空間辨識的生理基礎

2.1.1 從視網膜到視覺皮質區

呈現在視網膜上的影像訊號如何傳送到腦中，而又是如何得以感知（perceive）

這些訊號呢？下圖表現了刺激如何由景象經由角膜、水晶體而倒立成像於視網膜 中，視網膜所轉錄的神經訊號再透過 LGN（lateral geniculate nucleus）到大腦視覺 皮質區（Visual Cortex）。研究發現視網膜上排列於鄰近位置的細胞，其投射到 LGN 的神經束亦著落在 LGN 各層的鄰近細胞上，亦即以一種點對點的映射方式，LGN 維持並再現了在網膜上神經活動的空間型態。同樣的，在視覺皮質層也發現相同 的現象（retinotopic map on the cortex）（Hubel & Wiesel, 1965; Tootell, Switkes, Silverman & De Valois, 1982）。這說明視網膜各處的神經束能將訊號送至相對應的

視覺皮質區並激起反應。

越靠近中央小窩（Fovea）的刺激，在皮質區引起的反應面積越大。這表示當 你注視某處，則注意力中心處的影像敏銳度（acuity）較其他部分高。這是因為中 央小窩處的錐細胞排列最緊密，而與其連結的節細胞幾乎是一對一對應，而在主 要視覺皮質區所對應的細胞數目也最多。Duncan 和 Boynton（2003）確認了皮質 區面積和敏銳度的關係。他們利用 fMRI（核磁共振影像）觀察受試者在 V1 中對 應到的面積和視覺清晰程度的關係，發現中央小窩對應到的皮質區域越大的人，

對影像的敏銳度越高。

圖 2-1 視覺訊號由視網膜到視覺皮質區示意圖（引自 Goldstein, 2007）

腦部左右兩側都有 LGN，而每側 LGN 皆有六層，分別接收兩眼的訊號。2、

3、5 層接收與自己同側的眼球送出的訊號；1、4、6 則是接收非同側的，兩眼視 網膜上的刺激都會傳送到同一側 LGN 上。即使隔著一層 LGN，這些接收相同訊

號的神經細胞驚人的整齊排列在一起。而在 Visual Cortex 也相同，接收視網膜上 相同位置的訊號的神經細胞，以垂直於 Cortex 表面的方式排列（location columns）。

綜合上述所言，可知在 cortex 表面激起反映的圖樣和視網膜所接收的影像刺 激是相似的，但由於中央小窩處所對應到的 cortex 區域較多，相比之下 cortex 反 應的圖樣是變形的。這提醒我們，cortex 上的訊息並不是要重組刺激，而是要保有 能夠描述該刺激的資訊（Goldstein, 2007）。

2.1.2 兩種獨立的視覺資訊通道

70 年代起，學者們開始研究 striate cortex 以外的皮質區。Ungerleider 和 Mishkin

（1982, 引自 Ungerleider & Haxby, 1994）發現自 V1 到 temporal lobe 之間的區域 和辨識物體有關，稱為 what pathway（又稱 temporal pathway）；而 V1 到 parietal lobe 之間的區域和辨識物體位置有關，稱為 where pathway（parietal pathway）。Schiller

（1990）和其他學者進一步發現，parvo LGN（LGN 的第 3、4、5、6 層）所傳送 的資訊和顏色、質感、形狀、深度有關；而 magno LGN（LGN 的第 1、2 層）所 傳送訊號則和運動有關。

圖 2-2 兩種傳輸路線示意圖

2.1.3 兩種視覺資訊通道互相獨立的證據

Milner 和 Goodale（1995）在對 DF 病患的研究中，他們發現病患原本難以判 斷一個狹槽（像是一個信箱的信件投入孔）的走向（orientation），因為 DF 病患的 temporal pathway 遭受損傷，無法辨識物體的形狀。而一旦病患被要求將這封信「寄 出」時，他們竟然可以成功的完成作業。另一方面，parietal pathway 受傷的病患 則尚擁有辨識物體的能力，但不能利用視覺資訊旋轉信封將之投入。因而推論 parietal pathway 不只牽涉空間位置的判斷，還有和視覺配合的動作控制（visual for action）；而 temporal pathway 則主要涉及視覺的感知（visual for perception）。這實 驗也說明 visual for perception 和 visual for action 在神經生理上是兩個獨立的機制，

即使其中一個受損也不影響另一個的運作。這些證據並非侷限於腦部受損的病人 身上。Bridgeman、Lewis、Heit 和 Nagle（1979, 引自 Bridgeman et al., 2000）對一 般正常人進行實驗。當眼睛進行掃視時，正常人無法觀察到刺激的移動，但他們 發現受試者仍然可以以手指出移動後正確的位置。這說明這兩者可以獨立處理視 覺訊息。