Phyllanthus 屬作為中藥的始祖可上溯至 Phyllanthus emblica L. ”余甘子”,始 載于唐《新修本草》,云:"樹葉細似合歡,花黃,子似李奈,青黃色,核圓作六、
七棱"。《圖經本草》載:"庵摩勒,余甘子也,生嶺南交廣愛等州,今二廣諸郡 及西川蠻界山谷中皆有之,……啖之,初覺味苦,良久更甘,故以名也。"其性 味甘、酸、澀,性涼。有清血,消食健胃,生津止咳的功能。用於血熱血瘀,肝 膽病,消化不良,腹痛,咳嗽,喉痛,口乾。
但是余甘子屬於Phyllanthus 屬中木本的植物,結漿果,台灣本土並無出產,
目前台灣所稱的葉下珠,多為P. urinaria L.或是 P. amarus ,最早出現於本草系 統中的,為清朝 吳其濬 所著 植物名實圖考,其著併有附圖,如圖 1,由其圖 而判斷,應為Phyllanthus 屬中 subsect. urinaria 一類,”直立性草本植物,基部 木質化從有分支,主幹和直生第二小枝的數量多變;外側的小枝斜向。子葉急尖
另外,清朝 趙學敏 亦在其 本草綱目拾遺中有記載,名為真珠草。
本草綱目拾遺:卷五、草部下真珠草10:『臨症指南云珍珠草,一名陰陽草,
一名假油柑,此草葉背有小珠,晝開夜閉,高三四寸,生人家牆角下,處處有之。
癸亥子寓西溪看地,見山野閒道旁有小草,葉如槐而狹小,葉背生小珠如鳳仙子 大,纍纍直綴,經霜輒紅,詢土人皆不識,偶歸閱指南,始悟此及真珠草也,薄 暮取視其葉果閉。治小兒百病及諸疳瘦弱、眼欲盲皆效。為末,白湯下,或蒸煮 魚肉食。』
第三節
Phyllanthus 屬植物的植物學考察界 Kingdom 植物界 Plant kingdom
門 Division 被子植物門 Anthophyta (Magnoliophyta) 綱 class 雙子葉植物綱 Dicotyledons
亞綱 subclass 離瓣花亞綱 Polypetalae 目 order 大戟目 Euphorbiales
科 family 大戟科 Euphorbiaceae 亞科 subfamily Phyllanthoideae
族 tribe Phyllantheae 屬 genus Phyllanthus
根據世界大戟科油柑屬(Phyllanthus)專著,G. L. Webster 所言1,Phyllanthus 屬隸屬於大戟科(Euphorbiaceae)亞科(subfamily)Phyllanthoideae(附表 1)
中的一屬,常為樹,灌木或小草,有各種不同的生活習慣。分支的狀況並沒有 專門的特化,此屬有的具有phyllotaxy 式的螺旋、對生或 phyllanthoid 式的分枝。
樹葉在大小和質地方面非常多樣,但大多數的品種總是整株無毛。葉柄大 多比葉身短;托葉為落葉性的或非落葉性的,時常會有變硬的現象。植物體為 雄雌同株或子雌雄異體,鮮少有非雌雄異體的植株。
開花的方式為腋生(有時 pseudoterminal),或者會或多或少變成聚傘花序,
這種現象會使某些品種的花產生聚散圓錐花序;花的個別單體具有雙苞片。花 生,核通常超過exostome 如鳥嘴般和一個閉口連接。胚囊為一般的 8-nucleate
type;花柱分離或聯合成一個空腔,兩岐,多岐或擴大為一個單一的或者離散
Phyllanthus 屬的 TYPE SPECIES:Phyllanthus niruri L.
要談論一個植物的種源,從一開始就必須要探討他營養器官和繁殖器官的型 態,在Phyllanthus 屬,他的生長模式一共有四種型態。
Growth form
TYPE I. 一種完全未特化的分支,在Phyllanthus 屬中佔有率比較少。
Phyllanthus polygonoids 是一廣泛分佈於墨西哥和美國西南部的品 種。可以作為這種TYPE 的代表。葉序對等於軸心。唯一值得注意 的特化部分是他分枝的長度和結間的寬度。
這個TYPE 中的許多植物和 Andrachne 很像,但是此屬具有不同 的無花瓣的花,所以這種相似性應可假設為趨同演化所造成。有的 植物為草本,有的是灌木,莖於下方分支,上方的葉對生。
圖 2:Phyllanthus heliotropus Wright ex Griseb.的外部形態,為 TYPEⅡ
TYPE II. 在sect. Loxopodium 的 P. caroliniensis 以及 sect. Macraea 的 P.
virgatus,其葉序在子葉上方幾結以後完全的對生。花在結間生出,
並不會分化出明顯的軸(圖2)。生活於比較溫暖的地區,某些熱帶 的品種甚至有小灌木的型態。
TYPE III. 某些木本的品種如sect. Elutanthos 中的 P. grandifolius, P. nutans, P.
