第五章 結果與討論
二、 紫錐菊生長、養分吸收與分布
尚未抽苔,而後紫錐菊開始抽苔開花,在移植後 180 天花盛開。發現花數最高者 為 Org 1 處理,其紫錐菊花數的平均值為 9.3 朵,但與控制組沒有顯著差異。有 機質肥料處理 (Org 1-Org 3) 之紫錐菊花數的平均值都比化學肥料處理 (Chem 1-Chem 3) 高,但植株個體差異大,本研究之紫錐菊花數最高為 15 朵,最低為 0 朵,比吳 (2007) 研究的紫錐菊花數大幅減少。
(二) 乾重
移植後 150 天和 180 天,不同肥料處理對紫錐菊乾重的影響,結果如表六所 示。在移植後 150 天,Chem 3 處理之紫錐菊根部的乾重最小 (3.0 g plant-1),顯 著低於 Chem 1 處理 (4.8 g plant-1) 與 Org 3 處理 (4.6 g plant-1)。由於施用三倍化 學氮肥後土壤養分充足,植物根部生長會減緩,與前人研究一致 (Galambosi et al., 1993)。所有的處理之紫錐菊地上部的乾重與全株重並沒有顯著差異,地上部乾 重最高值出現在 Chem 3 處理 (13.8 g plant-1),而 Org 2 和 Org 3 處理之全株乾重 有最高值 (兩者皆為 16.8 g plant-1)。在移植後 180 天,所有處理之紫錐菊不論是 根部、地上部及全株的乾重都沒有顯著差異,應是因為紫錐菊原生於貧瘠、日照 充足的石礫地,養分需求量不高所致。
紫錐菊的莖根比 (shoot-root ratio),在移植後 150 天,化學肥料處理之莖根比 會隨著施肥料增加而增加,最高值出現在 Chem 3 處理 (4.6),表示化學肥料施用 量提高,會促進紫錐菊地上部的生長,而使根部的生長趨緩,許多前人的研究也 顯示施用氮肥會增加植物的莖根比 (Anderson, 1988; Yeh et al., 2000),但有機質 肥料之處理並沒有此趨勢,應是有機質肥料為緩效性肥料,不會一次釋放太多養 分供給植物。而在移植後的 180 天,所有處理之莖根比並沒有顯著差異。
圖十六、移植後 150 天,不同肥料處理之紫錐菊生長狀況 (a) Chem 1、(b) Chem 2、(c) Chem 3、(d) Org 1、(e) Org 2、(f) Org 3 及 (g) Control
Fig. 16. Effects of different fertilizers on the growth of E. purpurea at 150 DAT. (a) Chem 1, (b) Chem 2, (c) Chem 3, (d) Org 1, (e) Org 2, (f) Org 3 and (g) Control
(a) (b) (c)
(d) (e) (f) (g)
圖十七、移植後 180 天,不同肥料處理之紫錐菊生長狀況 (a) Chem 1、(b) Chem 2、(c) Chem 3、(d) Org 1、(e) Org 2、(f) Org 3 及 (g) Control
Fig. 17. Effects of different fertilizers on the growth of E. purpurea at 180 DAT. (a) Chem 1, (b) Chem 2, (c) Chem 3, (d) Org 1, (e) Org 2, (f) Org 3 and (g) Control
(a) (b) (c)
(d) (e) (f) (g)
表六、不同肥料處理對紫錐菊農藝性狀和乾重的影響
Table 6. Effects of different fertilizer on characters and the dry weight of E. purpurea Treatments Plant height (cm) Shoots number
(No. plant-1) The different letter(s) in column of the same sampling day indicate significant differences within each treatments at P ≤ 0.05 by LSD test. a DAT:
days after transplanting. b nd: not detected.
