鹽寮海域浮游動物群聚組成的時空變異

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 鹽寮海域浮游動物群聚組成的時空變異 Temporal and spatial variations of zooplankton community structure in Yan-Liao Bay, the north-eastern coast of Taiwan. 研究生：陳麗曲 Li-Chu Chen. 指導教授：陳仲吉博士 Dr. Chung-Chi Chen. 中華民國 103 年 8 月.

(2) 致謝本論文得以順利完成，首先要感謝指導老師陳仲吉教授的指導與鼓勵，以及口試委員國立東華大學海洋生物多樣性及演化研究所孟培傑教授、張桂祥副教授在百忙之中撥空予以指導及建議，還要感謝台灣電力公司「核能四廠發電工程施工期間環境調查評析」計畫提供各項數據資料，尤其是陳仲吉老師在論文架構嚴謹的要求、對研究的熱忱、及諄諄教誨，都使我獲益良多，僅致上由衷謝忱。在研究期間，感謝研究室助理欽洲在水樣採集的協助、佑青學姊在浮游動物分類上的協助與指導、研究室助理惟馨在繪圖軟體上的指導與行政上的幫助、實驗室同學祥瑞、思吟、和哲誌在學業上的協助。感謝旭霆在研究計畫書的幫忙。也謝謝凱茵、郁琇、千純、怡彣、嘉妤、政道、晴弼、品妤、柏舜等好友們聽我吐苦水以及給予我溫暖的鼓勵。當然也感謝新北市立樹林高級中學給我三年的時間以及這段時間所有出現過以及幫助過我的人們，讓我有機會體驗研究生生活並且豐富了我的生命。最後要謝謝我的父母，永遠給我最大的支持與鼓勵、兩個弟弟無聊的垃圾話以及在研究上的有用和無用建議、還有妹妹一家人的陪伴，在此獻上三年來的成果，與你們分享。. I.

(3) 摘要鹽寮灣位處台灣東北角，受到黑潮、東海及南海三大海洋系統影響，生物多樣性高，為龍門核能發電廠所在海域，因此備受關注。本研究時間自 2009 年至 2012 年，於鹽寮灣海域進行每季一次浮游動物的豐度、組成及各種環境因子調查，並進行分析研究，以期瞭解影響該海域浮游動物時空分布之變化與因素。結果顯示，本海域表水溫度呈現夏高、冬低的季節性變化，表水鹽度在近岸處較低，且表水冬季營養鹽濃度高、葉綠素濃度低，但夏季呈相反現象。以溫度、鹽度、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽及葉綠素甲等環境因子之水層積分平均值進行分析，顯示環境因子組成具有年間與季節間差異，但其組成在測站間並無差異存在。研究期間浮游動物豐度介於 2.34×103-1.4×107ind./1000m3 間，研究前期 (2009~2010 年)具有高平均豐度且橈足類比例高，優勢類群以哲水蚤、劍水蚤或無節幼體等橈足類為主；研究後期 (2011~2012 年)平均豐度低且橈足類比例低，優勢類群以哲水蚤、尾蟲與夜光蟲為主；推測造成後期橈足類比例下降之原因，可能因夜光蟲大量攝食橈足類卵所導致。同樣的，浮游動物組成具有年間、季節間差異，但無空間差異，其組成變化主要與溫度有關。綜觀本研究認為浮游動物組成除與當地水文環境有關，亦反應出該海域水團的季節性變化，以及可能因聖嬰與反聖嬰現象等大規模海 II.

(4) 洋環境變動的影響。. 關鍵字:浮游動物、群聚組成、橈足類、水文環境. III.

(5) Abstract The Yan-Liao Bay, northeast coast of Taiwan, has high biodiversity caused by the influence of complexity of water masses including the Kuroshio Waters, East China Sea, and South China Sea. This Bay has also been draw a lot attention since it locates next to the Lungmen Nuclear Power Plant. The purpose of this study was to understand the temporal and spatial variations of zooplankton of this Bay based on seasonal data of abundance and community structure of zooplankton as well as hydrographic variable during 2009 to 2012. Results show that the sea surface temperature was higher in summer and lower in winter. Spatially, the sea surface salinity was lower along the coast. Seasonally, concentrations of nutrients and Chl a were high and low in winter, respectively. However, the inverse pattern was observed in summer. Further analyses show that the averaged values of environment factors integrated over depth were significantly different among years or seasons, but they were not different among stations in the same sampling period. The zooplankton abundance was in the range of 2.34×103-1.4×107ind./1000m3. In 2009 to 2010, the zooplankton abundance and the percentage of copepods were higher than that of 2011 to 2012, and the dominant taxonomic groups were Calanoida, Cyclopoida, and Nauplius. In 2011 to 2012, the dominant taxonomic groups were Calanoida, Appendicularia, and Noctiluca. One of the potential reasons for decreasing percentage of copepods in 2011 to 2012 might be due to grazing of Noctiluca on eggs of copepods. As for zooplankton community structure, it was also significantly different among years or seasons, but it IV.

(6) was not different among stations. The changes of zooplankton community structure was more related to temperature variation. Overall, the results suggest that the variation of zooplankton community structure in the Yan-Liao Bay was associated with hydrographic environment influenced by different water masses. It also needs to be noted that the climate events, e.g., El Niño or La Niña, might also have effect on zooplankton community structure, however, longer time scale data is needed to prove it.. Keywords: zooplankton, community structure, copepod, hydrographic factors. V.

(7) 目錄致謝............................................................................................................. I 摘要............................................................................................................ II Abstract .................................................................................................... IV 目錄.......................................................................................................... VI 表目錄.................................................................................................... VIII 圖目錄...................................................................................................... IX 第一章、前言.............................................................................................1 1.1 浮游動物在海洋生態系的角色與食性 ......................................1 1.2 浮游動物與環境因子之關係 ......................................................2 1.3 鹽寮灣地形、水文與氣候環境 ..................................................3 1.4 台灣東北角海域浮游動物相關研究之現況 ..............................5 1.5 研究目的.......................................................................................6 第二章、材料與方法 ................................................................................8 2.1 樣本採集.......................................................................................8 2.2 分析方法.....................................................................................12 第三章結果.............................................................................................15 3.1 物理水文的時空變異.................................................................15 3.2 無機營養鹽的時空變化.............................................................16. VI.

(8) 3.3 葉綠素甲濃度的時空變化 ........................................................18 3.4 浮游動物豐度、組成與浮游動物間的相關性 ........................19 3.5 浮游動物歧異度指數.................................................................21 3.6 浮游動物組成之多元尺度分析與環境的主成分分析 ............21 第四章討論.............................................................................................26 4.1 鹽寮灣和其附近海域之水文環境 ............................................26 4.2 鹽寮灣海域浮游動物組成之時空變異 ....................................28 4.3 影響浮游動物組成之可能環境因子 ........................................32 第五章結論.............................................................................................36 參考文獻...................................................................................................39 附表...........................................................................................................95. VII.

(9) 表目錄表一、本研究各類浮游動物可能攝食之營養來源。 ..........................51 表二、全部航次優勢浮游動物相關性分析矩陣。 ..............................52 表三、暖季航次夜光蟲與各種橈足類相關性分析矩陣。 ..................53 表四、冷季航次夜光蟲與各種橈足類相關性分析矩陣。 ..................54 表五、鹽寮海域各航次與測站之浮游動物之歧異度指數 (Shannon’s diversity index)。 .........................................................................55 表六、浮游動物組成 Pairwise tests 之分析結果。 ..............................56 表七、同年度不同季節或測站間浮游動物組成 ANOSIM 分析結果。 .......................................................................................................57 表八、同季節不同年度或測站間浮游動物組成 ANOSIM 分析結果。 .......................................................................................................58 表九、同季節但不同年度或測站間環境因子 ANOSIM 分析結果。 59. VIII.