pachystylus,呈現突出的對生葉序,除了基部側向的一些分支。這個 TYPE 中,成熟的個體每個結會有多量的分支,並且從同一個結或是 鄰近的結長出花。
TYPE IV. Phyllanthus 屬中,不管是木本或是草本最主要的生長型態,跟之 前所描述的三種TYPE 十分不同(圖 3)。在這個 TYPE 中有兩種完 全不同形式的軸;共同都是倒數第二的軸有螺旋狀的葉序,葉子有 托葉,上方的葉子有落葉性,多花,葉對生。他的莖(用另一個方 式來表示”軸”)☆長椏:比較沒有落葉性,花較少,葉較少。☆短 椏:葉易落,花多,葉多。因為這種可是用於此屬的550-650 種植物,
所以特定名為phyllanthoid branching 。
圖 3:Phyllanthus tenellus Roxb.的發枝狀況,表現出 phyllanthoid branching;A 莖頂;C 芽胞葉;CO 子葉;
DB 落葉性的小枝;PB 不具落葉性的分支;SA 發枝的軸。較頂部的區域,以放大圖顯示於右
因為Phyllanthus 屬的譜系繁多,容易因編排而搞混,故以下的編排依表 1 排列:灰色部分為台灣有紀錄的Phyllanthus 屬植物,其中為 subgenus、
section、subsection 的敘述。Á為每一種的詳述,放置於最後。
表 1:台灣現有大戟科檢索表
Subgenus I... Isocladus ...
Section 1. Macraea
Phyllanthus virgatus ...Á Phyllanthus ussuriensis...Á Section 2. Loxopodium
Subgenus II. Kirganelia...
Section 3. Floribundi...
Phyllanthus tenellus ...Á Section 4. Anisonema ...
Phyllanthus reticulates...Á Subgenus III. Cicca
Section 5. Ciccopsis Section 6. Cicca Section 7. Aporodella Section 8. Emblica
Subgenus IV. Phyllanthus...
Section 9. Callitrichoides Section 10. Cyclanthera
Section 11. Urinaria ...
Subsection Urinaria ...
Phyllanthus embergeri ...Á Phyllanthus hookeri ...Á Phyllanthus urinaria ssp. Urinaira...Á Phyllanthus urinaria ssp. Nudicarpus ...Á Subsection Arenarius
Subsection Benguetensis
Section 12. Phyllanthus...
Subsection 12a. Niruri...
Subsection 12b. Swartziani ...
Phyllanthus debilis...Á Phyllanthus amarus ...Á
Subsection 12c. Pentaphylli Subgenus V. Eriococcus
Section 13. Eriococcus Subgenus VI. Conami
Section 14. Nothoclema Section 15. Apolepis Subgenus VII. Botryanthus
Section 16. Elutanthos Subgenus VIII. Xylophylla
Section 17. Williamia Section 18. Thamnocharis Section 19. Orbicularia Section 20. Omphacodes Section 21. Asterandra Section 22. Epistylium Section 23. Glyptothamnus Section 24. HemiPhyllanthus Section 25. Xylophylla
各 Subgenus、Section 及 Subsection 的描述
SubgenusⅠ Isocladus
分支沒有特化的小草或是小灌木,葉子螺旋或對生排列。有的雌雄同株有的 雌雄異株。雄花:花萼裂片5;花盤 5 裂;雄蕊 3,花絲分離或聯合,花粉囊垂 直或水平的開口;花粉粒colporate 或是以在隆起中間的中軸有小孔。雌花:花 萼裂片5;花盤呈杯狀或分成 5 段,每一段通常雙裂;子房 3 室,花柱分離或聯 合。果實蒴果;種子三角形,平滑或是有疣狀突起。
這個Subgenus 以 sect. ParaPhyllanthus 為代表。
Subgenus Ⅱ. Kirganelia
具有Phyllanthoid 分支的樹,灌木或小草;有的雄雌同株有的雌雄異體。雄 花:花萼裂片5 或 6;花盤分成 5 或 6 段;雄蕊 5 或 6,花絲分離或聯合;雄蕊 的花粉囊垂直地或水平地開口;花粉粒呈球形、colporate。雌花:裂片 5 或 6;
花盤通常和雄花同;子房有3-12 個心皮;大部份兩岐,有時整體,會變厚和肉 質。結蒴果的或結漿果;種子呈trigonous。
這一個亞屬,以sect. Anisonema 為代表,大約由包含一些相關的 35 個品種構 成。大部份品種出現在非洲和Mascarene 島,雖然他們也在印度,中國,日本,
馬來西亞和澳洲發現。
亞屬 Kirganelia 不但包括有 phyllanthoid 分支的品種而且也包含了許多高度 特化的草本品種(在sect. Floribundi 中)他代表了在 sect. Phyllanthus 中過渡到草 本的一個轉變。在此一個亞屬中我們可以由花多變的型態來獲得他們種原上的相 關性。
在西印度群島亞屬 Kirganelia 中有二個非常不同的品種分別代表屬於二個 不同的部分。
蒴果;雄蕊 5 花絲分離...3. Floribundi 漿果;花絲二分... 4. Anisonema
Sect. 3. Floribundi
具有phyllanthoid 分支的樹,灌木或小草;葉膜質而不超過 2cm。雄 雌同株的或雌雄異體的,花減縮成單性或兩性的腋生的聚繖花序。雄花:
花萼裂片5,小,中有一脈;花盤呈 5 個不連續的片段;雄蕊,5;花絲 分離;雄蕊的花粉囊垂直地或水平地開口;花粉粒呈扁球形,4-colporate
(在 P. tenellus 中)精美地成網狀。雌花:花梗長且細;花盤呈杯狀;子 房有3 個心皮;光滑;花柱朝下分離或聯合,分兩岐,花柱分支細長或擴 大。外皮扁圓,殼瓣膜質和脈狀;種子trigonous,光滑或 rugulose。
SECTION 3.的 TYPE SPECIES:Phyllanthus floribundus MUELL ARG. [=P. muelleranus EXELL]
Sect. 4. Anisonema
和 Breynia 的習慣相似的灌木或小樹;葉如紙質具明顯的葉脈,雄雌
同株;在兩性的cymules 中有長的花梗。雌花一或極少,雄花很多。雄花; 質,有時花柱會有聯合的現象;結蒴果或結漿果;種子呈trigonous。
SECTION 4.的 TYPE SPECIES:P. reticulates Poir.