(三) 氮的濃度與吸收
在移植後 150 天,Chem 2 及 Chem 3 處理之紫錐菊總氮濃度不論是在根、地 上部或全株皆較高 (表七),且在全株中氮累積含量也較高 (圖十八),因化學肥料 為速效性肥料,有利植物的快速吸收,因此,植物累積較多氮。在移植後的 180 天,Chem 3 處理之紫錐菊根、地上部和全株的總氮濃度最高;全株之總氮濃度隨 化學肥料施用量增加而增加,但有機質肥料處理 (Org 1-Org 3) 三者間並沒有顯 著差異,最低值出現在控制組 (8.1 g kg-1),有機質肥料需經過微生物分解才能被 植物利用,因此,雖然施用量增加,無法立即有效地被植物吸收。在移植後 180 天,植體全株之總氮含量的結果顯示,Chem 2 及 Chem 3 處理的總氮累積量較高 (皆約 400 mg plant-1,圖十八),而最低值出現在控制組 (270 mg plant-1)。雖然施 肥量並未對乾重造成顯著的影響,但仍會影響植體中的氮含量,進一步影響植株 的生理代謝。氮為植物的必要元素,一般植物幼苗含氮量約佔乾重的 60 g kg-1, 成熟植株約含 5-70 g kg-1。氮為組成細胞質之主要成分,如合成蛋白質的胺基酸、
以及影響遺傳的核酸 DNA 和影響蛋白質合成的 RNA 等。氮與五碳醣和磷結合 成 ATP、ADP 及 AMP,皆為生命重要之物質,亦為葉綠體、植物鹼 (如紫錐菊 之烷醯胺類) 及一些植物賀爾蒙的組成分 (朱,1984)。
另外,可以發現移植後 150 天至 180 天,紫錐菊根以及地上部的氮量都大量 累積,根增加約 2.3 至 3.3 倍,地上部則增加 1.1 至 1.6 倍,表示紫錐菊在開花期 仍會吸收土壤中的氮。根據蔡等 (2001) 研究顯示,有機質肥料處理在採收期吸 收氮量會高過化學肥料處理,與本試驗結果不一致,可能是因為蔡等 (2001) 試 驗之有機質肥料與化學肥料施用量並非以氮作為基準,或是本研究之有機質肥料 在土壤中的礦化作用小於 50%所致。
表七、不同肥料處理對之紫錐菊之氮濃度的影響
Table 7. Effects of different fertilizer on nitrogen concentration n E. purpurea Nitrogen concentration (g kg-1)
Treatments Root Shoot The whole plant 150 DAT
Chem 1 12.4 ± 1.6 b 11.6 ± 0.9 b 11.9 ± 1.0 b Chem 2 16.8 ± 2.6 a 14.3 ± 1.6 a 14.9 ± 1.5 a Chem 3 20.0 ± 5.2 a 13.5 ± 0.7 a 14.6 ± 0.8 a Org 1 12.8 ± 0.8 b 10.9 ± 0.2 b 11.4 ± 0.3 b Org 2 10.7 ± 0.8 b 10.6 ± 1.0 b 10.7 ± 0.8 b Org 3 12.6 ± 1.3 b 10.9 ± 1.9 b 11.3 ± 1.4 b Control 11.9 ± 2.4 b 11.1 ± 0.8 b 11.3 ± 1.0 b
180 DAT
Chem 1 10.5 ± 2.5 bcd 8.4 ± 2.1 bc 9.2 ± 2.2 bc Chem 2 11.7 ± 1.2 ab 10.0 ± 1.1 ab 10.6 ± 1.0 ab Chem 3 14.1 ± 0.9 a 10.6 ± 1.6 a 12.0 ± 1.2 a Org 1 11.3 ± 2.5 bc 8.5 ± 0.9 bc 9.4 ± 0.9 bc Org 2 8.9 ± 1.1 d 9.6 ± 0.9 ab 9.2 ± 0.5 bc Org 3 11.7 ± 1.2 ab 8.8 ± 0.7 bc 9.8 ± 0.5 b Control 9.2 ± 1.2 cd 7.5 ± 0.2 c 8.1 ± 0.5 c Value are means ± standard deviation (n = 4) and the different letter(s) in column of the same sampling day indicate significant differences within each treatments at P ≤ 0.05 by LSD test.