(10) 圖目錄圖一、鹽寮海域測站位置圖。 ..............................................................60 圖二、鹽寮海域平均表水溫度(▲)與龍洞日均溫(實線)之時序變化同。 ...................................................................................................61 圖三、鹽寮海域各年度與季節之表水溫度等值分布圖。 ..................62 圖四、鹽寮海域表水鹽度之平均值與標準差之時序變化圖。 ..........63 圖五、鹽寮海域各年度與季節表水鹽度之等值分布圖。 ..................64 圖六、鹽寮海域表水營養鹽平均濃度與標準差之時序變化圖。 ......65 圖七、鹽寮海域各年度與季節表水亞硝酸鹽之等值分布圖。 ..........66 圖八、鹽寮海域各年度與季節表水硝酸鹽之等值分布圖。 ..............67 圖九、鹽寮海域各年度與季節表水磷酸鹽之等值分布圖。 ..............68 圖十、鹽寮海域各年度與季節表水矽酸鹽之等值分布圖。 ..............69 圖十一、鹽寮海域表水葉綠素濃度之平均值與標準差之時序變化圖。 ...................................................................................................70 圖十二、鹽寮海域各年度與季節表水葉綠素之等值分布圖。 ..........71 圖十三、鹽寮海域浮游動物垂直採樣豐度之平均值與標準差之時序變化圖。 .......................................................................................72 圖十四、鹽寮海域浮游動物垂直採樣橈足類百分比之時序變化圖。 ...................................................................................................73 圖十五、鹽寮海域浮游動物垂直採樣主要浮游動物種類百分比之時序 IX.

(11) 變化圖。 ...................................................................................74 圖十六、鹽寮海域垂直採樣橈足類豐度之平均值與標準差之時序變化圖。 ...........................................................................................75 圖十七、鹽寮海域垂直採樣尾蟲豐度之平均值與標準差之時序變化圖。 ...................................................................................................76 圖十八、鹽寮海域垂直採樣夜光蟲豐度之平均值與標準差之時序變化圖。 ...........................................................................................77 圖十九、鹽寮海域浮游動物水平採樣豐度之平均值與標準差之時序變化圖。 .......................................................................................78 圖二十、鹽寮海域浮游動物水平採樣橈足類百分比之時序變化圖。 ...................................................................................................79 圖二十一、不同年度 (2009, 2010, 2011, 2012)浮游動物組成之 MDS 圖。 ........................................................................................80 圖二十二、採樣前期、後期浮游動物組成之 MDS 分析。 ...............81 圖二十三、歷年不同季節浮游動物組成之 MDS 分析。 ...................82 圖二十四、歷年不同測站浮游動物組成之 MDS 分析。 ...................83 圖二十五、歷年不同季節環境因子之 PCA 分析。 ............................84 圖二十六、2009、2010 年浮游動物組成之 MDS 分析。 ..................85 圖二十七、2009、2010 年不同季節浮游動物組成之 MDS 分析。 ..86 圖二十八、2009、2010 年不同測站間浮游動物組成之 MDS 分析。 X.

(12) ................................................................................................87 圖二十九、2009、2010 年不同季節環境因子之 PCA 分析。 ...........88 圖三十、2011、2012 年度浮游動物組成之 MDS 分析。...................89 圖三十一、2011、2012 年不同季節浮游動物組成之 MDS 分析。...90 圖三十二、2011、2012 年度不同測站浮游動物組成之 MDS 分析。 ................................................................................................91 圖三十三、2011、2012 年不同季節環境因子之 PCA 分析。 ...........92 圖三十四、各年度中不同季節浮游動物組成之 MDS 分析。 ...........93 圖三十五、各季節中不同年度浮游動物組成之 MDS 分析。 ...........94. XI.

(13) 第一章、前言 1.1 浮游動物在海洋生態系的角色與食性在海洋生態系中浮游植物是主要的生產者，它們利用陽光進行光合作用合成有機物質，再經食物鏈將這些物質傳遞至其他的營養階層。例如，就攝食食物鏈 (grazing food chains; 浮游植物→浮游動物→魚類)而言，浮游植物因體積細小，常無法被較高階消費者直接攝食，故常經由浮游動物將物質或能量往上傳遞 (Lalli and Parsons, 1997)；另就微生物環 (microbial loops; 有機物質→細菌→原生生物→浮游動物)而言，經由微細細菌利用之有機物質，也會經由浮游動物攝食後，再次匯入傳統攝食食物鏈。因此，不管就攝食食物鏈或是微生物環而言，浮游動物在海洋生態系中都是不可或缺的一環，而浮游動物的豐度與組成亦可能因食物來源多寡或掠食者的數量而改變。海洋浮游動物之食性主要以植食性與肉食性二大類為主，以浮游植物為食的包括：橈足類、磷蝦、枝角類、糠蝦類 (mysids)、有殼異足類 (thecosomatous pteropods)和尾索動物類 (urochordates)等；肉食性浮游動物則如：水母、櫛水母、毛顎類、多毛類、hyperiid amphipods 和gymnosomatous pteropods (Tait and Dipper, 1998)；但浮游動物因生物多樣性相當高，故其食性也非常複雜 (表一所列舉之種類為本研究所調查之浮游動物種類)，例如橈足類為浮游動物中數量最多的一群， 1.

(14) 約佔浮游動物總數量的60％~80％以上，且廣泛分布在全球各水域中，橈足類除了攝食浮游植物以外，也有肉食性及雜食性種類，近年研究更指出，橈足類的攝食對於原生動物也有顯著的影響，因此在攝食食物鏈或微生物環中，扮演極重要的角色 (Hansen et al., 1993; Metz and SchnackSchiel, 1995)；另外許多浮游動物的食性會隨著年齡而改變，如幼生為植食性，之後轉為雜食性或肉食性 (Tait and Dipper, 1998)。然而影響浮游動物豐度與組成的原因除食性外，其它如環境因子等亦會改變其豐度與組成。. 1.2 浮游動物與環境因子之關係生物的空間與時間分布可以反應出物種間的互動以及環境變動對生物影響 (Legendre and Legendre, 2012)。但是任何物種的分布與豐度不是單一因子所造成，可能是受到多重因子影響的結果，如物理與化學環境的限制、資源的取得、物種間的競爭、和捕食者的交互作用等所形成。同樣的在海洋環境中，海洋的物化因子會影響海流與水體的垂直分層，形成不同的生態系統並影響到初級生產者的動態，進而影響到其他生物的分布 (Longhurst, 2007)，然而這些海洋生態系統的界線並非固定而是動態且會隨著季節、年度而產生律(波)動 (Pepin et al., 2011)。. 2.

(15) 海水的物理與化學因子通稱為水文因子，包含溫度、鹽度、透光度、溶氧量、營養鹽等，浮游動物群聚組成與變化常受到水文變化所影響 (Collins and Williams, 1981; Mallin, 1991; Roman et al., 1993; Tremblay and Roff, 1983)，例如Roman et al. (1993)在Chesapeake Bay, USA以野外調查與實驗室操作發現在缺氧狀態下會降低某些種類的橈足類存活率及抑制橈足類卵孵化的情形；Kurt and Polat (2013)在 Iskenderun Bay, Mediterranean Sea的研究認為營養成分是影響浮游動物密度分布的主因，浮游動物種類分布則是受溫度與鹽度影響。此外浮游動物在海洋中數量相當的多、物種繁雜且分布廣泛，由於其個體較小、生命週期短且游泳能力微弱，故其水平移動主要是受海流之推送 (Hannan, 1984; Hardy and Bainbridge, 1954)，因此當季節改變影響水團，會造成浮游動物的移動，進而影響到環境中浮游動物的分布與組成 (Hsiao et al., 2011)。. 1.3 鹽寮灣地形、水文與氣候環境本研究地點為鹽寮灣，此海域為台灣東北角蜿蜒海岸中較大的海灣之一，屬於開放型海灣。在此海灣南北兩側各有一條溪流注入，分別是北邊的石碇溪及南邊的雙溪。其中雙溪流量相當大，屬於台灣27 條次要河川之一。這兩條溪流每年攜帶大量的陸源物質注入海灣，因. 3.

