膜電位的基本物理特性

在細胞內部或外部的液體都是屬於電解液，含有相同濃度的陽離子及陰離子。一般 來說，有少數過量的陰離子堆積在細胞膜內側，而有同樣少數過量的陽離子堆積在細胞 膜外側，於是乃在細胞膜內外之間造成了電位差，稱之為膜電位。

造成膜電位的兩種基本方式是（1）膜內外兩側離子濃度差異造成離子擴散，造成 膜內外兩側電荷的不平衡；（2）離子透過細胞膜上的主動運輸，所造成兩側電荷的不平 衡。

 擴散造成的膜電位

圖 1.2.1 描述的是細胞在沒有鈉或鉀的主動運輸時的情形，單純是由離子濃度差異 引起離子擴散，而產生的電位差。圖 1.2.1 之（a）和（b）圖分別表示鉀和鈉離子在細 胞膜內外的分布情形；圖 1.2.1（a）顯示鉀離子濃度在細胞膜內很高，但在細胞膜外很 低；且細胞膜對鉀離子的通透性大，而其他離子則不易穿過細胞膜，故膜內外的鉀離子 濃度有很大的差異，所以鉀離子有強烈擴散至膜外的傾向，於是帶著正電的鉀離子跑到 膜外，在膜外累積正電荷，但陰離子沒有隨著鉀離子擴散到膜外，使膜內帶有負電荷。

當累積的電位差大到能夠阻止鉀離子繼續向外擴散時，將此電位稱為鉀離子的 Nernst 電位。圖 1.2.1（b）顯示相同的擴散效應，鈉離子在膜外為高濃度而在膜內為低濃度。

鈉離子也是帶正電，而此時細胞膜只對鈉離子有高的通透性，其他離子則不能通過。故 鈉離子傾向擴散至膜內，產生外負內正的膜電位。同樣地，當膜電位高得足以阻止鈉離 子由外往內繼續擴散時，此時的膜電位稱為鈉離子的 Nernst 電位。在神經和肌肉衝動的 傳遞過程中，許多膜電位的變化乃是快速改變擴散膜電位的結果。

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圖 1.2.1、擴散造成細胞膜內外的電位差異

當膜內外兩側存在有某一種離子的濃度差時，會引起此離子通過細胞膜，因而產生 了膜電位。膜電位的大小由離子朝兩側擴散趨勢的比例來決定，如（1.2.1）式：

Nernst potential = −61 log _𝐶^𝐶𝑖

𝑜 … （1.2.1）

稱為 Nernst 方程式，而產生的電位稱為 Nernst 電位；其中 C_i是膜內的離子濃度，C_o是 膜外的離子濃度。利用 Nernst 方程式計算細胞膜的膜電位，表 1.2.1 分別列出鈉離子和 鉀離子於細胞膜內外的濃度分布；以鈉離子來說，在正常細胞的細胞膜內鈉離子濃度大 約有 14 mEq/l，而膜外大約有 142 mEq/l，所以其比值為 0.10，代入（1.2.1）式，可得 細胞膜內鈉離子的 Nernst 電位為 + 61 mV。而鉀離子在細胞膜內約為 140 mEq/l，外部 則為 4 mEq/l，其比值為 35，同樣代入（1.2.1）式，可得鉀離子的 Nernst 電位為 - 94 mV。

由上述可知，如果只依靠單一離子擴散，所得到的電位差和一般在靜止狀態下的膜 電位並不相同；一般在靜止狀態下的膜電位，平均為 - 90 mV；因此接著將討論當細胞 膜可以通過數種不同離子時，膜電位的計算方式。

（a） （b）

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濃度（C）。而膜電位的計算可由 Goldman 方程式（又稱 Goldman-Hodgkin-Katz 方程式）

獲得：

Potential = −61 log _{∑ 𝐶}^{∑ 𝐶𝑖 𝑃𝑖}

𝑜 𝑃𝑜 … （1.2.2）

現在假設有兩個帶正電荷的陽離子（鈉離子和鉀離子）及一個帶負電的陰離子（氯離子）， 同時擴散過細胞膜，則利用 Goldman 方程式，列出如同（1.2.3）式的方程式，即可算出 由鈉離子、鉀離子和氯離子擴散所造成的膜電位：

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 主動運輸造成的膜電位

圖 1.2.2 所示為另一種造成膜電位的方式，稱為主動運輸，是由”鈉鉀幫浦”來作用 的；鈉鉀幫浦每次把三個鈉離子幫浦出去時，可將兩個鉀離子幫浦到細胞中，所以每次 鈉鉀幫浦作用之後，細胞內部便失去一個正電荷，而細胞內的陰離子大部分是不可穿透 過細胞膜的，因此細胞膜兩側的電荷分布為外正內負。

圖 1.2.2、鈉鉀幫浦作用示意圖

鈉鉀幫浦的作用除了構成靜止膜電位之外，也負責細胞膜內外正常鈉離子和鉀離子 濃度差之建立。也就是說，不斷地將鈉離子送到細胞外，降低細胞內部鈉離子的濃度；

並將鉀離子送入細胞膜內，使得細胞內部維持高濃度的鉀離子。換句話說，當細胞有神 經衝動傳遞時，細胞膜內外的鈉離子和鉀離子濃度差會降低，此時就需要依靠鈉鉀幫浦 重新建立起適當的濃度梯度。