2009 至2014 年台灣水稻新育成品種 (系) 對於稻熱病罹病反應之研究
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(2) 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應. 防治成本最少，對環境也最為友善。設置稻熱 病 病 圃 針 對 新 育 成 品 種 (系) 進 行 罹 病 反 應 檢 定，是開發抗病品種之育種計畫中最為關鍵且 不可或缺的步驟。病圃所處環境位置是否適於 發病、田區規劃是否合理及發病狀況是否穩定 一致，對於檢定結果的可靠度都有相當影響。 天然病圃之稻熱病感染屬於多次循環感 染，病圃內菌株生理小種之組成複雜而多變， 同 一 品 種 (系) 在 不 同 年 度 或 期 作 亦 可 能 因 田 區微氣象因子改變造成前後檢定結果不一致。 稻熱病病圃特性檢定結果，除提供育種人員作 為選汰品系的參考依據外，長期資料的彙整分 析，更可發現許多深具價值的流行病學資訊。 例如，台灣稻熱病流行與期作間的相關性，早 期研究認為稉型稻在第 1 期作較第 2 期作容易 罹病，秈型稻在期作間的罹病反應模式則與稉 型稻相反 (Chen 1990)。後來，又發現秈型稻 罹病反應的期作效應表現不一致 (Chen et al. 2004)，近來則發現稉型稻罹病反應的期作效 應表現也變得不一致 (Liao & Chen 2011)。另 在 抗 病 育 種 實 務 上， 品 種 (系) 之 葉 稻 熱 病 罹 病反應是否可作為評估穗稻熱病抗性的先期指 標，以節省部分育種人力與時間，一般認為是. 83. 可行的 (Chen et al. 2006)，或者至少可在育種 品系初級世代作為選拔抗病品系的參考 (Chen 1990; Chen et al. 2004)。 本 試 驗 係 將 2009–2014 年 共 6 年 12 個 期 作，由台灣 9 個稻作試驗改良機關所提供之參 試水稻品種 (系)，在嘉義農業試驗分所 (以下 簡稱本分所) 病圃之稻熱病檢定結果做一彙整 分析，以期進一步瞭解歷年台灣水稻新育成品 種 (系) 對於稻熱病抗感性之數量變化趨勢，期 以作為提供稻作抗病育種人員未來擬定育種策 略之參考。. 材料與方法 參試水稻品種 (系) 本研究收集於 2009–2014 年期間由農業試 驗所與本分所，以及桃園、苗栗、台中、台南、 高雄、花蓮及台東區等 9 個農業改良場選育之 品種 (系)，包括區域試驗品系、高級產量比較 試驗品系及主要推廣良質品種之參試水稻品種 (系)，共計 1,195 個進行試驗 (表 1)。. 稻熱病病圃設置 參 試 品 種 (系) 於 2009–2014 年 種 植 於 本. 表 1. 2009–2014 年參加稻熱病檢定之水稻品種 (系) 數量。 Table 1. The number of rice varieties/lines tested for rice blast test in Chiayi, Taiwan in 2009–2014. 2009 Breeding agencyz. 2010 Ind. Jap. 2011 Ind. Jap. 2012 Ind. Jap. 2013 Ind. Jap. 2014 Ind. Jap. Ind. TARI. 24. 0. 24. 0. 25. 0. 33. 0. 34. 0. 37. 0. CAES. 24. 2. 23. 2. 19. 2. 23. 6. 22. 10. 14. 20. TYDARES. 23. 0. 21. 0. 22. 0. 22. 0. 19. 0. 21. 0. MLDARES. 6. 0. 8. 0. 6. 0. 8. 0. 8. 0. 8. 0 23. TCDARES. 17. 19. 17. 19. 17. 19. 19. 20. 16. 19. 21. TNDARES. 25. 0. 23. 0. 23. 0. 27. 0. 22. 0. 25. 3. KHDARES. 17. 3. 15. 3. 19. 3. 24. 0. 21. 0. 22. 1. HLDARES. 16. 0. 17. 0. 15. 0. 15. 0. 17. 0. 19. 0. TTDARES. 12. 0. 13. 0. 13. 0. 13. 0. 11. 0. 16. 0. 164. 24. 161. 24. 159. 24. 184. 26. 170. 29. 183. 47. Total z. Japy. TARI: Taiwan Agricultural Research Institute; CAES: Chiayi Agricultural Experiment Station; TYDARES: Taoyuan District Agricultural Research and Extension Station; MLDARES: Miaoli District Agricultural Research and Extension Station; TCDARES: Taichung District Agricultural Research and Extension Station; TNDARES: Tainan District Agricultural Research and Extension Station; KHDARES: Kaohsiung District Agricultural Research and Extension Station; HLDARES: Hualien District Agricultural Research and Extension Station; TTDARES: Taitung District Agricultural Research and Extension Station. y Jap: japonica rice; Ind: indica rice..