(16) 此在這兩條溪流之間形成了福隆沙灘與鹽寮沙灘。鹽寮灣海底地形平緩，底質主要為沙質，僅有北方的澳底漁港周邊及南方的褔隆港東南為岩質，離岸區則有大礁、淺礁及小礁等處為礁岩地質，有較大的地形變化 (戴昌鳳, 2011)。氣象資料顯示，本地區因地理環境特殊，於九月至翌年二月降雨較為豐富 (劉家承, 2011)。此外鹽寮灣因位於台灣東北部海域，其附近水團相當複雜，至少受到三種以上不同來源的水團所影響，包括：黑潮水、東海陸棚水與冷渦湧升流 (Chiu and Hsyu, 1994)；黑潮源自於菲律賓東部的北赤道流，主流朝北流經台灣東部海岸，帶來溫暖的大洋水，而當黑潮流經台灣東北海域時，遇到東海陸棚阻擋，使黑潮次表層水湧升出水面，在陸棚邊緣形成了一個冷渦 (Chen and Chen, 1992; Chern and Wang, 1990)，此湧升流的位置並非固定，視黑潮海流入侵東海陸棚的程度而定 (Chern and Wang, 1989)；另外南中國海水也可能跟隨著北往的黑潮來到台灣東北附近海域 (Tseng et al., 2013)；而當東北季風盛行時，中國沿岸流則可能將中國多條河川水與東海陸棚的寒冷水團帶到台灣東北部海域 (Jan et al., 2002; Shih and Chiu, 1998)。再加上地域性的雙溪與石碇溪的注入，造就鹽寮灣為一複雜水文的交會地帶。鹽寮灣的水溫有明顯季節變化現象 (戴昌鳳, 2011)，海灣在冬季時會受到東北季風吹拂與中國沿岸流所帶來寒冷水團的影響，另外在 4.

(17) 冬季時黑潮主軸會靠近台灣與東海陸棚，且冷渦湧升的位置較為靠近台灣；夏季時缺少了東北季風，因此中國沿岸流與東海陸棚水的影響較少，此外黑潮主軸也往東偏移，冷渦湧升區偏向東側 (Liu et al., 1992)，但此季節卻可能受到颱風的影響，例如2009年8月7日颱風莫拉克在花蓮登陸，8月8日於桃園附近出海，於當地降下大量雨水，從中央氣象局龍洞浮標所測得的海溫顯示這段期間有大幅降溫的現象，推測該海域應該也受到相當程度的影響。. 1.4 台灣東北角海域浮游動物相關研究之現況鹽寮灣位處台灣東北角海域，為深入瞭解其鄰近海域浮游動物的相關研究現況，經由文獻蒐集與分析結果發現：台灣東北海域有關浮游動物的研究不僅有研究區域集中的現象，且研究物種主要以橈足類與仔稚魚為主，對於浮游動物種類組成與變化的研究相當稀少；例如研究區域主要集中在冷渦湧升區 (Chen and Chiu, 1992; Chen and Chen, 1992; Chiu, 1991; Chiu and Hsyu, 1994; Huang and Chiu, 1998; Lo et al., 2004a; Lo et al., 2004b; Shih and Chiu, 1998)與宜蘭龜山島海域 (Hsiao and Fang, 2013; Ka and Hwang, 2011; Lee et al., 2009; Lee et al., 2006; Mantha et al., 2013; Tseng et al., 2013)，其中有關橈足類的研究，主要以探討其種類組成與分布為主 (Lee et al., 2009; Lee et al., 2006; Mantha et al., 2013; Shih and Chiu, 1998)，而仔稚魚則針對其密 5.

(18) 度與組成 (Chen and Chiu, 1992; Chiu, 1991; Chiu and Hsyu, 1994; Huang and Chiu, 1998)；此外另有部份文獻探討浮動物的組成與環境關係 (Chen and Chen, 1992; Ka and Hwang, 2011)，然而有關本研究海域浮游動物種類組成與變化的研究卻鮮少有人觸及。. 1.5 研究目的鹽寮海域位處黑潮、東海陸棚水等水團交匯處，亦有石碇溪與雙溪淡水之注入，近年隨著龍門核能發電廠的建造與完成，因其冷卻水進水管與出水管位處此海域，因此在電廠開始運轉之後，是否會對此海域生態產生影響，更是關注的焦點。為更瞭解本海域的生態環境與變遷，台電公司雖已在本海域進行長年的環境與生物監測計畫，但個別的專題研究並不多，其中例如：白振宇 (1982)對此海域潮間帶與亞潮帶岩岸底棲無脊椎動物群聚分布與生態的研究、黃治綺 (1982) 進行仔稚魚的捕捉與鑑種並探討其季節變化、宋傳正 (2006)在浮游動物群聚組成與二級生產量之研究、及葉念慈 (2007)以流刺網進行魚類群聚調查，並認為此海域為自營性、物質循環再利用低、食物鏈短，為一正在發展中但持續受到干擾的生態系；然而，有關探討浮游動物群聚組成與時空變異之相關研究相對較少。本論文希望藉由下述各項目的研究探討，藉以增進對本海域浮游. 6.

(19) 動物群聚組成變化與造成其時空變異可能原因之瞭解：一、瞭解台灣東北部鹽寮海域中，浮游動物的種類組成與豐度。二、分析浮游動物的組成與豐度是否有季節或年間和空間變異。三、探討浮游動物種類組成和豐度與環境因子間的之關聯性。. 7.

(20) 第二章、材料與方法 2.1 樣本採集 2.1.1 採樣地點與時間本研究地點位於台灣東北角之鹽寮灣，於灣內北至澳底漁港，南至雙溪出海口，共設置十個測站 (圖一)。研究期間自 2009 年 2 月至 2012 年 11 月止，每年於 2 月、5 月、8 月與 11 月進行採樣 (分別代表冬、春、夏與秋季)，共計 16 航次；採樣時以全球定位系統 (GPS, MAGELLAN Model NAV 5000D 型)進行測站定位，到達測站定點後，先利用船隻聲納系統量測水深，做為採集深度之依據，並依相關研究參數，進行樣品採樣、保存或分析。 2.1.2 浮游動物採集浮游動物採樣包括垂直與水平採樣，樣品採集利用北太平洋標準浮游生物採集網 (Norpac Standard Plankton Net，網口內徑 45cm，網身長 180cm，使用網目為 0.33x0.33mm)進行；垂直採樣於船尾以垂直方式 (由距海底 3 公尺到表層)進行，採樣時加掛重錘採集浮游動物標本；水平採樣則使用與垂直採樣相同的採集網，但不掛重錘，網口必須完全淹沒在海平面下，船隻以等速在測站繞圈 5 分鐘進行表層海水採樣。在採集時，垂直採樣以手保持定速拉起，水平採樣在繞圈 5 分鐘 8.

(21) 後停船，以手拉起。在採樣時於網口附流量計 (Hydro-bios, Model 438110)測定過濾之水量，藉以換算單位體積內浮游動物之生物量和個體數。採獲的浮游動物均進行兩次洗網收集標本的標準程序，將浮游動物收集完成後，再進行一次洗網，避免人為誤差。浮游動物標本保存於 5%福馬林溶液，之後攜回實驗室中進行種類鑑定及分析。 2.1.3 環境因子分析在每個測站使用溫鹽深儀 (The SBE 19plus V2 Seacat Profilter CTD)記錄、收集現場之溫度、鹽度及導電度資料，水樣收集則使用內壁為鐵氟龍被覆的尼斯金 (Niskin)採水瓶進行。事先將採水瓶綁至已標定深度之繩索，並依現場海流強度及風速，於其底部綁住適當重量之重鎚，以盡可能避免海流及風速造成繩索與海面出現夾角之情況下進行採集，採集之方式則以繩索垂入海水中，直到預定深度為止，並施放訊垂將瓶口關閉，其後將其回收。採取不同深度 (0 m、3 m 及底層)海水後，依參數分裝至不同之樣品瓶中後，立即放入冷藏箱冷藏處理，並在規定時限之內運送至實驗室進行分析，分析參數所含硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽及葉綠素甲等。所有海水營養鹽及葉綠素甲的測定都先使用市售標準溶液配製檢量線，由標準溶液求得檢量線斜率，再將水樣的吸光值除以檢量線斜率，即求得水樣中的營養鹽及葉綠素甲濃度。 9.

(22) 營養鹽使用流動注入分析儀 (Flow Injection Analyzer, FIA)搭配分光光度計 (HITACHI Spectrophotometer U-3000)測定亞硝酸鹽 (NO2-)、硝酸鹽 (NO3-)、磷酸鹽 (PO43-)、矽酸鹽 (SiO2)，最低偵測極限值分別為 0.051μM、0.092μM、0.081μM 及 0.05μM，實驗中各營養鹽若小於最低偵測極限值，其值以 nd 表示。溫度、鹽度、各營養鹽與葉綠素甲等參數之積分平均值，乃利用梯形積分法從表水積分到底層水，所求得數值再除以總深度以得到積分平均值，用於之後的相關分析。. (1) 硝酸鹽與亞硝酸鹽亞硝酸鹽 (NO2-)的測定是利用水樣中亞硝酸鹽和磺苯醯胺 (sulfanilamide)試劑在酸性環境下形成化合物，此化合物再與乙二胺 (N-1-naphthylethylenediamine)反應後會呈現紫紅色，然後以分光光度計在波長 543 nm 測其吸光度而定量之 (Grasshoff et al., 1999; Pai et al., 1990b)。硝酸鹽 (NO3-)的測定需要先將水樣中的硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，才能推算出水樣中的硝酸濃度。首先以硫酸銅 (CuSO4)溶液和硫酸肼 (hydrazine sulfate)溶液作為還原試劑，將樣本中的硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，將此進行過還原作用的樣本進行亞硝酸鹽定量測定，再以此定. 10.