圖十八、(a) 移植後 150 天和 (b) 180 天,不同肥料處理對紫錐菊根部與地上部 之氮含量的影響
Fig. 18. Effects of different fertilizer treatments on nitrogen content in root and shoot of E. purpurea at (a) 150 and (b) 180 DAT. Data are expressed as mean (n = 4), and the different letter(s) indicate significant differences within treatments of the same sampling day at P ≤ 0.05 by LSD test. Uppercase is comparison between total nutrients;
the lowercase (ab) is comparison between nutrients in root and the lowercase (xy) is
ab a ab ab b ab ab
(四) 磷的濃度與吸收
表八為移植後 150 天和 180 天,不同肥料處理對紫錐菊之磷濃度的影響。在 移植後 150 天,Chem 3 處理之紫錐菊根的磷濃度最低 (5.4 g kg-1),與控制組 (7.5 g kg-1) 有顯著差異;Org 2 及 Org 3 處理之紫錐菊地上部的磷濃度較高;全株的 磷濃度在化學肥料處理 (Chem 1-Chem 3) 會依施用量的增加而下降,Chem 3 處 理之值最小 (3.9 g kg-1),但所有處理都與控制組無顯著差異。在移植後 180 天,
有機質肥料處理 (Org 1-Org 3) 之紫錐菊全株的磷濃度較其他處理和控制組高,
因為施用有機質肥料後土壤有效性磷含量增加 (圖八)。此外,紫錐菊在開花期會 大量吸收磷,全株的磷含量增加 1.5 至 2.3 倍,主要累積於地上部,而有機質肥 料處理之紫錐菊的磷含量較其他處理高 (圖十九)。植物體中含磷 0.5-5.0 g kg-1。 磷與植物之生長和代謝有關,磷脂為構成細胞膜的主要成分,而磷也是核酸、核 苷酸、蛋白質之組成分。在氧化還原反應中,磷在 ADP 或 ATP 中為高能源之來 源,亦為電子傳遞分子 NADP 之主要成分 (朱,1984)。而磷在植體內的分布與 植物生長中心的轉移有關係,多分布在生長點,如根尖或新芽。在植物成熟時,
磷多向種子和果實傳輸。
表八、不同肥料處理對紫錐菊之磷濃度的影響
Table 8. Effects of different fertilizer on phosphorus concentration in E. purpurea Treatment Phosphorus concentration (g kg-1)
Root Shoot The whole plant 150 DAT
Chem 1 7.0 ± 2.1 ab 4.9 ± 1.0 ab 5.5 ± 1.3 a Chem 2 6.9 ± 1.0 ab 4.1 ± 1.0 ab 4.7 ± 0.7 ab Chem 3 5.4 ± 0.9 b 3.5 ± 0.8 b 3.9 ± 0.8 b Org 1 7.5 ± 1.1 a 5.2 ± 1.2 a 5.8 ± 1.0 a Org 2 6.8 ± 1.1 ab 5.3 ± 1.7 a 5.7 ± 1.4 a Org 3 6.5 ± 0.9 ab 4.9 ± 0.8 ab 5.3 ± 0.7 a Control 7.5 ± 1.0 a 4.4 ± 0.8 ab 5.2 ± 0.7 ab
180 DAT
Chem 1 6.4 ± 1.6 abc 5.5 ± 0.8 bc 5.6 ± 0.8 bc Chem 2 5.9 ± 1.1 bc 4.5 ± 0.5 c 4.8 ± 0.6 c Chem 3 8.1 ± 1.3 ab 4.4 ± 0.8 c 5.0 ± 0.5 c Org 1 8.2 ± 2.8 ab 6.3 ± 0.7 ab 6.6 ± 0.9 ab Org 2 6.1 ± 0.5 bc 5.9 ± 1.4 ab 5.9 ± 0.9 bc Org 3 8.7 ± 1.3 a 7.1 ± 1.3 a 7.4 ± 1.3 a Control 5.8 ± 1.3 c 4.9 ± 0.5 bc 5.1 ± 0.6 c
Value are means ± standard deviation (n = 4) and the different letter(s) in column of the same sampling day indicate significant differences within each treatments at P ≤ 0.05 by LSD test.