(3) 84. 台灣農業研究 第 67 卷 第 1 期. 分 所 稻 熱 病 病 圃 (經 度 120°28’03”E， 緯 度 23°29’05”N)， 稻 熱 病 病 圃 分 為 水 田 式 及 旱 田 式兩類，茲分別說明設置方法如下。 水田式病圃：每個年度之第 1 期作設置水 田式病圃，參試水稻品種 (系) 育苗至 3–5 葉齡 時，移植於水田式病圃。種植採順序排列，重複 2 次，每品種 (系) 種植 2 行，行株距 25 cm × 20 cm，每行 7 叢，多本植，每叢 3–5 支苗。 每行前後及每間隔 2 個品種 (系) 均種植感病品 種 ‘Lomello’ 作 為 感 病 源 以 促 進 發 病， 另 每 間 隔 10 個品種 (系) 種植 1 行抗病品種「台農 70 號」作為對照品種。肥料施用量每公頃氮素 (N) 320 kg、磷酐 (P 2O 5) 54 kg 及氧化鉀 (K 2O) 60 kg。其中，氮肥 1/5 量及磷、鉀肥全量用做基 肥， 其 餘 氮 肥 分 別 在 插 秧 後 15、25、35 d 及 抽穗前 25 d 施用。水稻植株進入最高分糵期 後將田水排乾，並於每日早晨及黃昏噴灑水霧 各 1 次，盡量使其葉面保持水滴以促進發病及 擴大病勢蔓延，至葉稻熱病調查結束後 1 wk 停止噴灑。其他栽培管理則依照一般慣行方式 實施，並加強稻熱病以外之病蟲害防治，以免 影響檢定結果。 旱田式病圃：每個年度之第一及第二期作 均設置旱田式病圃，參試水稻品種 (系) 以種子 條播方式種植。種植採順序排列，重複 2 次， 每品種 (系) 種植 1 行，每行播種約 5 g 種子， 行長 50 cm，行距 10 cm，每行前後及每間隔 10 行均種植感病品種 ‘Lomello’ 做為感病源以 促進發病，同時中間夾播 1 行抗病品種「台農 70 號」做為對照品種。肥料施用量每公頃氮素 (N) 240 kg、磷酐 (P 2O 5) 36 kg 及氧化鉀 (K 2O) 48 kg。整地時氮肥 1/4 量及磷、鉀肥全量用做 基肥與土壤混合均勻，剩餘氮肥分別在播種後 15、25、35 d 作為追肥施用。稻種發芽後，每 日在葉面上噴灑水霧數次，以維持葉面適當濕 度促進發病。. 稻熱病調查方法及標準 葉稻熱病：依據國際水稻研究所 (International Rice Research Institute; IRRI) 訂定之葉 稻熱病罹病度評估方法及標準 (IRRI 2002)， 以目測方式於發病初期、中期及末期各調查 1. 次。每品種 (系) 調查 10 叢，統計平均罹病等 級，最後以 3 次調查、各 2 重複之評估結果中 最嚴重之等級，作為該品種 (系) 當年度罹病程 度之代表。罹病等級分為 0–9 級記載，罹病等 級對應至罹病反應，可分為 0 級：極抗 (HR)； 1–3 級： 抗 (R)；4–5 級： 中 抗 (MR)；6 級： 中感 (MS)；7–8 級：感 (S)；9 級：極感 (HS)。 穗稻熱病：依據 IRRI (2002) 訂定之穗稻 熱 病 罹 病 度 評 估 方 法 及 標 準， 於 水 稻 抽 穗 後 30 d 調查 1 次，調查罹病穗數。若 1 穗中有 3 枝梗以上罹病者則視之為罹病穗，每叢罹病率 計算公式如下： 罹病率 (%) = ( 罹病穗數/全穗數 ) × 100% 每品種 (系) 調查 10 叢，統計平均罹病等級， 以 2 重複之評估結果中最嚴重之等級，作為該 品種 (系) 當年度罹病程度之代表。罹病等級分 為 0–9 級記載，罹病等級對應至罹病反應，可 分 為 0 級： 極 抗 (HR)；1 級： 抗 (R)；3 級： 中抗 (MR)；5 級：中感 (MS)；7 級：感 (S)； 9 級：極感 (HS)。. 統計分析 本研究比較歷年參試品種 (系) 對於不同類 型稻熱病 (葉稻熱病 vs. 穗稻熱病)、不同病圃 (水田式病圃 vs. 旱田式病圃) 及不同期作間 (第 1 期作 vs. 第 2 期作) 之罹病反應比率是否有顯 著差異，由於每參試品種 (系) 同時接受兩種處 理 因 子， 因 此 屬 於 類 別 資 料 成 對 比 較 (paired comparison)。 我 們 將 罹 病 反 應 為 抗 級 (R) 與 中抗級 (MR) 合併歸類為抗級，中感級 (MS)、 感級 (S) 及極感級 (HS) 合併歸類為感級以便 於比較分析，罹病反應比率的計算方式如下： 假設某年度參試品種 (系) 總數 n，在處理 A (例 如水田式病圃) 與處理 B (例如旱田式病圃) 中 均為抗級的有 a 個參試品種 (系)；在處理 A 為 感 級 而 處 理 B 為 抗 級 者 有 b 個； 在 處 理 A 為 抗 級 而 處 理 B 為 感 級 者 有 c 個； 在 處 理 A 與 處 理 B 中 均 為 感 級 有 d 個， 則 處 理 A 之 抗 級 反應比率為 (a + c) / n，處理 B 之抗級反應比 率為 (a + b) / n。採用 McNemar test 進行不同.
