第二章 實驗結果與討論
第三節 Phyllanthus 屬植物 Fruits 形態鑑定
果皮的電子顯微鏡記錄，依附表
7 編號記錄於電子顯微鏡照片集第一頁的
exocarp 欄。台灣產的Phyllanthus 屬植物，果實主要可以分成兩種：Ο 漿果Π 蒴果 P.
reticulatus 結漿果、呈球狀，直徑4-6mm，成熟時果肉為黑紫色的，果皮為光 亮有光澤的黑色。台灣的其他種Phyllanthus 屬植物，皆為蒴果，形狀都類似；
呈扁圓形，內有種子兩兩成對，共三對，成熟後果實會爆裂開，將種子彈出，
裂開後相鄰的兩瓣果皮常呈翅膀狀，裂口由下而上（圖25），頂部的部分相連、
但易折斷。種皮分為內、外果皮，內果皮通常為白色，外果皮多為綠色，但是 在我們發現的某些subsection Urinaria 的品種外果皮皆有變紅的現象，變紅的 程度不同，就算是相同地域產的相同品種也有不同的變紅程度（圖26）。
圖25：裂開的果皮
圖26：左：No.68 P. urinaria ssp. nudicarpus 的果實。中：同一區域 No68 的果實。
右：No120 Phyllanthus hookeri 的果實
外果皮變紅的程度由深到淺大約可排成（表5）
表5：外果皮變紅的程度
深→微 微→無 無
P. urinaria ssp. urinaira P. urinaria ssp. nudicarpus
P. hookeri
P. embergeri P. myrtifolius
P. debilis P. amarus P. tenellus
圖27：平滑型的外果皮。 1：No. 61 Phyllanthus tenellus 的外果皮，大約 2-3mm 長。 2：No. 57 Phyllanthus amarus 的外果皮，大約 2-3mm 長。 3：Phyllanthus debilis 的外果皮，
大約3-4mm 長。 4：Phyllanthus myrtifolius 的外果皮，大約 5-8mm 長。圖中右下角 白色橫條的比例為500μm。
另外，外果皮可以概略的分成粗糙形和平滑型兩部分（圖27.28）。
P.s debilis 和 P. amarus 同隸屬於Subsection Phyllanthus，外果皮較光滑，唯 P. amarus 比 P. debilis 有較明顯的凹痕。另外平均長度上而言 P. debilis 比 P.
amarus 長。P. myrtifolius 一般在台灣為園藝植物，相較之下開花很多、結果很 少，果實是蒴果中最大的，成熟直徑約0.5-0.8 cm。在所有的 Phyllanthus 屬果 實中，最小的是P. tenellus 直徑約2-3mm 長。
28：粗糙型的外果皮。 1：P. urinaria ssp. Urinaira 的外果皮，大約 4-5mm 長。 2：P. urinaria
Phyllanthus 屬中subsection Urinaria 的果皮形式多變（圖 28），可以由外果 皮來
ssp. nudicarpus 的外果皮，大約 4-5mm 長。 3：P. embergeri 的外果皮，大約 4-5mm 長。 4：P. hookeri 的外果皮，大約 5-7mm 長。圖中右下角白色橫條的比例為 500 μm。
稍微的辨別其中幾種。外果皮由粗糙到平滑分別為Ο P. hookeri 的果皮有均 勻且明顯的疣狀突起。Π P. embergeri 疣狀突起較不明顯，多集中於果實下方。
Θ P. urinaria ssp. nudicarpus 呈結痂狀突起，肉眼底下幾乎辨認不出。Ρ P.