圖十九、(a) 移植後 150 天和 (b) 180 天,不同肥料處理對紫錐菊根部與地上部 之總磷含量的影響
Fig. 19. Effects of different fertilizer treatments on phosphorus content in root and shoot of E. purpurea at (a) 150 and (b) 180 DAT. Data are expressed as mean (n = 4), and the different letter(s) indicate significant differences within treatments of the same sampling day at P ≤ 0.05 by LSD test. Uppercase is comparison between total nutrients;
the lowercase (ab) is comparison between nutrients in root and the lowercase (xy) is comparison between nutrients in the shoot.
a cd e bc d b bcd Phosphorus content (mg plant-1)
(a) 150 DAT Phosphorus content (mg plant-1)
Treatments
(五) 鉀的濃度與吸收
表九為移植後 150 天和 180 天,不同肥料處理對移紫錐菊之鉀濃度的影響。
在移植後 150 天,控制組之紫錐菊根、地上部及全株的鉀濃度皆最低,紫錐菊地 上部的鉀濃度比根高,且所有肥料處理之紫錐菊全株鉀濃度之間都沒有顯著差異,
但都顯著高於控制組。表示添加硝酸鉀 (化學肥料之基肥) 以及有機質肥料,使 土壤有效性鉀提高 (表一及圖九),能促進植物吸收鉀。在移植後 180 天,施用有 機質肥料之紫錐菊的鉀濃度會隨施用量的增加而增加,而化學肥料 (Chem 1-Chem 3) 間並沒有顯著差異,此結果與土壤中可萃取鉀的結果是一致的 (圖九),
表示土壤中的有效鉀會影響紫錐菊對鉀的吸收。此外,土壤損失的有效性鉀低於 植物吸收的量 (圖九和圖二十),表示每日灌溉的自來水中含有鉀供紫錐菊吸收。
移植後 180 天,紫錐菊根的鉀濃度大幅下降,約減少 36 到 72%,也可以發 現鉀在紫錐菊根的含量也下降 (圖二十),但地上部的鉀含量增加 13 到 53%,表 示紫錐菊在開花期會吸收鉀,並且將根的鉀轉移至地上部。許多研究指出植物在 開花期會大量吸收鉀並轉移至地上部或果實,在禾穀類作物以分蘗到幼穗分化的 階段對鉀的吸收速率特別高 (童,2004);蝴蝶蘭在花梗發育期鉀濃度及含量較其 他元素多,且花苞發育期至盛花期,花朵中的鉀含量隨發育成熟而增加 (雷,
2007);葡萄也在開花期將鉀運送至果實,葉及莖的鉀含量在開花期增加最後轉 移至果實 (Williams and Biscay, 1991)。鉀為高等植物體內含量最高的金屬元素,
10-50 g kg-1 (1-5%)。鉀在植物體內的移動性高,其傳輸的方向主要向分生組織。
鉀在植物中具有維持細胞膨壓、活化酵素、影響細胞分裂及控制氣孔開關調節植 物水分蒸散等功能,且可以促進光合產物之傳輸以及蛋白質與脂肪之合成等。
表九、不同肥料處理對移紫錐菊之鉀濃度的影響
Table 9. Effects of different fertilizer on potassium concentration in E. purpurea Treatment Potassium concentration (g kg-1)
Root Shoot The whole plant 150 DAT
Chem 1 30 ± 5 ab 38 ± 2 b 36 ± 1 a Chem 2 31 ± 3 ab 41 ± 4 ab 39 ± 3 a Chem 3 22 ± 5 bc 38 ± 4 b 35 ± 4 a Org 1 29 ± 11 ab 39 ± 2 ab 36 ± 3 a Org 2 26 ± 6 abc 42 ± 1 a 38 ± 3 a Org 3 35 ± 9 a 41 ± 5 ab 39 ± 5 a Control 18 ± 2 c 32 ± 3 c 28 ± 3 b
180 DAT
Chem 1 14 ± 5 ab 33 ± 5 a 30 ± 4 a Chem 2 13 ± 6 abc 29 ± 5 ab 26 ± 4 ab Chem 3 14 ± 6 ab 30 ± 3 ab 27 ± 3 ab Org 1 8 ± 5 bc 26 ± 1 b 23 ± 2 b Org 2 15 ± 4 ab 30 ± 2 ab 27 ± 3 ab Org 3 18 ± 1 a 33 ± 3 a 31 ± 3 a Control 7 ± 3 c 20 ± 3 c 18 ± 2 c
Value are means ± standard deviation (n = 4) and the different letter(s) in column of the same sampling day indicate significant differences within each treatments at P ≤ 0.05 by LSD test.