(4) 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應. 處理罹病反應比率之成對比較，並使用程式語 言 “R version 3.3.3” 內 建 套 件 “stats” 之 mcnemar.test 函數完成計算分析工作。. 結果 對照品種對於稻熱病之罹病反應 對 照 品 種 ‘Lomello’ 及「台 農 70 號」 在 本 分所稻熱病病圃之罹病反應如表 2 所示，在水 田式病圃中抗病品種「台農 70 號」對於葉稻熱 病罹病反應歷年表現均一致為抗級反應，穗稻 熱 病 則 表 現 中 抗 至 抗 級 反 應； 感 病 品 種 ‘Lomello’ 對於葉稻熱病罹病反應歷年表現為中感 至極感級，穗稻熱病表現為感級至極感級。在 旱田式病圃中抗病品種「台農 70 號」對於葉稻 熱 病 罹 病 反 應 歷 年 期 作 表 現 為 中 抗 至 抗 級； 感病品種 ‘Lomello’ 對於葉稻熱病罹病反應除 2014 年 第 1 期 作 為 中 感 級 外， 其 他 年 度 期 作 則表現感級至極感級。以上結果顯示抗病及感 病對照品種在稻熱病圃自然發病情況下，其罹 病反應表現穩定，因此本病圃檢定結果有相當 的可靠度。. 參試品種 (系) 對稻熱病罹病反應檢定結 果 水田式病圃：2009–2014 年參試品種 (系) 對於稻熱病罹病反應的檢定結果如表 3，其中 稉 型 稻 參 試 品 種 (系) 共 計 1,021 個， 葉 稻 熱 病罹病反應表現為抗級與中抗級者合計有 666. 85. 個，占全部參試品種 (系) 之 65.23%，罹病反 應表現為中感、感與極感級者合計有 355 個， 占全部參試品種 (系) 之 34.77%；穗稻熱病罹 病反應表現為抗級與中抗級者合計有 443 個， 占全部參試品種 (系) 之 43.39%，罹病反應表 現為中感、感與極感級者合計有 576 個，占全 部參試品種 (系) 之 56.42%。 秈型稻參試品種 (系) 共計 174 個，葉稻熱 病罹病反應表現為抗級與中抗級者合計有 168 個，占全部參試品種 (系) 之 96.55%，罹病反 應表現為中感、感與極感級者合計有 6 個，占 全部參試品種 (系) 之 3.45%；穗稻熱病罹病反 應表現為抗級與中抗級者合計有 157 個，占全 部參試品種 (系) 之 90.23%，罹病反應表現為 中感、感與極感級者合計有 17 個，占全部參 試品種 (系) 之 9.77%。 旱田式病圃：2009–2014 年參試品種 (系) 在旱田式病圃對於葉稻熱病罹病反應的檢定 結 果 如 表 4， 其 中 稉 型 稻 參 試 品 種 (系) 共 計 1,021 個，第 1 期作罹病反應表現為抗級與中 抗 級 者 合 計 有 496 個， 占 全 部 參 試 品 種 (系) 之 48.58%， 罹 病 反 應 表 現 為 中 感、 感 與 極 感 級 者 合 計 有 524 個， 占 全 部 參 試 品 種 (系) 之 51.32%； 第 2 期 作 罹 病 反 應 表 現 為 抗 級 與 中 抗 級 者 合 計 有 503 個， 占 全 部 參 試 品 種 (系) 之 49.27%， 罹 病 反 應 表 現 為 中 感、 感 與 極 感 級 者 合 計 有 518 個， 占 全 部 參 試 品 種 (系) 之 50.73%。. 表 2. 2009–2014 年對照品種「台農 70 號」及 ‘Lomello’ 在本分所稻熱病病圃之稻熱病檢定結果。 Table 2. Evaluation of rice varieties ‘Tainung 70’ and ‘Lomello’ for resistance to leaf and panicle blast in the paddy and the upland nurseries in 2009–2014. Tainung 70 Paddy nursery. z. Lomello. Upland nursery. Paddy nursery. Upland nursery. Year. LBz. PB. 2009. y. MR. MR. R. R. S. HS. HS. HS. 2010. R. R. R. R. HS. HS. HS. HS. 2011. R. R. MR. R. S. HS. HS. HS. 1st crop season. 2nd crop season. LB. PB. 1st crop season. 2nd crop season. 2012. R. R. R. R. MS. HS. HS. HS. 2013. R. -. MR. MR. S. S. HS. S. 2014. R. MR. MR. R. MS. S. MS. HS. LB: leaf blast; PB: panicle blast. y R: resistant; MR: moderate resistant; MS: moderate susceptible; S: susceptible; HS: highly susceptible..
(5) z. Year. 161. 159. 184. 170. 183. 1,021. 2010. 2011. 2012. 2013. 2014. Total. 24. 24. 26. 29. 47. 174. 2010. 2011. 2012. 2013. 2014. Total. 141. 42. 20. 18. 20. 20. 21. 286. 61. 33. 54. 59. 50. 29. LB. z. 117. 25. 26. 25. 17. 16. 8. 231. 10. 62. 91. 26. 30. 12. PB 7.32. PB. 5.46. 81.03 67.24. 89.36 53.19. 68.97 89.66. 69.23 96.15. 83.33 70.83. 83.33 66.67. 87.50 33.33. 28.01 22.62. 33.33. 19.41 36.47. 29.35 49.46. 37.11 16.35. 31.06 18.63. 17.68. LB. % of entries. Resistant. No. of entries. LB: leaf blast; PB: panicle blast.. 24. 2009. Indica rice. 164. 2009. Japonica rice. No. of entries tested. 27. 4. 8. 7. 3. 3. 2. 380. 90. 60. 72. 42. 36. 80. LB. 40. 17. 1. 0. 4. 4. 14. 212. 47. 9. 4. 49. 40. 63. PB. No. of entries PB. 5.29. 2.17. 3.45. 0.00. 15.52 22.99. 8.51 36.17. 27.59. 26.92. 12.50 16.67. 12.50 16.67. 8.33 58.33. 37.22 20.76. 49.18 25.68. 35.29. 39.13. 26.42 30.82. 22.36 24.84. 48.78 38.41. LB. % of entries. Moderate resistant. 2. 1. 0. 1. 0. 0. 0. 99. 27. 14. 14. 12. 9. 23. LB. 9. 4. 1. 0. 1. 2. 1. 116. 43. 10. 32. 11. 6. 14. PB. No. of entries. 6.92. 3.73. 8.54. PB. 5.88. 1.15. 2.13. 0.00. 3.85. 0.00. 0.00. 0.00. 