一、競技運動中肌肉肝醣的重要性
人體的總能量，只有不到百分之五的是以肝醣的型態 (Davis 等, 1976；Dodd 等, 1984；Holloszy, 1982) 分別儲存於肝臟和肌肉中。儲存於肝臟之肝醣稱之為 肝臟肝醣 (liver glycogen) 約佔總肝醣量的 1/5，它通常用來補充維持血液中的葡 萄糖含量；儲存於肌肉之肝醣稱之為肌肉肝醣 (muscle glycogen) 約佔總肝醣量 的 4/5，它通常是作用肌群能量代謝的直接來源。
雖然肌肉肝醣在人體的儲量不多，但是由於它是中、高強度運動 (＞70% V‧
O2 peak
二、肝醣消耗與運動表現
) (Romijn 等, 1993; Brooks & Mercier, 1994) 的主要能量來源；並 且它還有在人體缺氧的狀態下，快速提供能量的特性。所以在競技運動中，尤其 是強度較高且時間較長的項目，肌肉肝醣的儲量往往是決定競賽勝負的諸多關鍵 之一。
早期北歐的科學家研究發現，運動強度越大對肝醣能源的依賴程度也越大 (Bergstrom 等, 1967) 。 Bergstrom 與 Hultman (1966) 發現以 70~75% VO2 max 的 強度騎腳踏，當肝醣的值低於 25 mmole glucosyl units/kg 以下時，就無法再維 持這種運動強度。因為疲勞感覺的出現是與肌肉中低肝醣水平有所關聯
(Bergstrom, Hultman, & Roch-Norlund, 1972) 。Harris 等 (1976) 發現當肌肉和血 液中的醣類逐漸耗盡時，將會導致肌肉疲勞因而無法持續運動。其可能的原因是 當人體中醣類含量減少時，醣類的能量基質來源減少，此時糖酵解作用進行的速 率就會下降，這時肌肉中丙酮酸 (pyruvate) 的濃度也會跟著降低 (Green, 1991) ，檸檬酸循環 (Citric acid cycle) 的中間產物減少，使得 ATP 的合成速率 降低，因而限制肌肉無法持續進行運動，這可能是肝醣耗竭導致疲勞發生之原因
(Sahlin, Katz, & Broberg, 1990) 。亦即人體在運動過程中，逐漸感受到疲勞現象 進行的時間(Karlsson & Saltin, 1971) 。在運動前骨骼肌肉中含有較高的肝醣含 量，將更有利於運動中醣解作用的進行 (Hargreaves, 2004) ，如此將有助於提高 耐力運動之表現。同時在長時間的運動過程中補充碳水化合物，可維持血糖濃 度，增加運動時所需的能量來源，如此就能延緩肝醣的損耗 (Bosch, Dennis, &
Noakes, 1994；Jeukendrup 等, 1999) ，對提升運動表現有所助益。
三、運動後能量的恢復與肌肉肝醣合成
運動減少肌肉肝醣的儲量，所損失的肌肉肝醣可透過血糖的運送，進入肌肉 細胞再合成。其合成步驟分為兩個階段：第一階段為快速合成階段，此階段不需 胰島素參與作用，因而稱此階段為非胰島素依賴期 (insulin-independent
phase) 。運動時肌肉收縮造成 (glucose transporter, GLUT4 )轉位，它與胰島素造 成的 GLUT4 蛋白轉位的機轉有所不同。運動後肌細胞膜上仍存有大量的 GLUT4，它顯著增加了肌細胞膜對於葡萄糖的通透性，使得來自血液的葡萄糖 得以大量進入細胞內。
當葡萄糖穿過細胞膜進入肌細胞之後，隨即被六碳糖激酶 (hexokinase) 磷 酸化成為葡萄糖-6-磷酸 (glucose-6-phosphate, G-6-P) ， G-6-P 濃度增加，進而 刺激肝醣合成酵素 (glycogen synthase) 的活性，幫助肌肉肝醣的儲存。Nielsen 等 (2001) 研究發現，此時期由於肌肉收縮增加細胞膜對葡萄糖的通透性與胰島 素敏感性之提升，因此在這階段肝醣合成的速率，會遠大於肌肉收縮與胰島素作 用的影響。這階段肌肉肝醣合成速率以每小時約 12-30 mmol/kg wet tissue，時間 持續約 30-60 分鐘 (Price 等, 1994) 。
第二階段為慢速合成階段，此階段的肝醣合成與肌肉細胞對胰島素敏感 度的 變化有關。雖然先前對於運動後肌肉對胰島素敏感 度增加的原因還不是很明朗，
但這個情形似乎與維持細胞膜表面 GLUT4 蛋白的數目有關。此外最近發現運 1999；Kawanaka 等, 1999) 。由此得知，藉由運動訓練可以促使 GLUT4 蛋白轉 位至細胞膜上，提高肌肉肝醣之合成量。 糖激酶磷酸化成為 G-6-P，接著 G-6-P 被葡萄糖磷酸轉換酶 (phosphoglucomutase) 轉變成葡萄糖-1-磷酸 (glucose-1-phosphate, G-1-P) ，然後 G-1-P 與尿嘌呤核苷三 磷酸 (uridine triphosphate, UTP) 經由尿嘌呤核苷 1 磷酸轉換酶催化成為尿嘌呤
四、運動訓練對肝醣儲存量之影響（肝醣超補法）
肌肉肝醣的儲量在競賽中如此重要，所以如何藉由訓練來提升肌肉肝醣的儲 量，便成為各運動教練及選手所欲追求之訓練目標。基於此目的，於是各項肌肉 肝醣的超補法便應運而生。Ahlborg, Bergstrom, 與 Brohult, (1967) 的研究是各項 肌肉肝醣超補法的濫觴。若於運動後立即給予高碳水化合物補充，將可以使肌肉 肝醣合成量超過運動前的儲存量 (Bergstrom, Hermansen, Hultman, & Saltin, 1967) ，此過程稱為「肝醣超補償」現象 (glycogen supercompensation) 。
Ivy 等 (1977) 發現在運動之後肌肉組織會有一段長期的肌肉肝醣超補的過 程。Neary 等人 (1992) 也發現在超負荷期後訓練減量 (tapering training) 有助於 肝醣超補。此現象與胰島素作用增強有關，運動後的肌肉可發現，因葡萄糖攝取 增加及肝醣合成酶活性增加，讓肝醣合成也隨之增加(Perseghin 等, 1996;
Kawanaka 等, 2000; Nielsen 等, 2001) 。
一般未受過訓練者每公斤肌肉肝醣含量僅有 80-90 mmol，而經過訓練的運 動員每公斤肌肉肝醣含量增加至大約 120-130 mmol。研究顯示，耐力運動訓練 可以提高肌肉對脂肪的氧化率，以脂肪作為運動中的能量來源，同時降低運動時 對醣類的使用率，不但能節省肝醣的消耗，也有利於長時間耐力運動表現 (Gollnick, 1985) 。