(23) 量測驗所得到的濃度扣掉水樣中已知的亞硝酸濃度，除以硝酸還原率後即得水樣中的硝酸濃度。(硝酸鹽還原率 66.9 ± 4％) (2) 磷酸鹽讓水樣中的磷酸鹽與鉬酸銨 (Ammonium molybdate)和酒石酸銻鉀 (Antimony potassium tartrate)在酸性條件下反應成錯合物，再將此錯合物以抗壞血酸溶液 (Ascorbic acid solution)還原為一藍色高吸光度之複合物 (phosphoantimolylmolybdenum blue)，以分光光度計量測其 880 nm 波峰之吸光值，以定量水樣中磷酸鹽之含量 (Grasshoff et al., 1999; Pai et al., 1990a)。 (3) 矽酸鹽將矽酸鹽在酸性環境下與鉬酸鹽反應生成黃色之矽鉬黃雜多酸 (Heteropoly acid)，採用檸檬酸來抑制磷的干擾，最後以抗壞血酸將矽鉬黃還原成藍色矽鉬藍雜多酸 (heteropoly blue)，以波長 810 nm 處測其吸光度來定量水樣中矽酸鹽濃度 (Grasshoff et al., 1999)。 (4) 葉綠素甲取定量海水 (1000ml)用濾紙 (whatman GF/F 25 mm)進行過濾，過濾完後分析濾紙上殘留的物質。將濾紙樣品以 5ml 之丙酮與碳酸混合試劑 (90％ Acetone＋10％ MgCO3)萃取 24 小時 (靜置於 5℃的冰箱中，並使用黑布遮蓋避免光線照射)後，使用離心機在 4000rpm 離 11.

(24) 心 5 分鐘，離心後取上層液使用螢光光度計 (Perkin Elmer LS 50b)在 excitation 波長 431nm 和波長 671nm 測強度值，並由標準曲線之値經由公式換算求出樣品中葉綠素甲之濃度 (Strickland and Parsons, 1972)。 2.2 分析方法 2.2.1 浮游動物豐度採集的浮游動物標本攜回實驗室以後，視標本含量用 Folsom 分割器以不同比例 (1~1/32)分割，所得之次標本置於雙眼立體解剖顯微鏡下，檢測分類應依聯合國教科文組織 UNESCO 的黑潮探測 (CSK) 所訂定之項目分類標準 (Tham, 1973)編製分類標準，對此標本中所含夜光蟲、有孔蟲、纖毛蟲、放射蟲、水母、櫛水母、管水母、櫛水母、毛顎類、多毛類、枝角類、介形類、哲水蚤、劍水蚤、猛水蚤、橈足幼生、無節幼體、藤壺幼生、蟹幼生、蝦幼生、磷蝦、螢蝦、軟體動物、翼足類、尾蟲、棘皮幼生、海桶、魚卵、魚類幼生、與其他等共分為 30 個類別予以計數，最後換算為單位海水體積內之個體數含量 (ind./1000m3 )。 2.2.2 浮游動物的單位體積生物量採集的標本攜回實驗室之後，將固定於福馬林中的標本先以濾網過濾並清洗過濾後秤重，最後換算為單位海水體積之浮游動物總生物 12.

(25) 量 (g/1000m3)。 2.2.3 統計分析 (1) Shannon 歧異度 (Shannon’s diversity index) 為分析比較浮游動物群聚組成之時 (不同季節)、空 (不同測站) 變化，本研究使用 Shannon 歧異度指數，其相關公式如下：. S. H'   Pi ln Pi i 1. Pi = 種類 i 在群聚的比例 s = 種類個數 (2) 主成分分析 (Principal Component Analysis) 以因素分析法 (Factor Analysis)中的主成分分析 (PCA; Johnson and Wichern, 2002)來分析環境數據。其主要目的是將一大組有相關的變數 (correlated variable)轉換成新的獨立變數，以便檢驗資料項目與解釋現象。本研究選取溫度、鹽度、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽、與葉綠素甲等七項重要環境因子進行主成分分析。 (3) 多元尺度分析 (Nonmetric Multidimensional Scaling) 本研究運用每網浮游動物百分比資料，以 Bray-Curtis similarity index 與 dissimilarity index 計算不同網浮游動物相似度，再以 Kruskal (1964)所提出之無母數多向排序法，使 MDS 圖形上樣點間距離越近，. 13.

(26) 其群聚關係越相似，同時配合 ANOSIM (Analysis of Similarity; Clarke and Green, 1988)統計分析檢定結果，以利判讀浮游動物群聚是否有分群現象，檢定時判讀 R 值與 P 值，將 R 取絕對值後，若 R > 0.75 表示群聚間有非常顯著之差異，R > 0.5 表示群聚間有顯著差異但有部份重疊現象，若 R < 0.25 則表示群聚間無差異且分不開，P 值以 0.05 為基準，若 P < 0.05 表示有顯著差異。再以 Comparative (Mantel-type) tests on similarity matrices 分析環境因子與浮游動物群集間是否有相關性，若環境因子與浮游動物間具有顯著相關，則再由環境因子中挑選出相關性最高的環境因子組合。本研究所使用的 PCA、MDS、ANOSIM、Mantel test (RELATE)、 BEST 等分析法皆使用套裝軟體 PRIMER v6 (PRIMER-E Ltd)進行分析。. 14.

(27) 第三章結果 3.1 物理水文的時空變異研究期間 (2009 年 ~2012 年 ) ，鹽寮海域表水溫度介於 18.87~29.28℃。就時序變化而言，表水溫度呈現明顯的季節變化，通常以夏季最高、冬季最低，最高平均表水溫度出現在2012年夏季 (28.47±0.41℃)，最低平均表水溫度出現在2012年冬季 (19.18±0.27℃；圖二)。就空間變異而言，不同測站間 (相同航次)其表水溫度差介於 0.29~1.65℃之間，平均表水溫度差為0.72±0.39℃ (圖三)。水層積分平均溫度介於18.27~29.13℃，與表水溫度一樣呈現明顯季節變化。若以本研究各季的平均表水溫度，並與距離最近的中央氣象局龍洞海溫浮標 (位置25°05'48"N、121°55'21"E，該處水深約30公尺)月均溫進行簡單回歸分析，可得顯著關係式： x( 鹽寮海域平均表水溫度)=2.9+0.87×y(龍洞月均溫)(p＜0.01)。研究期間，表水鹽度變化介於29.47~34.95psu之間，平均值為 33.65±0.74psu。在時序上，表水鹽度並未呈現明顯的季節性變化，最高平均表水鹽度出現在2010年春季 (34.63±0.13psu)，最低平均表水鹽度則在2012年春季 (31.78±1.32psu；圖四)。在空間變異上，不同測站間 (相同航次)其表水鹽度差介於0.12~4.11psu之間 (圖五)，平均差值為1.12±1.24psu。鹽度水層積分平均值介於32.3~34.55psu之間，亦無 15.