5.17. 8.51. 3.45. 0.00. 4.17. 8.33. 4.17. 9.70 11.36. 14.75 23.50. 8.24. 7.61 17.39. 7.55. 5.59. 14.02. LB. % of ntries. Moderate susceptible. 3. 0. 1. 0. 1. 0. 1. 167. 5. 34. 30. 31. 40. 27. LB. 3. 1. 1. 0. 1. 0. 0. 160. 27. 62. 39. 11. 7. 14. PB. No. of entries. 6.92. 4.35. 8.54. PB. 1.72. 0.00. 3.45. 0.00. 4.17. 0.00. 4.17. 1.72. 2.13. 3.45. 0.00. 4.17. 0.00. 0.00. 16.36 15.67. 2.73 14.75. 20.00 36.47. 16.30 21.20. 19.50. 24.84. 16.46. LB. % of entries. Susceptible. 表 3. 2009–2014 年參試品種 (系) 在水田式病圃之稻熱病檢定結果。 Table 3. Evaluation of rice varieties/lines for resistance to leaf and panicle blast in the paddy nursery in 2009−2014.. 1. 0. 0. 0. 0. 1. 0. 89. 0. 29. 14. 15. 26. 5. LB. 5. 0. 0. 1. 1. 2. 1. 300. 56. 27. 18. 62. 78. 59. PB. PB. 9.78. 0.57. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 4.17. 0.00. 2.87. 0.00. 0.00. 3.85. 4.17. 8.33. 4.17. 8.72 29.38. 0.00 30.60. 17.06 15.88. 7.61. 9.43 38.99. 16.15 48.45. 3.05 35.98. LB. % of ntries. Highly susceptible No. of entries. 86 台灣農業研究 第 67 卷 第 1 期.
(6) z. Year. 143. 1,021. 4. 25. 29. 47. 174. 2013. 2014. Total. 16. 62. 25. 2. 6. 14. 10. 5. 163. 24. 1. 40. 8. 42. 48. II. II. 5.03 0.59. 6.90. 44.83 35.63. 53.19 53.19. 13.79. 46.15 23.08. 66.67 58.33. 45.83 41.67. 41.67 20.83. 14.01 15.96. 9.29 13.11. 4.71. 19.57 21.74. 6.29. 16.77 26.09. 27.44 29.27. I. I: 1st crop season; II: 2nd crop season.. 78. 12. 24. 26. 2011. 2012. 11. 10. 24. 24. 2009. 2010. Indica rice. Total. 17. 183. 2014. 8. 36. 184. 170. 2012. 10. 27. 45. I. z. % of entries. Resistant. No. of entries. 2013. 161. 159. 2010. 2011. 164. 2009. Japonica rice. No. of entries tested. 89. 20. 24. 13. 7. 12. 13. 353. 82. 58. 60. 73. 44. 36. I. 106. 21. 26. 19. 9. 13. 18. 340. 76. 68. 68. 56. 28. 44. II. No. of entries II. 51.15 60.92. 42.55 44.68. 82.76 89.66. 50.00 73.08. 29.17 37.50. 50.00 54.17. 54.17 75.00. 34.57 33.30. 44.81 41.53. 34.12 40.00. 32.61 36.96. 45.91 35.22. 27.33 17.39. 21.95 26.83. I. % of entries. Moderate resistant. 1. 1. 0. 0. 0. 0. 0. 64. 20. 16. 7. 9. 6. 6. I. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 86. 13. 24. 21. 10. 12. 6. II. No. of entries. 6.29. 7.45. 3.66. II. 0.57. 2.13. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 6.27. 10.93. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 8.42. 7.10. 9.41 14.12. 3.80 11.41. 5.66. 3.73. 3.66. I. % of entries. Moderate susceptible. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 122. 29. 35. 19. 21. 12. 6. I. 1. 0. 1. 0. 0. 0. 0. 152. 22. 33. 14. 21. 30. 32. II. II. 7.61. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 0.57. 0.00. 3.45. 0.00. 0.00. 0.00. 0.00. 11.95 14.89. 15.85 12.02. 20.59 19.41. 10.33. 13.21 13.21. 7.45 18.63. 3.66 19.51. I. % of entries. Susceptible No. of entries. 表 4. 2009–2014 年參試品種 (系) 在旱田式病圃之稻熱病檢定結果。 Table 4. Evaluation of rice varieties/lines for resistance to leaf blast in the upland nursery during 2009−2014.. 6. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 338. 35. 52. 62. 46. 72. 71. I. 5. 1. 0. 1. 1. 1. 1. 280. 48. 44. 41. 64. 49. 34. II. II. 3.45. 2.13. 3.45. 3.85. 4.17. 4.17. 4.17. 2.87. 2.13. 0.00. 3.85. 4.17. 4.17. 4.17. 33.10 27.42. 19.13 26.23. 30.59 25.88. 33.70 22.28. 28.93 40.25. 44.72 30.43. 43.29 20.73. I. % of entries. Highly susceptible No. of entries. 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應 87.