urinaria ssp. urinaira 幾近平滑的外果皮，偶有結痂狀突起。
Phyllanthus 屬的果梗長度多變，最長為 P. reticulatus 約0.8
enellus 約 0.8-1.0cm，P. myrtifolius 約 0.6-0.9cm，P. debilis 和 P. amarus 約 0.1-0.2cm，以上這些種的果梗形狀細長，至於 subsection Urinaria 中的各種，
果梗粗短長約0-0.1cm。
果實生長的位置，位於
，俯視不可見），但是P. tenellus 的果實小，果梗硬，有向上生長的情形發 生（果實俯視可見）。
第 thus 屬植物 Seeds 形態鑑定
可以分成：P. urinaira TYPE、P. virgatus TYPE、P. amarus TYPE 三種模式。在 此次的調查中，發現P. reticulatus 以及 P. myrtifolius 的種子並不屬於此三種模 式。
Phyllanthus urinaria TYPE： P. embergeri P. hookeri
P. urinaria ssp. urinaira P. urinaria ssp. nudicarpus Phyllanthus amarus TYPE： P. debilis
P. amarus Phyllanthus virgatus TYPE： P. tenellus
圖29：樣品 No. 41：Phyllanthus embergeri 的種子。1：hilum view。2：lateral view enlargement。
3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫條的比例為 500μm。
圖31：樣品 No. 18：Phyllanthus ho 1：hilum view。2：lateral view enlargement。
右下角白色橫條的比例為500μ
okeri 的種子。
3：dorsal view。4：lateral view。圖中 m。
圖30：樣品 No. 63：Phyllanthus urinaria ssp. nudicarpus 的種子。1：hilum view。2：
lateral view enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫條
的比例為500μm。
圖32：樣品 2：lateral view enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫條 的比例為500μm。
No. 07：Phyllanthus urinaria ssp. urinaira 的種子。1：hilum view。
Phyllanthus urinaria TYPE 的種（圖29 - 32），種子的背部有橫向平行的脊，
大部分的脊平行不相交，但是少數會有突現1-2 條脊聯合的現象。脊數目不定，
將脊放大可以見到在脊上有顆粒狀的構造，斷斷續續的連成2-4 條橫線，但是，
顆粒狀的構造，在此次觀察的樣品中，並無法用來判斷品種。
根據L. Rossingol37所著，在某些品種的種子側面觀可以觀察到有小窩狀
（Fevole）的構造。P. embergeri（圖 29）有一個小窩，P. hookeri（圖 31）沒有 小窩，P. urinaria ssp. nudicarpus（圖30）沒有小窩，P. urinaria ssp. urinaira（圖 32）具有 2-3 個稍微聯合的小窩。根據此證據，樣品 No. 7，P. urinaria ssp. urinaira 採集於台中科學博物館，型態相符，在台灣之前的文獻中，並沒有提到此一品 種，可以說是新的一個記錄。
Phyllanthus amarus TYPE（圖33 - 34），在種子的背面，有7-9 條縱向的脊，
數目上的變化和品種之間並無直接的關係，此一TYPE 的脊和Urinaria
圖34：樣品 No. 57：Phyllanthus amarus 的種子。1：hilum view。2：lateral view enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫條的比例為500 μm。
圖33：樣品 No. 35：Phyllanthus debilis 的種子。1：hilum view。2：lateral view
圖中右下 的比例為500
enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。 角白色橫條 μm。
TYPE 的脊除了方向不同外，P. amarus TYPE 的脊放大來看，可以見到脊是由 橫向的指狀構造依序堆疊而成的。仔細觀察指狀構造後，可以發現P. debilis 和 P. amarus 在指狀構造上，有些許的不同，P. amarus 的指狀構造邊緣明顯，像 乾扁的指頭，一根一根的排列整齊，在指頭的邊緣很少有毛狀的參差不齊產
生，但是P. debilis 的指狀構造邊緣較不明顯，但是整體仍呈規則的隆起，指狀
構造較豐腴，並且指狀構造上有類似毛狀或黏液凝固的痕跡。
至於種子的側面觀可以見到另一個不同的地方（圖34-4，33-4），就是在 P.
amarus 和 P. debilis 臍上的稜線，由側面看起來，P. amarus 大多成一直線，而 P. debilis 則大多呈元寶狀，中間和臍上端以底部都有突起。
Phyllanthus virgatus TYPE，台灣有產三種（P. virgatus、P. ussuriensis、P.