(28) 季節性變化；此外，所有的溫度與鹽度間為顯著負相關 (R=-0.62， p<0.05)。. 3.2 無機營養鹽的時空變化研究期間，各測站表水亞硝酸鹽濃度介於0~0.59µM之間，平均值為 0.14±0.09µM，最高平均表水硝酸鹽濃度出現在 2009 年冬季 (0.27±0.09µM) ，最低平均表水硝酸鹽濃度在 2011 年夏季 (0.01±0.03µM)，就時序變化而言，表水亞硝酸鹽平均濃度並無顯著季節性變化 (圖六)；在水平空間變異上，不同測站間 (相同航次)表水亞硝酸鹽濃度差為0.04~0.59µM，濃度差異平均值為0.18±0.14µM (圖七)。水層中亞硝酸鹽濃度積分平均值介於0~0.45µM之間，平均值為0.16±0.13µM，最高平均亞硝酸鹽濃度積分平均值出現在2012年夏季 (0.45±0.17µM)，最低平均亞硝酸鹽濃度積分平均值在2010年夏季 (0±0.01µM)，亞硝酸鹽濃度積分平均值亦無顯著季節性變化。表水硝酸鹽濃度介於0.26~18.28µM之間，平均值為2.61±2.57µM，平均濃度最高出現在2009年秋季 (9.28±6.41µM)，最低在2011年秋季 (0.32±0.05µM)，就時序變化而言，表水硝酸鹽平均濃度在夏季有偏低現象 (圖六、圖八)；在水平空間變異上，不同測站間 (相同航次) 表水硝酸鹽濃度差為0.13~15.82µM，大部分航次與測站表水硝酸鹽濃. 16.

(29) 度都相當低，但2009年秋季航次部分測站濃度相當高 (測站1、3)，故該航次有較大的濃度差，表水硝酸鹽濃度差異平均值為 3.38±3.93µM (圖八)。水層硝酸鹽濃度積分平均值介於0.3~15.61µM之間，平均值為2.38±2.25µM，硝酸鹽濃度積分平均值最高出現在2009 年秋季 (9.01±4.91µM)，最低在2011年秋季 (0.35±0.06µM)，水層硝酸鹽濃度積分平均值亦有夏季偏低的現象。表水磷酸鹽濃度介於nd~1.07µM之間，平均值為0.05±0.11µM，平均表水磷酸鹽濃度最高出現在2009年秋季 (0.47±0.22µM)，就時序變化而言，表水平均磷酸鹽濃度在春季及夏季偏低(圖六)；在水平空間變異上，不同測站間 (相同航次) 表水磷酸鹽濃度差為0~0.8µM，濃度差異平均值為0.08±0.2µM (圖九)；水層中因磷酸鹽濃度太低導致許多航次的觀測值無法測出，本研究以ndµM表示，所有測站表水磷酸鹽濃度皆為ndµM的航次有2009年冬季、2010年春夏季、2011年冬春夏季、2012年春夏秋季。各測站水層磷酸鹽濃度積分平均值介於 nd~0.54µM之間，平均值為0.05±0.12µM，平均磷酸鹽濃度積分平均值最高出現在2009年秋季 (0.43±0.06µM)；就時序變化而言，水層中磷酸鹽濃度積分平均值亦呈現春季及夏季偏低的現象；測站中磷酸鹽濃度積分平均值皆為ndµM的航次與表水磷酸鹽濃度皆為ndµM的航次相似，但2011年冬季航次各測站表水磷酸鹽雖皆無法測出，但部分 17.

(30) 測站可測得3公尺或底層磷酸鹽濃度，故可求得磷酸鹽積分平均值。表水矽酸鹽濃度介於2.39~64.43µM之間，平均值為7.79±4.69µM，表水矽酸鹽平均濃度最高出現在2009年冬季 (17.3±17.74µM)，最低值在2011年夏季 (2.84±0.37µM)，就時序變化而言，表水矽酸鹽平均濃度在夏季時偏低 (圖六)，在水平空間變異上，不同測站間 (相同航次)表水矽酸鹽濃度差為0.62~58.08µM，在2009年冬季航次的測站10，其濃度相當高，故該航次有較大的濃度差，表水矽酸鹽濃度差異平均值為 9.5±14.48µM ( 圖十 ) ；水層中矽酸鹽濃度積分平均值介於 2.23~22.52µM，平均值為6.28±2.97µM，最高平均矽酸鹽濃度積分平均值出現在2009年冬季 (10.66±4.72µM)，最低平均矽酸鹽濃度積分平均值在2011年夏季 (2.87±0.18µM)，水層矽酸鹽濃度積分平均值亦呈現夏季偏低的現象。. 3.3 葉綠素甲濃度的時空變化表水葉綠素甲濃度介於0.02~1.11µg l-1間，平均值為0.21±0.12µg l-1，表水葉綠素平均濃度最高出現在2009年春季 (0.45±0.13µg l-1)，最低值在2011年冬季 (0.06±0.02µg l-1)，就時序變化而言，表水葉綠素平均濃度冬季時偏低 (圖十一)；在水平空間變異上，不同測站間 (相同航次) 表水葉綠素濃度差為0.06~1.02µg l-1，濃度差異平均值為. 18.

(31) 0.28±0.24µg l-1 (圖十二)；葉綠素甲濃度積分平均值介於0.02~0.74µg l-1間，平均值為0.20±0.12µg l-1，平均葉綠素甲濃度積分平均值最高出現在2009年春季 (0.5±0.14µg l-1)，平均葉綠素甲濃度積分平均值在 2011年冬季最低 (0.05±0.02µg l-1)，水層葉綠素甲濃度積分平均值亦有冬季偏低的現象。此外，為瞭解上述環境因子 (溫度、鹽度、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽、葉綠素甲)的水層積分平均值與表水各環境因子間的關聯性，進一步使用Comparative (Mantel-type) tests on similarity matrices來分析，結果顯示兩者有顯著的正相關 (Rho=0.77)。. 3.4 浮游動物豐度、組成與浮游動物間的相關性垂直採樣結果顯示，研究期間浮游動物豐度介於 2.34×103-1.4×107ind./1000m3 間，最高值出現在 2010 年春季測站 3，最低值在 2011 年秋季測站 10，此外，結果也顯示研究前期 (2009-2010) 浮游動物平均豐度較高，且以春季及夏季為最 (圖十三)；以群集結構而言本研究前期的浮游動物平均豐度以哲水蚤、無節幼體與劍水蚤等橈足類佔多數，至少佔總豐度的 60％以上，但在 2011 年春季後，橈足類平均豐度卻降到總平均 50％以下，此時以尾蟲佔 77.39％為最多，而 2012 年春季以介形蟲 23.73％佔多數，2012 年夏季夜光蟲 44.42. 19.

(32) ％為多物，直到 2012 年秋季橈足類平均豐度才又回到 50％以上 (圖十四、十五)；所佔比例最高前三者為橈足類 16.14%~88.04%，在 2010 年春季航次平均豐度最高 (圖十五、十六)，尾蟲類 4.78%~77.39%次之，平均豐度在 2010 年春季航次最高 (圖十五、十七)，接下來為夜光蟲 3.98~44.42%，最高平均豐度在 2012 年夏季航次 (圖十五、圖十八)。研究期間浮游動物水平採樣豐度則是介於 8.13×102-5.17×106ind./1000m3 之間，同樣的在研究前期 (2009-2010) 浮游動物平均豐度也較高，亦以橈足類佔多數，且以夏季為最，但在研究後期 (2011-2012)橈足類所佔比例有半數航次低於 50% (圖十九、二十)。此外，為瞭解水平與垂直採樣間浮游動物組成的關聯，進一步使用 Comparative (Mantel-type) tests on similarity matrices 來分析，結果顯示兩種採樣方式的浮游動物組成間有顯著的正相關 (Rho=0.57)，為清晰顯示浮游動物組成的變化，因此以下的浮游動物組成之分析將以垂直採樣所得之結果進行。將所有航次的橈足類、夜光蟲、尾蟲、毛顎類之豐度進行相關分析，結果顯示夜光蟲與部分橈足類有顯著正相關，毛顎類與所有橈足類皆有顯著正相關 (表二)；若將夏季與春季航次合併為暖季航次再將夜光蟲與橈足類豐度一起進行相關分析，結果顯示暖季航次的夜光 20.