(7) 88. 台灣農業研究 第 67 卷 第 1 期. 秈型稻參試品種 (系) 共計 174 個，第 1 期 作罹病反應表現為抗級與中抗級者合計有 167 個，占全部參試品種 (系) 之 95.98%，罹病反 應表現為中感、感與極感級者合計有 7 個，占 全部參試品種 (系) 之 4.02%；第 2 期作罹病反 應表現為抗級與中抗級者合計有 168 個，占全 部參試品種 (系) 之 96.55%，罹病反應表現為 中感、感與極感級者合計有 6 個，占全部參試 品種 (系) 之 3.45%。. 參試品種 (系) 對於葉稻熱病及穗稻熱病 罹病反應之比較 分 析 2009–2014 年 參 試 品 種 (系) 在 水 田 式病圃中對於葉稻熱病及穗稻熱病罹病反應比 較如表 5 所示，歷年稉型稻品種 (系) 對於葉稻 熱病罹病反應為抗級之比率均顯著高於穗稻熱 病。 總 計 2009–2014 年 稉 型 稻 品 種 (系) 對 於 葉及穗稻熱病之罹病反應同樣表現抗級有 439 個， 占 稉 稻 全 部 參 試 數 量 之 43.00%， 對 於 兩 類稻熱病同樣呈感病反應品種 (系) 數量有 349 個， 占 稉 稻 全 部 參 試 數 量 之 34.18%， 合 計 對 於兩類稻熱病罹病反應表現一致之品種 (系) 共 計 788 個， 占 稉 稻 全 部 參 試 數 量 之 77.18%。. 至於對葉稻熱病表現抗性而穗稻熱病呈感病 反 應 之 品 種 (系) 則 共 有 227 個， 占 稉 稻 全 部 參試數量之 22.23%。歷年秈型稻品種 (系) 對 於葉稻熱病與穗稻熱病之罹病反應為抗級的 比 率 均 無 顯 著 差 異， 總 計 2009–2014 年 秈 型 稻 品 種 (系) 對 於 葉 及 穗 稻 熱 病 之 罹 病 反 應 同 樣 表 現 抗 級 有 157 個， 占 秈 稻 全 部 參 試 數 量 之 90.23%，對於兩類稻熱病同樣呈感病反應 品種 (系) 數量有 6 個，占秈稻全部參試數量之 3.45%，對葉稻熱病表現抗性而穗稻熱病呈感 病反應之品種 (系) 則共有 11 個，占稉稻全部 參試數量之 6.32%。. 參試品種 (系) 在水田式及旱田式病圃中 對於葉稻熱病罹病反應之比較 分 析 2009–2014 年 參 試 品 種 (系) 在 水 田 式病圃及旱田式病圃中對於葉稻熱病罹病反應 比 較 如 表 6 所 示， 歷 年 稉 型 稻 品 種 (系) 在 水 田式病圃中葉稻熱病罹病反應為抗級之比率均 顯 著 高 於 旱 田 式 病 圃。 總 計 2009–2014 年 稉 型 稻 品 種 (系) 在 水 田 式 及 旱 田 式 病 圃 均 表 現 抗葉稻熱病反應有 485 個，占稉稻全部參試數 量之 47.50%，在兩病圃中同樣呈感病反應品. 表 5. 水稻品種 (系) 對於葉稻熱病及穗稻熱病罹病反應之比較。 Table 5. Comparison of rice varieties/lines for resistance to leaf blast and panicle blast in the paddy nursery, 2009– 2014z. No. of entries in japonica rice. No. of entries in indica rice Panicle blast. Panicle blast Year. Leaf blast. Resistant. Susceptible. P value. Resistant. Susceptible. P value. 2009. Resistant. 74. 35. < 0.0001. 22. 1. 1.0000. Susceptible 2010. Resistant Susceptible. 2011. Resistant Susceptible. 2012. Resistant Susceptible. 2013. Resistant Susceptible. 2014. Resistant Susceptible. z. 1. 52. 69. 17. 1. 74. 75. 26. 0. 58. 94. 32. 1. 57. 71. 22. 0. 77. 56. 95. 1. 31. 0.000407 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001. 0. 1. 20. 3. 0. 1. 21. 2. 0. 1. 25. 0. 0. 1. 27. 1. 0. 1. 42. 4. 0. 1. The proportion of resistance to leaf blast and panicle blast was analyzed by McNemar test.. 0.2482 0.4795 1.0000 0.1336.
