第四章 結果與討論
4.1. 墨點櫻桃生育調查
4.1.2 葉片生長調查
陽明山地區,墨點櫻桃葉片於不同生育日數的型態如圖9。芽露白時剝除芽外 的鱗片,可看到芽內部已具有葉片,此階段(標定後第七日)芽內之葉片顏色為黃綠 色偏黃,葉片長寬約達完全展開時長寬的 4.3 及 4.8%。待枝條抽出,葉片會進入 快速生長時期。露白後第 15 日,葉片尚未展開,處於對折的狀態,顏色呈紅色,
長寬約達完全展開時期的14.5 及 14%。露白後 28 日,葉片已展開,葉片顏色漸漸 轉成淡綠色,葉綠素計讀值約15.85,長寬分別約達完全展開時期的 60.2 及 52.6%。
露白後 35 日,葉片顏色已完全由紅色轉變為綠色,葉綠素計讀值約 21.66,長寬 約達完全展開時期的83.1 及 75.8%。露白後 63 日,葉片已達完全展開長,葉長寬 分別約8.92;寬約 2.76 (以第三節葉片之數值代表),葉色呈墨綠色,葉綠素計讀值 約42.93。
陽明山竹子湖地區生長的墨點櫻桃,2013 年一次梢上葉片之葉長與寬,分別 於標定後50、54 日(圖 10),達完全展開程度,長度分別為 8.58、2.67 公分;葉綠 素計讀值約於240 日後,達恆定值 68.19 (圖 11)。此三項目的生長曲線均為典型的 S 型曲線(sigmoidal curve ),回歸方程式分別為 y=8.58/(1+exp(-(x-27.53)/9.53;
y=2.67/(1+exp(-(x-28.79)/10.75)及 y=68.19/(1+exp(-(x-50.16)/41.11;R2為0.92、0.95 及0.95,P 值皆小於 0.01,達極顯著水準。
陽明山竹子湖地區生長的墨點櫻桃,2013 年二次梢上葉片枝葉長與葉寬及葉 綠素計值分別於標定後54、58 及 92 日(圖 12、13)達到恆定狀態,此時長寬分別 為8.86、2.83,葉綠素計讀值達 61.95。此三項目的生長曲線均為 S 型曲線(sigmoidal curve ) , 迴 歸 方 程 式 分 別 為 y=8.86/(1+exp(-(x-39.75)/8.05 ; y=2.83/(1+exp(-(x-40.08)/7.58 及 y=61.95/(1+exp(-(x-57.71)/15.19;R2為 0.95、0.96 及0.9,,P 皆小於 0.01 均達極顯著水準。
2014 調查陽明山竹子湖地區 A 組墨點櫻桃植株,一次梢上葉片之葉長、葉寬 及葉綠素計讀值之生長曲線均為 S 型曲線。標定後,生長至恆定天數隨著節位增
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加而減少(圖 14、15)。葉片節位係由頂梢向基部算起之葉序結果(以下均以相同方 法表示葉序),葉片長度部分,由頂端起算第一節至第六節,分別於標定後 55、52、
51、50、50 及 47 日生長達恆定狀態,此時葉長分別為 8.43、8.91、8.92、8.66、
8.19 及 7.67 公分。葉片寬度部分,由頂端起算第一至第六節葉片,分別於標定後 58、
56、55、51、50 及 48 日生長達恆定狀態,此時葉寬分別為 2.44、2.80、2.76、2.62、
2.34 及 2.17,葉寬至恆定天數較葉長多約 1 至 4 天。兩者與生長日數間之迴歸方 程式如圖14 及 15 上所示, R2皆達0.97 以上,P 值均小於 0.01,均達極顯著水準。
葉綠素計讀值部分,由頂端起算第一節葉片至第六節葉片,於標定後約 94、
87、84、83、82 及 73 日達至恆定狀態,此時數值分別為 55.89、55.72、55.24、55.26、
57.21 及 52.38 (圖 15),這些數值皆低於 2013 年所調查的結果,推測可能是調查時 間長短所導致。墨點櫻桃為常綠樹種,葉片年齡會超過一年,隨著葉齡增加葉片 綠色會有持續加深的現象,數值較低的原因,可能是調查時間較短,數值雖然已 達恆定,但葉片綠色還呈現微幅增加的趨勢,恆定後的綠色變深的變化較不如快 速生長時期明顯。迴歸方程式如圖15 上所示 R2皆達0.97 以上,P 值均小於 0.01,
均達極顯著水準。
隨著葉片生育日數增加,葉片乾物重在葉齡180 日以前會有一快速累積時期。
超過180 日葉齡後,葉片乾重仍會持續緩慢增加最終達至恆定狀態(圖 16 及 17)。
2013 年,一、二次梢上,第 3 至 5 節上葉片分別於標定後 410 及 290 達恆定,每 片葉約累積 0.11g 乾物重。2013 年兩次梢葉片乾重與葉齡間之迴歸方程式分別為 y=0.11/(1+exp(-(x-85.38)/65.78 及 y=0.11/(1+exp(-(x-68.65)/37.16 ;R2為0.83 及 0.82,
P 皆小於 0.01,均達極顯著水準。2014 年 2 至 6 月間,一次梢上平均葉片於標定 後,有一快速累積乾物重的時期,預期會持續累積至恆定(圖 18),預計趨勢與 2013 年同期之葉片相近。
在葉片生長過程,除葉片長寬的變化,葉片顏色及質地,葉背墨點的生長,
皆有所變化。葉綠素計讀值用以代表綠色深淺,葉片顏色於生長階段,會由紅色
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轉變為綠色,而後持續變深而至恆定。葉片生育日數增加,葉片質地由紙質變為 革質,於完全展開前呈紙質,完全展開後,葉表面蠟質生成、乾物重累積及厚度 增加,而漸轉變為革質。在葉片露白後 35 至 49 日間,葉背墨點會快速生合成,
可能代表著葉片已開始生合成酚類化合物。
圖1
Fig.