(33) 蟲與所有橈足類皆無顯著相關 (表三)；另外再將秋季與冬季航次合併為冷季航次，將夜光蟲與橈足類之豐度一起進行相關分析，結果顯示冷季航次的夜光蟲與所有橈足類皆有顯著相關 (表四)。. 3.5 浮游動物歧異度指數本研究採用歧異度指數以瞭解群聚內生物種類之豐富程度，一般其數值越大代表物種豐富度越高；研究期間各航次各測站的浮游動物歧異度指數介於 0.63~2.47 之間；若以整個鹽寮海域來看，浮游動物歧異度指數介於 0.95~2.29 之間；同航次不同測站間歧異度指數變化介於 0.23~1.34，變化最大的航次為 2012 年春季，最低在 2012 年冬季；整體而言並無規律的季節變化與特殊空間分布現象 (表五)。. 3.6 浮游動物組成之多元尺度分析與環境的主成分分析本研究以浮游動物組成之多元尺度分析與環境的主成分分析並佐以 ANOSIM 分析，藉以瞭解浮游動物組成與環境狀態是否有年變化、季節變化或是空間差異，並使用 Comparative (Mantel-type) tests on similarity matrices 來探討浮游動物組成與環境因子間的關係。若以所有航次各測站的浮游動物進行 ANOSIM 分析，結果顯示各測站之間 (Global R=-0.03，p=1)與各季節之間 (Global R=0.15，p<0.05)並無顯著差異 (圖二十三、二十四)，但各年度之間 (Global R=0.39，p<0.05) 21.

(34) 的 Global R 值介於 0.25~0.5 之間，表示年度間存在有部分差異性；若以 Pairwise Tests 分析結果而言，2009 年 2010 年間 (R=0.05，p<0.05) 與 2011 年 2012 年間 (R=0.08，p<0.05)雖有顯著差異，但 R 值相當低。此外，其他年度配對的 R 值介於 0.42~0.72 間，且有顯著差異存在 (圖二十一、表六)；而若以採樣前期的 2009-2010 年度為一個群組， 2011-2012 年度為另一個群組進行 ANOSIM 分析，則可發現兩個群組有顯著差異 (圖二十二、Global R=0.54，p<0.05)。若以全部採樣的環境因子 (亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽、葉綠素甲、溫度與鹽度)進行 ANOSIM 分析，發現各測站間 (Global R=-0.05，p=1)與年度間 (Global R=0.12，p<0.05)並無顯著差異，但環境參數在各季節間則是有差異 (圖二十五、Global R=0.44，p<0.05)。再將浮游動物組成與環境資料進行相似度矩陣比較 (Comparative tests on similarity matrices)，結果兩者相關性極低 (Rho=0.05，p<0.05)，以 BEST 分析影響浮游動物組成變化最相關的環境因子為硝酸鹽、磷酸鹽與矽酸鹽 (r=0.12)。接下來將 2009 年度與 2010 年度的浮游動物一起進行 ANOSIM 分析，2009 與 2010 年度間 (圖二十六、Global R=0.05，p<0.05) 以及各測站之間 (圖二十八、Global R=-0.07，p=1)並無差異，但可以發現各季節間 (圖二十七、Global R=0.34，p<0.05)有部分差異，以 22.

(35) Pairwise Tests 來看第二季與第四季差異最大 (R=0.51，p<0.05)，第一季與第四季間 (R=0.21，p<0.05)以及第二季與第三季間 (R=0.22， p<0.05)R 值較低。將 2009 年度與 2010 年度的環境資料一起進行 ANOSIM 分析，在年度間 (Global R=0.16，p<0.05)以及各測站間 (Global R=-0.11，p=1)並無差異，但在各季節間 (圖二十九、Global R=0.52，p<0.05)是有顯著差異的情形。再將浮游動物組成與環境資料進行相似度矩陣比較 (Comparative tests on similarity matrices)，結果兩者相無顯著相關 (Rho=0.07，p=0.1)。另外也將 2011 年度與 2012 年度的浮游動物一起進行 ANOSIM 分析，2011 與 2012 年度間 (圖三十、Global R=0.08，p<0.05)以及各測站之間 (圖三十二、Global R=-0.03，p=0.86)並無差異，但也還是發現各季節間 (圖三十一、Global R=0.34，p<0.05)有部分差異，以 Pairwise Tests 來看第一季與第三季差異最大 (R=0.55，p<0.05)，第一季與第四季間 (R=0.19，p<0.05)以及第二季與第四季間 (R=0.22， p<0.05)R 值較低。將 2011 年度與 2012 年度的環境資料一起進行 ANOSIM 分析，在年度間 (Global R=0.08，p<0.05)以及各測站間 (Global R=-0.08，p=1)並無差異，但在各季節間 (圖三十三、Global R=0.62，p<0.05)是有顯著差異的情形。再將浮游動物組成與環境資料進行相似度矩陣比較 (Comparative tests on similarity matrices)，結果 23.

(36) 兩者相關性極低 (Rho=0.1，p<0.05)，以 BEST 分析影響浮游動物組成變化最相關的環境因子為矽酸鹽 (r=0.24)。若將所獲取之樣本資料以各年度單獨做分析，結果各年度的浮游動物組成以 ANOSIM 分析後顯示，季節間有顯著差異，但測站間並無顯著差異 (表七、圖三十四)。浮游動物組成與環境因子間的關係，以相似度矩陣比較，雖然各年度皆有顯著相關，但除 2011 年度相關係數較高，其他年度都相當低 (Rho 值 2009 年＝0.2，2010 年＝0.1， 2011 年＝0.40，2012 年＝0.15)，以 BEST 分析各季節中影響浮游動物組成變化最相關的環境因子，結果顯示 2009 年為硝酸鹽、磷酸鹽與溫度 (r=0.3)；2010 年為磷酸鹽與溫度 (r=0.24)；2011 年為亞硝酸鹽、矽酸鹽與溫度 (r=0.51)；2012 年為亞硝酸鹽與矽酸鹽 (r=0.33)。但將樣本以季節個別作分析，結果各季節的浮游動物組成以 ANOSIM 分析後顯示，相同季節於不同年度間有顯著差異，但測站間並無顯著差異 (表八、圖三十五)；同樣的環境因子也有顯著年度間差異，但測站間並無顯著差異 (表九)。若將各季節浮游動物組成與環境因子間的關係，以相似度矩陣比較，結果顯示各季節浮游動物組成與環境因子間皆有顯著相關 (Rho 值冬季＝0.43，春季＝0.51，夏季＝0.18，秋季＝0.32)。若以 BEST 分析各季節中影響浮游動物組成變化最相關的環境因子，結果顯示春季為亞硝酸鹽與鹽度 (r=0.66)； 24.

(37) 夏季為溫度 (r=0.45)；秋季為磷酸鹽 (r=0.52)；冬季為硝酸鹽、磷酸鹽、葉綠素甲與溫度 (r=0.6)。. 25.

(38) 第四章討論為增進對鹽寮灣海域中浮游動物的組成變異與環境因子的關聯，本討論將探討研究海域的水文環境變化，並且瞭解研究海域浮游動物組成之時空變異，最後綜合上述結果，探討影響浮游動物群聚組成之可能環境因子。. 4.1 鹽寮灣和其附近海域之水文環境物理水文資料顯示，鹽寮灣海域表水溫度呈現明顯的季節規律性，亦即夏季八月的表水溫度最高，而冬季二月的溫度最低 (圖三)，此結果與鄰近龍洞灣表水日均溫之時序變化相符合 (圖二)；雖然表水鹽度並無規律之季節性變化，但鹽度等值線圖顯示近岸鹽度較離岸為低 (圖五)，推測可能因受沿岸河川 (例如雙溪與石碇溪)淡水注入所影響；上述溫、鹽結果亦與先前台灣北部海域或東海的結果類似 (吳鳳儀, 2010; 蕭世輝, 2009)，亦即冬季溫度低、夏季溫度高，且近岸有鹽度較低的現象。化學水文資料顯示，本海域表水硝酸鹽與矽酸鹽濃度在夏季為低值 (圖八、圖十)，而磷酸鹽濃度在本海域常低於偵測極限，尤其在春季與夏季 (圖九)，比較周邊的東海南部海域，其夏季表水之硝酸鹽亦幾乎耗盡 (Gong et al., 2000)，且此時混合層內的磷酸鹽與矽酸鹽亦皆. 26.