(8) 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應. 89. 表 6. 2009–2014 年育成水稻品種 (系) 對於水田式與旱田式病圃葉稻熱病罹病反應之比較。 Table 6. Comparison of rice varieties/lines for resistance to leaf blast between the paddy and upland nurseries in 2009–2014z. No. of entries in japonica rice Year 2009. Paddy nursery Resistant Susceptible. 2010. Resistant Susceptible. 2011. Resistant Susceptible. 2012. Resistant Susceptible. 2013. Resistant Susceptible. 2014. Resistant Susceptible. z. Resistant. Susceptible. 79. 30. 2. 53. 70. 16. 1. 74. 79. 22. 4. 54. 95. 31. 1. 57. 64. 29. 2. 74. 98. 53. 1. 31. No. of entries in indica rice Upland nursery. Upland nursery P value < 0.0001. Resistant. Susceptible. P value. 23. 0. -. 0. 1. 0.0006850. 23. 0. 0. 1. 0.0008561. 23. 0. 0. 1. 25. 0. 0. 1. 28. 0. 0. 1. 45. 1. 0. 1. < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001. 1.0000. The proportion of resistance to leaf blast between the paddy and upland nurseries was analyzed by McNemar test.. 種 (系) 數量有 343 個，占稉稻全部參試數量之 33.59%， 合 計 在 兩 病 圃 罹 病 反 應 表 現 一 致 之 品種 (系) 共計 828 個，占稉稻全部參試數量之 81.10%。 至 於 在 水 田 式 病 圃 表 現 抗 性 而 旱 田 式病圃呈感病反應之品種 (系) 則共有 181 個， 占稉稻全部參試數量之 17.73%。歷年秈型稻 品種 (系) 在水田式病圃與旱田式病圃中對於葉 稻熱病罹病反應為抗級之比率均無顯著差異， 總 計 2009–2014 年 秈 型 稻 品 種 (系) 在 水 田 式 及旱田式病圃之罹病反應同樣表現抗級有 167 個， 占 秈 稻 全 部 參 試 數 量 之 95.98%， 對 於 兩 病圃同樣呈感病反應品種 (系) 數量有 6 個，占 秈稻全部參試數量之 3.45%，對在水田式病圃 表現抗性而旱田式病圃呈感病反應之品種 (系) 則僅有 1 個，占稉稻全部參試數量之 0.57%。. 參試品種 (系) 在不同期作間對於葉稻熱 病罹病反應之比較 分 析 2009–2014 年 參 試 品 種 (系) 在 第 1 期作及第 2 期作中對於葉稻熱病罹病反應比 較 如 表 7 所 示， 總 計 2009–2014 年 稉 型 稻 品 種 (系) 在 第 1 期 作 及 第 2 期 作 均 表 現 抗 葉 稻 熱 病 反 應 者 有 455 個， 占 稉 稻 全 部 參 試 數 量. 之 44.56%，在兩期作中對於葉稻熱病均表現 為 感 病 反 應 之 品 種 (系) 數 量 為 476 個， 占 稉 稻全部參試數量之 46.62%，合計兩期作之罹 病反應表現一致之品種 (系) 共計 931 個，占稉 稻 全 部 參 試 數 量 之 91.19%。 至 於 在 第 1 期 作 表現抗性而第 2 期作呈感病反應之品種 (系) 則 共 有 41 個， 占 稉 稻 全 部 參 試 數 量 之 4.02%， 在第 1 期作表現感病反應而第 2 期作呈抗病 反應之品種 (系) 有 48 個，占稉稻全部參試數 量之 4.70%。但各年度在兩期作中對於葉稻熱 病罹病反應為抗級之比率差異表現不一致，其 中 2009、2011 及 2012 年有顯著之差異表現， 除 2011 年 第 1 期 作 抗 病 比 率 為 52.20% 高 於 第 2 期 作 之 40.25% 外，2009 及 2012 年 均 以 第 2 期作之抗病比率較高；其他 3 個年度則無 顯著差異。歷年秈型稻品種 (系) 在第 1 期作與 第 2 期作對於葉稻熱病罹病反應為抗級之比率 均 無 顯 著 差 異， 總 計 2009–2014 年 秈 型 稻 品 種 (系) 在 第 1 期 作 及 第 2 期 作 均 表 現 抗 葉 稻 熱病反應者有 167 個，占稉稻全部參試數量之 95.98%， 在 兩 期 作 中 對 於 葉 稻 熱 病 均 表 現 為 感病反應之品種 (系) 數量為 6 個，占稉稻全部 參試數量之 3.45%，合計兩期作之罹病反應表.
(9) 90. 台灣農業研究 第 67 卷 第 1 期. 表 7. 2009–2014 年育成水稻品種 (系) 對於第一期作與第二期作葉稻熱病罹病反應之比較。 Table 7. Comparison of rice varieties/lines for resistance to leaf blast between the first and the second crop seasons in 2009–2014z. No. of entries in japonica rice Year 2009 2010. Resistant. Susceptible. P value. Resistant. Susceptible. P value. Resistant. 80. 1. 0.005546. 23. 0. -. Susceptible. 12. 71. 0. 1. Resistant. 62. 9. 1.000000. 23. 0. 1st crop season. Susceptible 2011. Resistant Susceptible. 2012 2013. 82 19. 0. 76. 94. 2. Susceptible. 14. 74. Resistant. 62. 4. 7. 96. 93. 6. 7. 77. Resistant Susceptible. z. 8 64. Resistant. Susceptible 2014. No. of entries in indica rice 2nd crop season. 2nd crop season. < 0.0001 0.005960 0.546500 1.000000. 0. 1. 23. 0. 0. 1. 25. 0. 0. 1. 28. 0. 0. 1. 45. 0. 1. 1. 1.0000. The proportion of resistance to leaf blast between first and second crop seasons was analyzed by McNemar test.. 現一致之品種 (系) 共計 173 個，占稉稻全部參 試數量之 99.43%。. 討論 回顧過去二十餘年來水稻稻熱病檢定結果 發現，稉型稻新育成品種 (系) 抗稻熱病比率似 乎 有 減 少 的 趨 勢。 在 1990–2002 年， 稉 型 稻 新 育 成 品 種 (系) 抗 葉 稻 熱 病 及 穗 稻 熱 病 比 率 平 均 為 83.4% 與 60.6% (Chen et al. 2004)， 2003–2008 年 減 少 為 58.8% 與 42.9% (Liao & Chen 2011)，2009–2014 年則回升為 65.2% 與 43.4% [表 3， 將 抗 級 與 中 抗 級 品 種 (系) 數 量 加總後計算平均]。