圖二十、(a) 移植後 150 天和 (b) 180 天,不同肥料處理對之紫錐菊根部與地上 部之鉀含量的影響
Fig. 20. Effects of different fertilizer treatments on potassium content in root and shoot of E. purpurea at (a) 150 and (b) 180 DAT. Data are expressed as mean (n = 4), and the different letter(s) indicate significant differences within treatments of the same sampling day at P ≤ 0.05 by LSD test. Uppercase is comparison between total nutrients;
the lowercase (ab) is comparison between nutrients in root and the lowercase (xy) is ab abc Potassium contents (mg plant-1)
(a) 150 DAT Potassium contents (mg plant-1)
Treatments
(六) 鈣的濃度與吸收
表十為移植後 150 天和 180 天,不同肥料處理對紫錐菊之鈣濃度的影響。結 果顯示,在移植後 150 天,不論紫錐菊根、地上部或全株的鈣濃度在所有處理皆 沒有顯著差異。植物根部的鈣濃度低於地上部。在移植後 180 天,化學肥料處理 之紫錐菊鈣濃度比有機質肥料者高。此外,移植後 150 天,紫錐菊之鈣含量除了 Chem 2 處理外,其他處理與控制組皆沒有顯著差異 (圖二十一);在移植後 180 天,Chem 2 及 Chem 3 處理之紫錐菊鈣含量較高,且所有處理之紫錐菊鈣含量比 移植後 150 天高 1.6 到 2 倍左右,因鈣可促進植物細胞分裂,且花粉管生長皆需 要鈣,花粉管的生長方向也會受鈣濃度的影響。鈣存在於細胞壁中膠層及細胞膜 的外表上,能強化細胞壁及控制細胞膜的通透性,亦為細胞生長和分裂的必要物 質,能維持細胞膜之正常功能、促進酵素活化等。
表十、不同肥料處理對移紫錐菊之總鈣濃度的影響
Table 10. Effects of different fertilizer on calcium concentration in E. purpurea Treatment Calcium concentration (g kg-1)
Root Shoot The whole plant
150 DAT
Chem 1 4.2 ± 0.3 a 26 ± 4 a 20 ± 3 a Chem 2 4.3 ± 1.1 a 30 ± 7 a 23 ± 5 a Chem 3 4.2 ± 0.7 a 26 ± 2 a 22 ± 2 a Org 1 4.1 ± 0.7 a 27 ± 9 a 22 ± 8 a Org 2 3.4 ± 1.0 a 23 ± 2 a 18 ± 2 a Org 3 4.3 ± 0.7 a 27 ± 6 a 21 ± 5 a Control 4.2 ± 0.8 a 23 ± 2 a 18 ± 2 a
180 DAT
Chem 1 5.0 ± 0.2 bc 25 ± 8 abc 22 ± 5 ab Chem 2 5.0 ± 0.8 bc 30 ± 8 ab 25 ± 6 a Chem 3 5.1 ± 1.2 bc 31 ± 5 a 27 ± 3 a Org 1 7.1 ± 1.6 a 22 ± 2 c 20 ± 2 b Org 2 4.5 ± 0.4 c 23 ± 3 bc 19 ± 2 b Org 3 4.5 ± 0.1 c 22 ± 3 c 19 ± 2 b Control 6.0 ± 0.9 ab 21 ± 4 c 18 ± 2 b
Value are means ± standard deviation (n = 4) and the different letter(s) in column of the
Value are means ± standard deviation (n = 4) and the different letter(s) in column of the