、墨點櫻桃 芽 (枝條) 1. The brea
桃芽自萌發至 )的狀態。標 king stages
至抽出枝條 標芽日期為 of Prunus p
24
條不同階段 為2014 年 2
phaeosticta
。由上至下 月22 日。
a buds after
下分別為標定 黑及白色底 0, 7, 14 and
定芽後不同 底線代表1
d 21 days.
同日數 公分
25
圖2、墨點櫻桃當年生一次梢開花及結果節位。(a)開花節位,(b)結果節位 Fig. 2.The flowering and fruit setting nodes of first flush of Prunus phaeosticta
(a) inflorescences setting nodes, (b) fruits setting nodes.
a b
26
Days aftrer observation
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
Length (cm )
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Feb. Mar. Apr. May. Jun. Jul. Aug. Sep. Oct.
first flush second flush third flush
First flush:y= 9.85/(1+exp(-(x-7.1)/3.13)) R2=0.99, P<0.01 Second flush:y= 11.12/(1+exp(-(x-78.04)/1.54)) R2=0.99, P<0.01 Third flush:y= 10.48/(1+exp(-(x-199.77)/2.79)) R2=0.99, P<0.01
圖3、2013 年臺大地區,墨點櫻桃枝條生長曲線。一次梢()、二次梢()及三次 梢(▼)。2 月 14 日為開始觀察觀察的日數,並以此日作為觀察起始點 Fig. 3.The growth curves of Prunus phaeosticta flushes at National Taiwan University,
2013. First flush () started investigation on February 14, 2013. Second flush () and third flush (▼) started in fellowing day.
27 y= 9.15/(1+exp(-(x-21.13)/7.38)) R2=0.94, P<0.01
Days after bud break
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420
Feb. Mar. Apr. May. Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr.
First flush
Fig. 4.The growth curves of Prunus phaeosticta flushes at Jhuzihhu Yangmingshan National Park. First flush() started investigation on February 21, 2013. Second flush() started investigation on February 21, 2013.
28
Days after labelling
0 10 20 30 40 50 60 70
Bud breaki ng rate ( % )
10 20 30 40 50 60 70 80 90
The 1
stnode The 2
ndnode The 3
rdnode The 4
thnode The 5
thnode The 6
thnode
圖5、墨點櫻桃不同節位芽萌出第一次稍比例之變化。試驗於 2014 年 1 月 24 日標 定枝條
Fig. 5.The first flushes bud bursting of different nodes at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park, 2014. Investgation started on Juanary 24, 2014.
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Nodes order
1 2 3 4 5 6
Bud breaking rate ( % )
0 20 40 60 80
100 a
c
b
ab
b b
圖6、陽明山地區,不同節位芽於萌發第一次稍比例。試驗於 2014 年 1 月 24 日標定 枝條,於3 月 29 調查
Fig. 6.The first flush buds bursting rate of different nodes order at Jhuzihhu,
Yangmingshan National Park. Investgation started on March 29, 2014. Mean separation within colmns by LSD multiple range test, 5% level.
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The 5th nodeDays after bud labelling
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91
Above average Below average
The 6th node
Days after bud labelling
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Above average
Below average
Above average Below average The 1st node (terminal bud)
Length (cm)
Above average Below average y= 11.19/(1+exp(-(x-53.36)/5.48))
Fig. 7.The growth curves of first flush of Prunus phaeosticta at Jhuzihhu Yangmingshan National Park. Investigation started on January 24, 2014.