其中，葉稻熱病抗病比率 於 1997 年達 99.0% 為最高峰，該年度之後抗 病比率最高亦不超過 85%，2006 及 2007 年抗 病比率僅 45.0% 與 42.5%。穗稻熱病抗病比率 於 1990 年之 81.4% 為最高，往後亦大致呈下 滑 走 勢，2014 年 最 低 僅 31.1%。 造 成 新 品 種 (系) 抗病比率減少的原因，可能在於台灣以往 水稻雜交育種之抗病親本遺傳背景過於接近， 以致對於病圃中不同病原菌生理小種的抗性幅 度 狹 窄 (Chen et al. 2004)。 為 解 決 現 今 水 稻. 抗病育種所面臨的問題，由台灣各農業試驗改 良機關稻作研究人員所組成之水稻推動小組， 於 2012 年 自 IRRI 引 進 帶 不 同 單 一 抗 病 基 因 之 ‘LTH’ 與 ‘CO39’ 遺傳背景的 IRBL 系列判別 品系 (Tsunematsu et al. 2000; Kobayashi et al. 2007)。本分所目前已針對在台灣具有穩定抗 性之不同抗病基因，如 Piz-5、Pib、Pi12(t)、 Pita2、Pik 與 Pikh 等 (Liao et al. 2016)，經由 雜交後連續回交的方式導入失去抗性的栽培品 種中，並且利用分子標誌輔助選拔帶有抗病基 因的回交後代，再堆疊不同抗病基因，進而選 育出具有多重抗病來源的水稻新品種 (系)。 水 稻 新 育 成 品 種 (系) 對 於 葉 稻 熱 病 與 穗 稻熱病抗性反應的相關性是值得關注的問題， Chen et al. (2004) 指出稉型稻品種 (系) 若抗葉 稻 熱 病， 則 通 常 對 於 穗 稻 熱 病 也 有 抗 性。Ma et al. (2005) 利用天然病圃輔以人工接種檢定 12,151 個 水 稻 品 種 (系) 對 於 葉 及 穗 稻 熱 病 之 罹病反應，結果葉及穗稻熱病之罹病反應一致 者有 74.35%，屬於抗葉稻熱病而穗稻熱病感 病者有 15.90%。Chen et al. (2006) 的研究結 果顯示，雖然天然病圃中葉稻熱病與穗稻熱病 之 抗 病 比 率 呈 顯 著 正 相 關， 但 兩 者 相 關 係 數.
(10) 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應. 為 0.6322，僅為中度相關性。本研究平均約有 22% 之稉型稻品種 (系) 在水田式病圃對葉稻熱 病反應表現抗性，卻對於穗稻熱病呈現感病反 應 (表 5)。綜合 Ma et al. (2005)、Chen et al. (2006) 及本研究中關於同品種 (系) 之葉及穗 稻熱病抗性反應表現結果顯示，對葉稻熱病表 現 抗 病 但 對 於 穗 稻 熱 病 感 病 之 品 種 (系) 所 占 比 率 不 可 謂 低。 若 育 種 人 員 僅 參 考 葉 稻 熱 病 檢定結果即逕予推廣種植，將來可能有相當的 風險會發生穗稻熱病流行。鑑於穗稻熱病對於 稻米產量及品質所造成的損失較葉稻熱病更為 直接且嚴重 (Goto 1965; Fujii & Hayano-Saito 2007)，因此建議新育成品系進入高級產量比 較試驗或者區域試驗時，仍須進行穗稻熱病檢 定，以降低誤判風險。 水稻品種 (系) 在水田式病圃中之葉稻熱病 抗性反應比率較旱田式病圃為高 (Chen 1990; Chen et al. 2004)，比較本試驗稉型稻品種 (系) 在水田及旱田式病圃中抗性反應比率的差異， 同樣符合上述情形，平均約有 18% 的品種 (系) 在水田式病圃表現抗病反應，但在旱田式病圃 中表現出感病反應。Yang (1967) 指出旱田式 病圃較水田式病圃易於發病之原因，可能與土 壤乾旱影響水稻生理狀態有關。由於旱田式病 圃的篩選強度大於水田式病圃，因此稻作育種 之初級品系可於幼苗期在旱田式病圃針對葉稻 熱病抗性進行大量選汰，以提高育種效率。 水稻對於不同期作間之稻熱病罹病反應是 否 有 期 作 效 應， 過 去 的 研 究 指 出， 稻 熱 病 在 第 1 期 作 為 害 嚴 重 程 度 高 於 第 二 期 作 (Chien 1979)，原因可能與第 2 期作之氣候條件不利 於 稻 熱 病 傳 播 有 關。 台 灣 水 稻 第 二 期 作 7–9 月 間 為 颱 風 侵 襲 高 峰 時 期， 平 日 上 午 高 溫 炎 熱，田間稻株露水易蒸發，午後則常有瞬間強 雷 陣 雨。 根 據 本 分 所 氣 象 站 資 料 統 計 顯 示， 2009–2014 年第一期作 4–6 月之平均月降雨日 數與時降雨量，4 月為 9.3 d 及 1.96 mm hr-1， 5 月為 11 d 及 3.52 mm hr-1 ，6 月為 13 d 及 4.14 mm hr-1； 第 二 期 作 7–9 月 平 均 月 降 雨 日 數 與 時 降 雨 量，7 月 為 14.3 d 及 5.36 mm hr-1，8 月 為 19.8 d 及 6.42 mm hr-1，9 月 為 11.2 d 及 5.87 mm hr-1，因此第二期作之平均月降雨日. 91. 數與時降雨量均高於第二期作。雖然降雨日數 多有利於稻熱病發生，然而 Tsai (1977) 研究 指 出， 時 雨 量 3.5 mm hr-1 以 上 則 減 少 孢 子 釋 放，大雨可將田間稻熱病菌孢子洗去，進而降 低傳染機會。本研究稉型稻品種 (系) 各年度之 期作效應較無一致表現，6 個年度裏有 3 個年 度無顯著期作效應，亦即兩期作罹病反應表現 抗性之品種 (系) 比率無顯著差異。本分所旱田 式病圃設有透光遮雨屋頂，較全露天式田區不 易受大雨影響，故而期作間氣象因子對於品種 (系) 罹病反應的影響程度有限。 本研究秈型稻品種 (系) 無論在葉稻熱病與 穗稻熱病、水田式病圃與旱田式病圃及第一、 二 期 作 間 之 抗 性 比 率 比 較 分 析， 均 未 達 顯 著 差異水準。實際上參試秈型稻品種 (系)，除了 作 為 感 病 源 的 對 照 品 種 ‘Lomello’ 外， 其 他 品 種 (系) 無論在任何處理條件下，幾乎全數表現 抗病反應。現今台灣水稻栽培以稉型稻品種為 主，秈型稻品種數量及栽培面積均不大，因此 病圃中致病生理小種可能以感染稉型稻為主要 目標，秈型稻發生感染的機會減少，從而表現 出抗病反應。. 誌謝 本研究承行政院農業委員會動植物防疫檢 疫局經費補助 [103 管理-3.1-植防-2(1)]，試驗 調查工作及資料整理承本分所農藝系陳隆澤前 研 究 員、 羅 俊 欽、 廖 偉 盛 及 賴 佳 鴻 等 同 仁 協 助，特此誌謝。. 引用文獻 Chen, F., H. Ruan, X. Yang, S. Lin, Q. Fang, and Y. Yan. 2006. The correlation in seedling blasts, leaf blasts and neck blasts of rice. Chinese Agric. Sci. Bull. 22:440–443. (in Chinese with English abstract) Chen, L. C. 1990. Reaction of rice varieties and selections to blast in the uniform blast nurseries. J. Agric. Res. China 39:303–314. (in Chinese with English abstract) Chen, L. C., Y. S. Chen, and Y. H. Cheng. 2004. Test of rice varieties and strains resistant to rice blast in blast nurseries during 1990–2002. J. Agric. Res. China. 53:269–283. (in Chinese with English abstract).