tenellus）此次有採集到的有 P. tenellus
圖35：樣品 No. 61：Phyllanthus tenellus 的種子。1：hilum view。2：lateral view enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫 條的比例為500μm。
Phyllanthus tenellus 的種子，最主要為其表面有點狀突起，肉眼約可見其突 起為顆粒點狀，放大後依其點狀構造的不同可做品種的判別。點狀構造可以分 成兩部分，一為中央圓形的突起，二為周圍的組織，在台灣生長的三種此TYPE 植物，可以由這兩部分的差距來判斷。
Phyllanthus tenellus： 中央圓形突起明顯，排列整齊，周圍的組織成星狀
（阿米巴原蟲的多腳狀）散佈於圓形突起的周圍
周圍的組織大量 的連結在每一個圓形突起間，尤以橫向為多。
提到P. reticulatus 的種子呈三角形，
圖 36 樣品 No. 67：P
dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白
色橫條的比例為500μm。
Phyllanthus virgatus： 中央的突起明顯，排列整齊，周圍的組織少、不多，
依稀的連結在每個圓形突起間。
Phyllanthus ussuriensis： 中央圓形突起明顯，排列不整齊，
另外，Webster1的文獻中，只有稍微
hyllanthus reticulatus 的種子。1：hilum view。2：lateral view enlargement。3：
P. reticulates 是小灌木、結漿果，種子約略呈三角形（圖36），形狀乾扁，
和同屬的其他種子相比，背部隆起明顯，其他種種子的背部不管花紋為何，背 部都有向下凹的趨勢。臍小位在整個種子的稜線的中央，不似其他品種臍位於 種子的偏上方，側面觀可以見到他的中央稜線突起，使臍位於最高點。放大後 可發現其乍看之下平滑沒有紋路的外表，是由一個個脫水的細胞組成，形狀不 一。
myrtifolius 相關敘述。種子外
圖 37 樣品 No. 110：Phyllanthus myrtifolius 的種子。1：hilum view。2：lateral view enlargement。3：dorsal view。4：lateral view。圖中右下角白色橫
條的比例為500μm。
P. myrtifolius （圖 37）種子的大小相對較大，種子呈三角形兩兩成對，一 個果實內有三對六個種子，背部隆起，臍小位於上，種子以目測光滑，但放大 後有隱約的網紋狀。
最後是Phyllanthus myrtifolius TYPE：目前並沒有文獻提到有關 P.
表平滑，體積大。
第五
第
文獻2;38-41，台灣Phyllanthus 屬的花粉粒可以分成下列五個TYPE：
Phyllanthus virgatus TYPE---P. virgatus P. ussuriensis Pollen class: 合流口粒，3-溝孔粒
Aperture： 外紋路：colpus，狹窄，稍微凹陷，和其他的 colpi 有相交；
邊緣平行，直-微波浪狀，通常在內紋路上方稍微變 寬，跟周圍的網紋沒有連結獲只有連結一點點。
內紋路：有圓形的孔；邊緣明顯；中肋窄，明顯；位於 ectocolpus 的中央。
花粉外壁：花粉中層比花粉外層薄。花粉外層1 成短短的 明顯的柱狀體。花粉外層2 呈 semitectum；muri 圓形，
在橫切面circular element 可見。
Ornamentation： 網狀，reticulum 有點粗糙。Muri 明顯的融合，柱狀 體形狀簡單。
Lumina： 外部十分不規則，彎曲且有延長的現象，Lumina 中無粒狀 物。在L-O 分析中，柱狀體的外圍是圓形。
Phyllanthus casticum TYPE---P. reticulatus Pollen class: 合流口粒，3-溝孔粒
muri；幾乎完全由 reticulum 分開；沒有中肋。
紋路 -有圓形（或近乎圓形）的孔；邊緣明顯；具中 粉外壁：全體幾
體）可在LM 中看見；花粉外層 2 在橫切面的圓形中，
呈現semi-tectum。
Ornamentation：
Phyllanthus amarus TYPE---P. debilis、P. amarus Pollen class： 3-溝孔粒
P/E ratio： 次長球形 - 長球形
通常明顯，有時模糊；具中肋。
內紋路：孔狀或colpus，外緣長橢圓形，橫伸的：邊緣明
；middle part 可見或不可見。
花粉外壁：apocolpium 通常比 mesocolpium 厚。花粉外層 通常比花粉外層2 厚或相 比最深的cups 還長；capita 杯狀，
on：
Phyllanthus tenellus TY Pollen class： 4-溝孔
/E ratio：
Aperture： 外紋