Subgenus Ⅳ. Phyllanthus
和其他亞屬內的種比較起來具有相對較小的樹葉,具有phyllanthoid 分支的小 草或小灌木。雄雌同株或雌雄異體;雌花獨生,雄花獨生或生於腋窩的 cymules 中。雄花:花萼裂片5 或 6;花盤分為 5 或 6 個片段;雄蕊 2 或 3,分離或聯合;
雄蕊的花粉囊垂直或水平開口;花粉粒外型多變。雌花:花萼裂片5 或 6;花盤 呈杯狀或分成5 片或更多;子房有 3 個心皮,光滑或粗糙;花柱牢固的,大部份 的花柱分離。結蒴果,成熟時會爆裂開來散佈種子;種子呈trigonous,每 locule 中有兩個。大部份的種子有脊狀或疣狀突起。
這一個亞屬,包含部分的Paraphytlanthus 和 Euphyllanthus sensu Mueller 的一 個部份﹐而且包括大部分的草本品種。它的確是異源性的一群植物,可能由多個 譜系演化而來,變異性極大的草本型態也正或許代表著他們是由不同的灌木祖先 演化而來;但是相反地我們缺乏任何的相關的證據。
我們必須承認,稱”Phyllanthus”這個亞屬為一個”典型的亞屬”並不是令人滿意 的。目前決定是最困難的是Indo-Chinese species 如 sections Emblica 和
ParaPhyllanthus 是否應該被包括在內。這些植物,大部份為喬木或灌木,並不是 十分符合此一Phyllanthus 亞屬的分類,但是又似乎沒有任何其他的非常適合分 類他們的地方。然而在西印度群島,此Phyllanthus 亞屬的成員。可容易地由草 本的型態或是雄花的型態來辨認。
Subgenus Phyllanthus 的檢索表如表 2
表 2:Subgenus Ⅳ. Phyllanthus 中的 Section 表
1.子房平滑或有乳狀突起的;種子大部份有脊狀或疣狀突起,絕無縱向的脊或 窩;葉-刀鋒狀、無毛(在 sect. Callitrichoides 中其葉緣為細鈍鋸齒狀)
2.花盤或花萼為紫-鈴狀或子房有乳狀突起,花完全地獨生;花粉粒不 colporate 3.雄蕊因花絲而聯合但花藥分離;葉脆多汁;花粉粒成帶狀... ..
...9. Callitrichoides 3.雄蕊完全的融合成環斷聚藥雄蕊;葉不多汁;花粉粒有窩...
... 10. Cyclanthera 2.花盤,花萼不帶紫色,有時微紅-鈴狀;子房光滑;雄花不獨生(除了有雄
蕊分離的P. mimicus 例外);花粉粒 colporate ...12. Phyllanthus 1. 子房腫皺;種子有橫向的脊而且常有一個窩在側邊;葉呈現鋒狀,葉緣有短
硬毛。... 11. Urinaria
Sect. 11. Urinaria
一年生或多年生的小草具有Phyllanthoid 分支;有會掉落形狀彎曲羽狀 的小枝條,葉緣有短硬毛,托葉顯著地呈現耳狀。雄雌同株的;雌花獨生
Section 11.的 TYPE SPECIES:Phyllanthus urinaria L.
Subsection Urinaria1:
在這一個subsection 裡面﹐我們可以以種子外的紋路為基礎被 辨認出典型的二種type:”spiraled”(S)的,種子的側邊面有不對 稱的螺紋似貝殼花紋(從臍放射出的脊,臍在種子的側面看來很
在這一個subsection 裡面﹐我們可以以種子外的紋路為基礎被 辨認出典型的二種type:”spiraled”(S)的,種子的側邊面有不對 稱的螺紋似貝殼花紋(從臍放射出的脊,臍在種子的側面看來很