與生殖成功率有關之形態與行為特徵

本研究主要在探討生殖成功率與配對個體的形態特徵、行為表現以及生理狀 態（賀爾蒙量）間的關聯性。雖然已經有許多研究探討動物特徵與其生殖成功率 間的關聯，多種特徵（如形態特徵、行為特徵、賀爾蒙）以及雄性與雌性之特徵 如何共同影響生殖成功率卻鮮少被探究。在前言部分，首先我會整理相關之前人 研究，敘述已知的與生殖成功率有關之形態與行為特徵，並說明造成這些相關性 可能之原因。而由於不同的特徵間常常彼此相關，隨後我會闡述動物形態與行為 特徵間可能的關聯。此外，個體的生理狀態可能影響其形態與行為，因此我接著 會闡述並舉例說明各種賀爾蒙與動物形態以及行為間的關聯性，然後再探討賀爾 蒙對生殖成功率的重要性。最後說明我的研究要回答的問題。

第一節 與生殖成功率有關之形態與行為特徵

同物種之不同個體的形態特徵以及行為表現常常有所不同，而許多研究顯 示，有著不同形態、行為特徵的個體在生殖成功率上也往往存在著差異。目前關 於這兩類特徵與生殖成功率間之相關性研究，大部分都著重在動物的體型與第二 性徵，以及動物在繁殖季會頻繁表現出的攻擊行為與親代照顧行為，因此以下我 針對前人的研究結果進行整理，分別舉例並說明動物的「體型」、「第二性徵」、「攻 擊性」與「親代照顧行為」等四種形態、行為特徵與生殖成功率間之相關性：

一、體型與生殖成功率之相關性

許多探討雄性體型與生殖成功率的相關性研究都指出，在同物種中，體型越 大的個體經常有越高的生殖優勢，但此優勢通常是因為體型越大的個體有較高的 攻擊性或社會位階而獲得較高的生殖成功率（Jacob et al. 2009）。例如，在銅斑 蛇（Agkistrodon contortrix）的研究發現，體型越大（吻肛長越長）的雄蛇在打鬥

中有較高的機率會獲得勝利，且獲勝的個體會較快靠近雌蛇並且展示求偶以及看 守配偶（mating guarding）的行為（Schuett 1997）。此外，體重越重的雄性棕袋 鼩（Antechinus stuartii）可以較快靠近雌性並較有能力在交配中驅逐其它雄性個 體（Fisher & Cockburn 2006）。上述這些結果都顯示，體型大小為影響個體在族 群中優勢程度、位階、以及接近異性之優先順序的重要因素（Beaugrand et al.

1991；Schuett 1997；Qvarnström & Forsgren 1998）。除此之外，還有研究顯示體 型較大的雄性個體有較高的存活率（如赤蛙屬青蛙Genus Rana，Altwegg & Reyer 2003），也較能吸引雌性與其交配（如斑點鮋魚Cottus bairdi，Downhower & Brown 1980），這些都可能讓體型較大的雄性有較高的生殖成功率。

在雌性方面，體型較大個體之生殖優勢可能來自於這些雌性有較多的能量可 以製造卵，或是有較大的生殖腺體、腹部空間可以貯存卵（Howard & Kluge 1985；Preziosi et al. 1996）。例如，在泰國蚓螈（Ichthyophis kohtaoensis）的研究 發現，雌螈的身體體積越大，其每窩的卵數越高（Kupfer 2009）。而雌果蠅

（Drosophila melanogaster）的體型越大（翅膀長度越長），其於 5 天內所產下的 後代數量越高（Lefranc & Bundgaard 2000）。此外，許多其它昆蟲之雌蟲所產下 之卵數以及幼蟲數也都與雌蟲體重乾重呈現正相關（見Honěk 1993，文獻回顧）。

二、第二性徵與生殖成功率之相關性

許多動物在性成熟後會表現出第二性徵，相較於雄性，不同雌性個體間之第 二性徵的差異程度較小，因此第二性徵對生殖成功率之影響在雄性動物中較容易 被偵測出來（Ketterson et al. 2005）。一般來說，第二性徵（如雄獅的鬃毛、雄孔 雀華麗的尾羽、雄魚鮮豔的體色）越明顯的雄性可能因為對雌性的吸引力越大、

獲得的交配次數越高而有較高的生殖成功率（Basolo 1990）。例如，在人為改變 長尾寡婦鳥（Euplectes progne）尾羽長度的實驗中發現，尾羽被加長的雄鳥獲得 的交配次數顯著多於尾羽被剪短的雄鳥，也較能吸引雌鳥於其領域中築巢

（Andersson 1982）。另外，腹部紅色色斑較鮮豔的雄性三棘魚（Gasterosteus aculeatus）可吸引較多雌魚至其巢中產卵而獲得較多的卵（Bakker & Mundwiler 1994）。然而，先前也有研究發現，具有明顯第二性徵的個體在吸引雌性的同時 會付出極大的代價（Balmford et al. 1993），第二性徵發育得越好越不利一般特徵 的發育，或是會影響自身的活動能力（如渫蜣屬糞金龜genus Onthophagus，Emlen 2001；劍尾魚 Xiphophorus helleri，Prenter et al. 2008）。對此，Zahavi（1975）提 出了「優良基因假說（Good gene hypothesis）」，認為具有明顯第二性徵的個體在 維持生存外還有多餘的能量可以承擔第二性徵，其本身可能有較好的健康狀況或 基因品質（Møller & Nielsen 1997），因此後代可以藉著遺傳到優良的基因而有較 好的生存能力與存活率，直接與生殖成功率呈正相關。現今已有不少研究證實此 假說，例如，將同隻雌性三棘魚（Gasterosteus aculeatus）的卵與不同雄魚（腹 部色斑鮮豔程度不同）的精子進行人工授精，再人為將子代感染寄生蟲後，發現 色斑較鮮豔之雄魚的子代有較好的抗寄生蟲能力，表示具鮮豔色斑的親代雄魚可 能有較優良的基因（Barber et al. 2001）。雄性斑馬雀（Taeniopygia guttata）嘴喙 的鮮豔程度會受到其體內類胡蘿蔔素影響，當個體的健康狀況不佳時，類胡蘿蔔 素會被用於免疫反應而無法呈色在嘴喙上，因此健康狀況越好的雄雀有越鮮豔的 嘴喙（McGraw & Ardia 2003），雌雀則會花較多時間在有鮮豔嘴喙的雄雀附近活 動（Blount et al. 2003）。