不可見。
capita 杯狀，深。
Phyllanthus urinaria T 、P. hookeri、P. urinaria ssp. urinaira Pollen class： 4-溝孔
P/E ratio： 長球
Aperture： 外紋路：colpus，細長有開口的，有凹陷；尾端尖；邊緣
顯；具中肋
比花粉中層厚。花粉外層1 當。柱狀體明顯，
杯淺。
Ornamentati Bireticulum
PE---P. tenellus
粒 或少有 3-溝孔粒
Ornamentation： Bireticulum YPE---P. embergeri
P.urinaria ssp. nudicarpus 粒 Ornamen Bireticulum
圖38： ：Phylla
a1：polar view。a2：equatorial view。a3：enlargement。
d1-d3：Phyllanthus
。d3：enlargement。
a1-a3 nthus amarus 的花粉粒。
debilis 的花粉粒。
d1：polar view。d2：equatorial view
圖39： e1-e3 Phyllanthus embergeri 粒
e1 pol rial view。e3：enlargement。
h1-h3 Phyllanthus hookeri
h1：polar view。h2：equatorial view。h3：enlargement。
： 的花粉 。
： ar view。e2：equato
： 的花粉粒。
圖40： uu1-uu3：Phyllanthus urinaria ssp. urinaira 的花粉粒。
t。
rpus 的花粉粒。
。 uu1：polar view。uu2：equatorial view。uu3：enlargemen un1-un3：Phyllanthus urinaria ssp. nudica
un1：polar view。un2：equatorial view。un3：enlargement
圖41： r1-r8：Phyllanthus reticulatus 的花粉粒。
圖42： t1-t3：Phyllanthus tenellus 的花粉粒。
t1：enlargement。t2：equatorial view。t3：polar view。
圖43： m1-m6：Phyllanthus myrtifolius 的花粉粒。
m1,3,5：enlargement。m2,4,6：side view。
Phyllanthus amarus TYPE（圖38） 網紋有一點不同，在於雖然他們都是microreticulum – bireticulum，但是 P. debilis 的網狀構造均勻大多屬於bireticulum，在每一個小腔室內再分佈有均勻的孔狀 洞穴。而P. amarus 則是大多屬於microreticulum 少數的小腔室間有少數的孔狀 洞穴。兩個品種相比，P. debilis 的小腔室大於 P. amarus。
Phyllanthus urinaria TYPE（圖39 - 40）
P. embergeri（圖39）
P. hookeri（圖39）
P. urinaria ssp. urinaira（圖40）
P. urinaria ssp. nudicarpus（圖40）
P. urinaria TYPE，呈 subprolate-prolate 頂面觀有 4 或 5 個溝孔粒。在此次的 觀察中，P. hookeri 及 P. embergeri 有4,5-溝孔粒，P. urinaria ssp. urinaira 及 P.
urinaria ssp. nudicarpus 為4- 溝孔粒。花粉粒表面的紋路，同樣都為
miroreticulum – bireticulum，P. urinaria ssp. urinaira 和 P. urinaria ssp. nudicarpus 的花粉
圖44： Phyllanthus embergeri 和 Phyllanthus hookeri 兩種型態的 bireticulum
粒表面網紋極度相似，無法分辨。但是P. hookeri 和 P. embergeri 就表面網 紋而言，就稍微有一點點的不同，圖44 左右兩圖各指出一種型態的
bireticulum，H 的箭頭表示 P. hookeri 大多數的 reticulum 形態，E 的箭頭表示 在其他的類別中，並無此特徵。
P. amarus 和 P. debilis 的外型以及紋路，可以發現他的
P 是並沒有完全的特化，只是在比例上 有所差異。
1
驗了此次摘取的樣 本（圖41），發現只有少數的花粉粒有 3-溝孔粒（如圖 41 r-4），大多數的花粉
粒 2,6,8）。花紋為 microreticulum，沒
有bireticulum 的構造，每一個小腔式的大小小於 1μm。
有bireticulum 的構造，每一個小腔式的大小小於 1μm。