(39) 低於冬季 (吳鳳儀, 2010)；在表水葉綠素方面，在冬季有較低值 (圖十二)，有趣的是，比較東海南部海域的表水葉綠素濃度較低時期為夏季 (Gong et al., 2000)，若就混合層內葉綠素濃度而言，東海在夏季亦為高值，但接近台灣北部海域則是冬、夏兩季濃度相近 (吳鳳儀, 2010)。綜合上述結果發現，本海域冬季營養鹽濃度高、葉綠素濃度低，但夏季呈相反現象，亦即營養鹽濃度低、葉綠素高；推測冬季高營養鹽、低葉綠素之成因，可能受冬季較低之溫度影響，故即使此時有較高濃度之無機營養鹽，然而浮游植物生長卻依然受限於低溫，類似結果亦可見於鄰近之東海 (Chen et al., 2013)；夏季之低營養鹽、高葉綠素，可能由於高溫致使水層分層明顯，導致底層無機營養鹽不易向上擴散，再者混合層內因浮游植物吸收利用營養鹽，致使其濃度變低。環境因子 (亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽、葉綠素甲、溫度與鹽度)之積分平均值結果大致與表水結果類似 (RELATE Rho=0.77)，此亦可由環境因子積分平均值的 ANOSIM 分析結果得到驗證，例如若以所有資料進行分析，結果顯示有顯著季節間差異，但年度或與測站間並無差異 (年度: Global R=0.12，p<0.05; 季節: Global R=0.44，p<0.05; 測站: Global R=-0.05，p=1)；但若將資料以各季節各別分析時，卻得到有年度間差異，但測站間並無差異 (表九)。此結 27.

(40) 果指出本海域在空間變化上並無顯著差異，此結果應可預期，因鹽寮灣為一開放海灣，周邊幾乎無任何屏蔽，海流往來鮮有阻礙，致使灣內海水交換混合良好。而在水文環境季節變異方面，其除受季節天氣變化影響外，推測在本海域可能亦受黑潮主軸季節性的擺動所影響；本海域鄰近黑潮，先前研究顯示黑潮在夏季時主軸會向東偏離，離岸較遠，但冬季時則向西偏移，較靠近岸 (Ichikawa et al., 2008; Tang et al., 2000)，此黑潮主軸的偏移必將影響本海域；再者，年度間之變異可能因黑潮受聖嬰現象影響所導致，例如研究指出聖嬰現象時，異於正常年 (黑潮於夏季離岸遠)，此時台灣東部黑潮於夏季時離岸較近 (林家宏, 2012)，而本研究於 2009 到 2010，恰有小規模的聖嬰現象發生 (National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)，當聖嬰現象發生時可能造成海流的改變，如 2009 年夏季就觀測到黑潮會經呂宋海峽入侵南海，此變化可能與聖嬰現象造成黑潮慣性減弱有關 (Yuan et al., 2014)，故聖嬰現象發生時，可能造成流經台灣東部的黑潮產生位移及改變強度，進而造成本海域水文環境的年度差異，可惜此推論需更長時間的數據才能驗證。. 4.2 鹽寮灣海域浮游動物組成之時空變異. 28.

(41) 本研究垂直拖網之浮游動物豐度介於 2.34×103-1.4×107ind./1000m3 間，然而在同海域但不同年度 (2001~2004) 的研究結果顯示，其浮游動物豐度變化介於 1.22×104-4.18×105ind./1000m3 (宋傳正, 2006)，相較於上述研究，本研究浮游動物的垂直豐度變化較大；本研究水平採樣之豐度介於 8.13×102-5.17×106ind./1000m3，比較周邊海域，如東海夏季的豐度為 5×103-1.08×107ind./1000m3 (施純銘, 2008) ，台灣北部海域的豐度為 6.92×104-1.03×109ind./1000m3 (蕭世輝, 2009)；上述比較得知浮游動物在不同地點或季節其豐度變化可能相當大。然而，就浮游動物歧異度指數之變化而言，研究結果顯示其變化介於 0.63-2.47 之間 (表五)，此指數類似於同海域之先前研究結果 (0.46-2.8; 宋傳正, 2006)；而有研究指出黑潮暖流等較穩定水域適合多種橈足類生存，因此物種歧異度較高 (橈足類 1.39-3.13; Shih and Chiu, 1998)，但在變動較大的海域，環境變異亦大，適合生存的種類相對較少，物種歧異度較低。如宜蘭灣沿岸浮游動物之物種歧異度指數較低 (浮游動物 4.27-6.05; 黃彭愷, 2006)；由於不同研究對浮游動物分類程度不同，此結果將影響歧異度指數，如前述研究中橈足類分類至種，而本研究將浮游動物組成分成 30 大類，尤其橈足類僅分成哲水蚤、劍水蚤、猛水蚤、橈足幼生、無節幼體等，故此可能為造成 29.

(42) 本研究歧異度指數偏低的主因。以相對豐度而言，橈足類佔 16.14%~88.04%，尾蟲類 (4.78%~77.39%)次之，再者為夜光蟲 (3.98~44.42%; 圖十五)；此結果與其它海域之結果類似，亦即橈足類是海洋浮游動物群集之主要組成，而毛顎類次之 (Longhurst, 1985)。此外在台灣北部沿海，例如宜蘭灣海域、淡水河口等亦常有尾蟲與夜光蟲 (Tseng et al., 2011; 陳立和, 2005; 黃彭愷, 2006; 簡麗綺, 2008)，此結果亦可見於本海域，尤在 2011 年夜光蟲的豐度大幅增加，先前在台灣海峽與東海邊界的研究認為，夜光蟲與尾蟲在台灣沿岸的分布與中國沿岸流冷水有關 (Hsiao et al., 2011)。關於夜光蟲的研究多以異營性的 Noctiluca scintillans 為主，該物種分布廣泛且在春季到夏季間會有大量出現的現象，本研究除 2009 年夏季外，其它夏季航次也有夜光蟲豐度較多的現象 (圖十八)；另外 Noctiluca scintillans 食性相當廣泛，從浮游植物、細菌、碎屑、原生動物、橈足類、橈足類卵及其糞粒等皆可攝食 (Miyaguchi et al., 2006)。若就時序變化而言，本研究前期 (2009-2010 年 ) 與後期 (2011-2012 年)的浮游動物類群有顯著顯差異，此結果可由浮游動物豐度 (圖十三)、群集結構 (圖十五)、MDS (圖二十六)及 ANOSIM 分析等得到驗證；在前期優勢類群以橈足類為主，其平均比例可達 30.

(43) 61.4%以上，然而在後期橈足類比例顯著降低，此時期優勢類群包括尾蟲、哲水蚤及夜光蟲 (25.57~77.39%；圖十五)。若將浮游動物組成分別就研究前期與後期進行分析，在研究前期與後期之季節間有顯著差異；綜合前述結果顯示，本海域浮游動物群集有明顯的年間與季節間的變異，此變異推測與水團之變化有關，例如先前在台灣海峽與東海的研究指出，季節變化會影響水團移動，並導致浮游動物組成與分布的改變 (Hsiao et al., 2011)；此外，長期的研究發現，大規模的環境變動，如 north Pacific gyre oscillation 與 Pacific decadal oscillation 會影響湧升流與沿岸流的移動，進而造成浮游動物種類組成的改變 (Di Lorenzo et al., 2013)，可惜的是，此推論並無法由本研究的結果得到驗證。另外本研究中橈足類相對豐度介於 16.14%~88.04% (圖十四)，但有趣的是在 2011 年春季、2012 年春季與夏季橈足類相對豐度皆小於 30%，顯著低於過往之相關研究 (43.7%; Chen and Chen, 1992; Hsiao et al., 2011; Tseng et al., 2011)，雖然先前研究顯示採樣網目太大，可能低估小型橈足類的豐度、生物量和初級生產力等 (Turner, 2004)，但過往台灣附近海域有關浮游動物的研究，使用網目從 100µm 到 500µm 皆有 (Chen and Chen, 1992; Hsiao et al., 2011; Tseng et al., 2011)，顯然造成此低橈足類相對豐度，應非採樣工具差異所造成；綜合過往有關橈足類的研究， 31.

(44) 推測造成本研究後期橈足類比例偏低的原因可能包括：一、本海域為開放型海灣，受不同水團所影響，故不同年度可能因水團的消長與變化，將改變其所帶來之浮游動物物種 (Peterson and Keister, 2002)；二、海洋環境的改變 (例如聖嬰現象)可能影響橈足類卵的孵化與幼生的發育，進而影響其添加量 (recruitment)(Hirst and Bunker, 2003)；三、橈足類豐度的改變，亦可能與期食物的品質與數量 (Miralto et al., 1999)或掠食者的捕食 (Behrends and Schneider, 1995; Schneider and Behrends, 1998; Stibor et al., 2004)有關；四、因夜光蟲 (Noctiluca spp.)大量捕食橈足類的卵所導致 (Daan, 1987; Quevedo et al., 1999)；上述推測以夜光蟲對橈足類卵的捕食為最可能之主因，本研究後期 (2011-2012)有大量夜光蟲出現，而此時橈足類無節幼體豐度相當低，此現象可能導因於夜光蟲大量攝食橈足類卵所致。若就空間變異而言，本研究之浮游動物組成在測站間並無顯著差異 (圖二十四、二十八、三十二；表七、八)，環境因子亦有類似的結果 (表九)，其可能因本海域為混合均勻的海灣，故空間變異較小。. 4.3 影響浮游動物組成之可能環境因子浮游動物因不(僅)具微弱游泳能力，因此對水文環境非常敏感，. 32.

