不但使活化門打開，同樣也使去活化門 關閉，但是去活化門是在活化門打開萬分之幾秒後才會關閉，也就是說，去活化門的關 閉較慢，而打開活化門是種非常快速的過程。因此鈉通道打開只維持萬分之幾秒的開啟，

它會馬上關閉，鈉離子再也不能進入膜內，此時膜電位開始恢復到靜止狀態，這便是再 極化之過程。

圖 1.2.5、對電壓敏感之鈉通道在不同時期的狀況

鈉離子通道去活化的過程有一個非常重要的特點，那就是：當膜電位未回到接近原 來靜止膜電位之程度時，去活化門是不會再度開啟的。因此如果神經纖維不能先再極化，

則鈉離子通道將不可能再打開。

圖 1.2.6 顯示鉀離子通道的兩種不同狀態：一個是在靜止狀態下，另一個是在有動 作電位的情況下。靜止狀態時，鉀離子通道是關閉的，可防止鉀離子跑出；但當膜電位 由 - 90 mV 往正電位方向升高時，此種電位變化會使得鉀離子通道緩慢地打開，進而允 許鉀離子往外擴散；由於開啟的速度緩慢，所以鉀離子通道打開時，鈉離子通道正在去 活化時期，也就是鈉離子通道正在關閉中，於是進入細胞內的鈉離子減少了，且同時離 開細胞膜內的鉀離子增加了，故加速了細胞再極化的過程，因此細胞在能在萬分之幾秒 內恢復到原本的靜止膜電位。

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圖 1.2.6、對電壓敏感鉀鈉通道在不同時期的狀況

在神經細胞結束動作電位之後，從圖 1.2.4 可以看到膜電位變得比原本的靜止膜電 位還要低，這是因為快速地電位變化，使得離子通道反應不及所造成的現象，稱之為過 極化（hyperpolarization）。

從上面的敘述，我們已經瞭解透過膜內外鈉、鉀離子的變化與動作電位之間的關係，

但要如何才能夠觸發一個動作電位產生呢？在一般神經纖維沒有受刺激的情況下，並不 會有動作電位產生，但當神經纖維受到一個刺激，使得膜電位迅速由 - 90 mV 上升至約 - 65 mV 時，便可產生動作電位，是故此一電位值被稱為動作電位起始之閥值（threshold）； 低於閥值的刺激無法引發動作電位，而高於閥值的刺激無論強弱，都能引發固定強度的 動作電位，此一現象稱為全有全無律（all or none law），適用於所有可興奮的組織細胞。

神經細胞在膜上某一位置接受刺激產生動作電位之後，此位置附近的膜會被興奮，

而導致動作電位的傳導，其機制如圖 1.2.7 所示；箭頭方向為動作電位傳遞之方向，將 軸突（axon）部分放大來看，鈉離子所造成的正電流向膜內流動，然後沿著軸突中心移 動，當膜內累積之正電荷超過閥值，便引發動作電位，使得對電壓敏感的鈉離子通道活 化，開啟了一系列的動作電位變化；而去極化產生的局部路徑電流，沿著細胞膜流動，

造成更多區域被去極化。因此，去極化之進行是沿著神經纖維的兩個方向在前進，這種 沿著神經或肌肉纖維的去極化過程稱為神經或肌肉衝動。

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圖 1.2.7、神經纖維之動作電位傳遞

一旦神經纖維被刺激產生動作電位之後，去極化的現象會傳遍整個神經纖維，直到 傳到膜上某一點的電性衝動無法產生足夠大的動作電位，以至於無法使鄰近地區的膜產 生極化現象，去極化的傳導亦隨之停止。