三、攻擊性與生殖成功率之相關性

在第一章之第一節「體型與生殖成功率之相關性」的敘述中提到，雄性的體 型可能為影響其在族群中的位階以及影響其接近異性之優先順序的重要因素；但 在控制住體型可能對生殖成功率的影響後，攻擊性越高的雄性仍經常有越高的生 殖 成 功 率 。 造 成 此 正 相 關 的 原 因 包 括 攻 擊 性 越 高 的 雄 性 個 體 在 同 性 競 爭

（intrasexual competition）中較易獲勝而有較多機會接近雌性（Wong & Candolin

2005）、攻擊性越高的雄性對雌性較具吸引力而能得到較多的交配次數、以及與 攻擊性越高之雄性配對的雌性可能產下較多的卵。例如，攻擊性較高的雄性黃斑 黑蟋蟀（Gryllus bimaculatus）在同性競爭中的獲勝機率較高而為族群中的優勢 個體，雌蟲與其交配的次數顯著高於與弱勢雄蟲交配的次數（Rantala & Kortet 2004），而且與攻擊性較高之雄蟲交配的雌蟲產卵量也較高（Bretman et al.

2006）。在藍鰭盧氏鱂（Lucania goodei）中，攻擊頻率越高的雄魚對雌魚展現出 的求偶行為頻率越高，而且與攻擊頻率越高的雄魚交配之雌魚也會產下較多的卵

（McGhee et al. 2007）。然而，之前有學者提出攻擊性越高的雄性對雌性不一定 越具吸引力之論述，認為在某些動物中，由於雄性會於交配過程攻擊雌性，亦即 雌性可能在交配時受到嚴重的傷害甚至死亡（Le Boeuf & Mesnick 1991），因此 在 此 情 況 下 的 雌 性 可 能 為 了 降 低 受 傷 的 風 險 而 不 偏 好 攻 擊 性 較 高 的 雄 性

（Qvarnström & Forsgren 1998）。例如，先前研究已發現雄性泰國鬥魚（Betta splendens）在交配過程中會對雌魚展現攻擊行為（如展示、啄咬等行為）；而 Clotfelter et al.（2006）的研究顯示，與攻擊性越高（鰓蓋展示頻率越快）的雄魚 配對之雌魚的產卵量越低，推測雌魚可能為了降低受傷的風險而較快結束與雄魚 的交配行為，因此而有較低的產卵量。

探討雌性攻擊性與生殖成功率間之相關性的研究並不多。在侏儒變色龍

（Bradypodion pumilum）研究中，雄性變色龍對於攻擊性較高之雌性（對雄性表 現出較高頻率之搖擺、張嘴威嚇與啄咬等行為）展現出的求偶行為以及企圖交配 行為的頻率皆較低（Stuart-Fox & Whiting 2005），顯示雌性攻擊性與生殖成功率 間的負相關性。

四、親代照顧行為與生殖成功率之相關性

動物的親代照顧行為可能表現在合子形成前（prezygotic）或合子形成後

（postzygotic）的階段；動物可能在交配前表現出築巢、爭奪巢穴等行為，或在

交配過後，表現出提供子代食物以及保護等等育幼、禦敵的行為（Kvarnemo 2010）。前人研究指出，無論是哪個階段的親代照顧行為，個體的親代照顧表現

（parental care）皆與生殖成功率呈正相關。例如，在由雄性築巢的莫三比克吳 郭魚（Oreochromis mossambicus）研究中，有較高比例的雌性選擇在較大的巢穴 中產卵（Nelson 1995）；同樣地，有較高比例的雌性淡水蝦虎（Padogobius martensi）會與佔領了較大巢穴之雄蝦虎交配產卵（Bisazza et al. 1989）。埋葬蟲

（Nicrophorus vespilloides）幼蟲在受到親代照顧的情況下，其平均體重以及存活 率皆顯著高於未受到親代照顧的幼蟲（Eggert et al. 1998）。而在由雌性提供親代 照顧的跳蛛（Psecas chapoda）研究則顯示，人為將守衛卵囊的雌蛛移除後，無 雌蛛守衛的卵囊較易受到天敵（如螳蛉Zeugomantispa virescens）攻擊（Vieira &

Romero 2008）。以上所述之親代照顧行為（親代照顧表現）與生殖成功率間的正 相關性除了出現在上述的物種之外，也普遍出現在魚類（見Barbosa & Magurran 2006，文獻回顧）、兩生類（如 Simon 1983）與爬蟲類（如 Shine 1988）中，而 在依賴長時間親代照顧才得以存活的鳥類（如Wolf et al. 1988）與哺乳動物（如 Charpentier et al. 2008）中更是明顯。