(45) 故其豐度與組成常受水文因子影響 (Boucher et al., 1987; Shih and Chiu, 1998)。影響浮游動物組成的因子眾多，一般可分為生物因子與非生物因子；其中生物因子包含食物多寡、種間競爭、捕食者豐度等 (Sommer and Stibor, 2002; Umani et al., 2005)，而非生物因子則有溫度、鹽度、無機營養鹽或汙染物等 (Biancalana et al., 2012; Kurt and Polat, 2013; Willis and Ling, 2003)，而本研究環境因子分析包括溫度、鹽度、營養鹽和葉綠素，故將僅針對這些因子進行探討。就浮游動物群集與環境因子間的分析顯示，在 2009~2011 年、夏季、或冬季浮游動物群集皆與溫度有顯著關聯 (BEST 分析, 2009 年: r=0.3, 硝酸鹽、磷酸鹽與溫度; 2010 年: r=0.24, 磷酸鹽與溫度; 2011 年: r=0.51,亞硝酸鹽、矽酸鹽與溫度; 夏季: r=0.45, 溫度; 冬季: r=0.6, 硝酸鹽、磷酸鹽、葉綠素甲與溫度)，再者本研究也顯示在不同季節 (圖二)或不同年度 (圖三)皆發現有顯著溫度差異；上述浮游動物群集與溫度的關聯性，推測可能與浮游動物對溫度的適應有關，而本海域在不同季節亦受不同水團所影響，故隨水團所攜來的浮游動物種類也可能有所差異，例如有研究指出，台灣北部海域冷水團與暖水團的指標性浮游動物有所不同，冷水團主要指標性生物包含尾蟲、Calanus sinicus 與 Noctiluca scintilans，而其中 Noctiluca scintilans 與尾蟲和台灣沿岸水有關，另外暖水團的指標性浮游動物有 Temora turbinata、Acrocalanus spp.、毛 33.

(46) 顎類及放射蟲 (Hsiao et al., 2011)，亦有研究顯示不同種的橈足類密度對溫度為正或負相關 (Tseng et al., 2013)；另外在相同季節不同年度間，浮游動物組成可能因溫度差異而改變 (Coyle et al., 2008)。結果顯示出浮游動物組成與無機營養鹽有相關 (BEST 分析, 2009 年: r=0.3, 硝酸鹽、磷酸鹽與溫度; 2010 年: r=0.24, 磷酸鹽與溫度; 2011 年: r=0.51,亞硝酸鹽、矽酸鹽與溫度; 2012 年: r=0.33, 亞硝酸鹽與矽酸鹽; 春季: r=0.66, 為亞硝酸鹽與鹽度; 秋季: r=0.52, 磷酸鹽; 冬季: r=0.6, 硝酸鹽、磷酸鹽、葉綠素甲與溫度)；通常無機營養鹽會影響浮游植物的生物量與組成 (Heil et al., 2007)，進而影響浮游動物的豐度與組成，並且當食物來源轉變時，其組成亦可能改變 (Murrel and Lores, 2004)，例如異營性夜光蟲的大爆發與矽藻的藻華有關 (Dela-Cruz et al., 2002)，另外研究發現部分浮游動物可行共生性自營生活 (Saito et al., 2006)，因此無機營養鹽濃度的變化亦可能對浮游動物群集造成影響。綜合上述結果與討論顯示，若單就環境因子分析而言，本研究環境因子的變化主要受季節改變所影響，但若就浮游動物組成分析，卻發現年間的組成差異較季節差異明顯；此結果說明浮游動物組成的變化與環境因子的變動並不完全一致。如前所述，雖然水文環境可能對浮游動物群集會造成一定程度的影響，但在本研究所有浮游動物組成 34.

(47) 與環境因子的分析中，相關係數最高也只有春季的 0.51 (RELATE Rho, 全航次: 0.05; 2011 與 2012 年: 0.1; 2009 年: 0.2; 2010 年: 0.1; 2011 年: 0.40; 2012 年: 0.15; 春季: 0.51; 夏季: 0.18; 秋季: 0.32; 冬季: 0.43)，推測原因可能由於本研究分析的環境參數不足，故無法完全反映二者間的關聯性；此外，本研究海域為一開放海灣，不同季節受水團所影響，雖然水文環境反映水團的特性，然而浮游動物會隨著水團移動，故當海洋環境發生大規模的變化時，浮游動物組成亦會隨之而改變，例如聖嬰與反聖嬰現象會影響表水溫度，改變浮游動物與磷蝦的豐度與組成 (Marinovic et al., 2002)，故若要探討瞭解類似大規模環境變動對浮游動物組成變化的影響，需完整蒐集更長時間尺度的佐證資料。. 35.

(48) 第五章結論本研究在台灣東北角的鹽寮灣海域，於灣內北至澳底漁港，南至雙溪出海口，從 2009 年至 2012 年進行每季一次浮游動物的豐度與組成、物理與化學水文等環境因子調查，並針對浮游動物的豐度與組成及其生物與環境因子間進行分析，並從以下三個面向探討，以期瞭解該海域浮游動物時空分布之變化與成因：一、瞭解台灣東北部鹽寮海域中，浮游動物的種類組成與豐度。二、分析浮游動物的組成與豐度是否有季節間、年間、或空間變異。三、探討浮游動物種類組成和豐度與各環境因子間的關聯。結果顯示鹽寮灣海域表水溫度呈現夏高、冬低的季節性變化，表水鹽度無季節性變化但在近岸處較低；表水硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽呈現夏季濃度低冬季濃度較高的現象、表水葉綠素濃度則是冬季濃度低但夏季濃度較高。另外由溫度、鹽度、亞硝酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽及葉綠素甲等水層積分平均值進行 ANOSIM 分析，顯示環境因子組成具有年間與季節間變異，但測站間並無空間差異；推測環境因子之季節性變化與天氣及黑潮主軸季節性變動有關，環境因子的年變化可能與研究期間受聖嬰現象所影響，環境因子在測站間無空間差異，則因鹽寮灣為一開放海灣，海水的交換混合良好。浮游動物豐度介於 2.34×103-1.4×107ind./1000m3，研究前期 36.

(49) (2009~2010 年)具高浮游動物豐度且橈足類所佔比例高，優勢類群以哲水蚤、劍水蚤或無節幼體等橈足類為主；研究後期 (2011~2012 年) 其豐度低且橈足類比例低，優勢類群以哲水蚤、尾蟲與夜光蟲為主；推測造成後期橈足類比例下降之原因，可能因夜光蟲大量攝食橈足類卵所導致。就浮游動物歧異度指數而言，其變化介於 0.63-2.47，此低歧異度指數，推測可能沿岸環境變化較大有關，另外亦可能因本研究浮游動物僅做初步分類所造成。鹽寮海域浮游動物組成具有年間與季節間變異，但無空間變異，推測浮游動物組成的季節變異，可能因季節性水團變動，影響所帶來的浮游動物種類，另外與浮游動物對季節性溫度變化的適應有關；而年間變異可能因聖嬰現象導致黑潮主流偏移，造成水團變化，進而影響浮游動物組成；在空間變異上，浮游動物組成在測站間並無顯著差異，環境因子亦有類似的結果，可能因本海域為水體混合均勻的海灣。綜結本研究認為浮游動物組成除與當地水文環境變化有關外，亦受該海域季節性水團變化所影響，並與大規模的海洋環境變動，例如聖嬰與反聖嬰現象等有關。本研究為四年期間之研究，若有更長時間尺度的資料，應可更深入了解該海域各海洋浮游動物的變化以及環境和浮游動物間的互動。本研究之研究前期與後期之浮游動物與豐度變化可能和浮游植物組 37.

(50) 成與豐度或各浮游動物間之相互關係有關，建議未來可針對此部分進行更深入之研究與探討。. 38.

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