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圖8、2013 陽明山竹子湖地區一、二次梢葉片數及總節位之關係
Fig. 8. The relationship of total leaves and nodes of first and second flush at Jhuzihhu Yangmingshan National Park in 2013.
y=1.03*x+4.15 R 2 =0.80, P<0.01
Leaves number
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Nodes num ber
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
32
圖9、墨點櫻桃萌定芽後,不同葉齡葉片狀態。調查於 2014 年 2 月 22 日標定芽,
並以此日為觀察起始日。黑色底線代表1 公分
Fig. 9. The leaf appearance changes of Prunus phaeosticta after bud burstdifferent stages of
Prunus phaeosticta leaf appearance after bud break. Investigation started on February
22, 20.33
y= 8.58/(1+exp(-(x-27.54)/9.53)) R
2=0.92, P<0.01
Days after bud break
0 60 120 180 240 300 360 420
Length (cm)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
12 Leaf length Leaf width
y= 2.67/(1+exp(-(x-28.79)/10.75)) R
2=0.90, P<0.01
圖10、陽明山地區,2013 年一次梢第 3 至 5 節葉之平均長及寬生長曲線,葉長 () 葉寬 (),調查起始日數為 2013 年 2 月 21 日
Fig. 10.The leaf growth curve of first flush of Prunus phaeosticta leaf length () and width() at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started on February 21, 2013.
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Days after bud break
0 60 120 180 240 300 360 420 480
SPAD
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
y= 68.19/(1+exp(-(x-50.16)/41.11)) R
2= 0.95, P<0.01
圖11、陽明山地區,2013 年一次梢第 3 至 5 節上葉片之平均葉綠素計讀值 調查起始天數為2013 年 2 月 21 日
Fig. 11.The changes of leaf SPAD values of first flush leaves at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started on February 21, 2013.
35
y= 2.83/(1+exp(-(x- 40.8)/7.56)) R 2 =0.955, P < 0.01
Days after bud break
0 30 60 90 120 150 180 210 240
Length (cm)
2 4 6 8 10 12
Leaf length Leaf width
y= 8.86/(1+exp(-(x-39.57)/8.05)) R 2 =0.95, P < 0.001
圖12、陽明山地區,2013 年二次梢第 3 至 5 片葉之平均葉長()及葉寬()生長曲 線,調查起始日為2013 年 9 月 06 日
Fig. 12.The growth curve of second flush leaves of Prunus phaeosticta at Jhuzihhu,
Yangmingshan National Park. Leaf length () and width() Investigation started on September 6, 2013.
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Col 1 vs Col 2x column vs y column
Days after bud break
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
SPAD
10 20 30 40 50 60 70 80
y= 61.95/(1+exp(-(x-57.71)/15.19)) R
2= 0.90, P<0.01
圖13、陽明山地區,2013 年二次梢第 3 至 5 片葉之平均葉綠素計讀值 調查起始日期為2013 年 9 月 06 日
Fig. 13. The changes of leaf SPAD values of second flush leaves at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park, Taipei. Survey started on September 6, 2013.
37
The 5th leaf
Days after bud break
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77
Days after bud break
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84
R2=0.98, P<0.01 y= 8.66/(1+exp(-(x-24.70)/5.86))
R2=0.98, P<0.01
The 2nd leaf y= 8.91/(1+exp(-(x-25.68)/5.57)) R2=0.99, P<0.01
y= 2.80/(1+exp(-(x-27.52)/5.34)) R2=0.99, P<0.01
圖14、陽明山地區,2014 年一次梢第 1 至 6 節葉之平均葉長()及葉寬()生長曲 線,調查起始點日為2014 年 2 月 22 日
Fig. 14.The growth curves of first flush leaves of Prunus phaeosticta at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Leaf length () and width() Investigation started survey on February 22, 2014.
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The 5th leaf
Days after bud break
0 14 28 42 56 70 84 98 112 126
Days after bud break
0 14 28 42 56 70 84 98 112 126 140
Fig. 15.The change of leaf SPAD values first flush leaves of Prunus phaeosticta at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started survey on February 22, 2014.
39
y= 0.11/(1+exp(-(x-85.38)/65.78)) R 2 =0.83, P<0.01
Days after bud break
60 120 180 240 300 360 420 480
Dry weight (g D.W./ leaf)
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14
圖16、陽明山地區,2013 年一次梢第 3 至 5 節葉片,葉片乾重變化。調查起始日 為2013 年 2 月 21 日
Fig. 16.The change of leaf dry weight of first flush leaves at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started on February 21, 2013.
40
y= 0.11/(1+exp(-(x-68.65)/37.16)) R
2=0.82, P< 0.01
Days after bud break
30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
Dr y we ig ht ( g D. W ./ l ea f)
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14
圖17、陽明山地區,2013 年二次梢第 3 至 5 節葉片,葉片乾物重變化。調查起始 日為2013 年 9 月 6 日
Fig. 17. The changes of leaf dry weight of second flush leaves at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started on September 6, 2013.
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Days after bud break
14 28 42 56 70 84 98 112 126 140
Dry weight (g D.W./leaf)
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08
圖18、陽明山地區,2014 年一次梢第 3 至 5 節葉片,葉片平均乾重變化。
調查起始日為2014 年 2 月 22 日
Fig. 18.The changes of leaf dry weight of first flush leaves at Jhuzihhu, Yangmingshan National Park. Investigation started on February 22, 2014.