(11) 92. 台灣農業研究 第 67 卷 第 1 期. Chien, C. C. 1979. Occurrence and influence of rice diseases on yield in the first and second rice crops in Taiwan. p.177–189. in: The Causes of Low Yield of the Second Crop Rice in Taiwan and the Measures for Improvement. June 7–8, 1978. Taichung, Taiwan. National Science Council, Taipei, Taiwan. (in Chinese with English abstract) Fujii, K. and Hayano-Saito, Y. 2007. Genetics of durable resistance to rice panicle blast derived from an indica rice variety Modan. Jpn. J. Plant Sci. 1:69–76. Goto, K. 1965. Estimating losses from rice blast in Japan. p.195–202. in: The Rice Blast Disease: Proceedings of a Symposium at the International Rice Research Institute, July, 1963. (International Rice Research Institute, ed.) Johns Hopkins Press. Baltimore, MD. 507 pp.. and panicle blasts caused by Magnaporthe grisea during 2003–2008. J. Taiwan Agric. Res. 60:279– 292. (in Chinese with English abstract) Liao, D. J., L. C. Chen, C. W. Wu, and C. L. Chung. 2016. Response of rice varieties ‘LTH’ monogenic lines and ‘CO 39’ near-isogenic lines to rice blast. J. Taiwan Agric. Res. 65:8–17. (in Chinese with English abstract) Ma, B. T., L. Yang, L. X. Wang, T. Z. Yang, X. Y. Zhao, X. G. Gao, S. G. Li, X. D. Wang, and P. Li. 2005. Resistance evaluation and breeding of rice varieties (lines) to rice blast in nursery. Chinese Agric. Sci. Bull. 21:263–267. (in Chinese with English abstract). International Rice Research Institute. 2002. Standard Evaluation System for Rice. International Rice Research Institute. Manila, Philippines. 56 pp.. Tsai, W. H. 1977. Occurrence of rice blast and meteorological conditions in an upland nursery. J. Agric. Res. China. 26:290–296. (in Chinese with English abstract). Kobayashi, N., M. J. Telebanco-Yanoria, H. Tsunematsu, H. Kato, T. Imbe, and Y. Fukuta. 2007. Development of new sets of international standard differential varieties for blast resistance in rice (Oryza sativa L.). Jpn. Agric. Res. Q. 41:31–37. Liao, D. J. and L. C. Chen. 2011. Field evaluation of rice varieties and lines from Taiwan for resistance to leaf. Yang, S. C. 1967. The use of non-irrigated nursery for breeding blast resistance of rice. J. Agric. Res. China. 16:1–7. (in Chinese with English abstract). Tsunematsu, H., M. J. T. Yanoria, L. A. Ebron, N. Hayashi, I. Ando, H. Kato, T. Imbe, and G. S. Khush. 2000. Development of monogenic lines of rice for blast resistance. Breed. Sci. 50:229–234..
(12) 2009 至 2014 年台灣水稻稻熱病罹病反應. 93. Field Evaluation of Blast for Rice Varieties (Lines) Developed from 2009 to 2014 in Taiwan Szu-Yi Chou1 and Dah-Jing Liao1,*. Abstract Chou, S. Y. and D. J. Liao. 2018. Field evaluation of blast for rice varieties (lines) developed from 2009 to 2014 in Taiwan. J. Taiwan Agric. Res. 67(1):82–93.. The present study was to analyze the changing trends of blast resistance and its relationship among rice cultivars/lines developed in 2009–2014. The information can be provided as a reference for breeders in planning breeding strategy in the future. The experimental materials included 1,195 rice cultivars/lines provided by the local 9 agricultural experimental agencies, and were examined for their responses to both leaf and panicle blast in the upland and the paddy nurseries located at Chiayi Agricultural Experimental Station of Taiwan Agricultural Research Institute. A susceptible cultivar ‘Lomello’ and a resistant cultivar ‘TNG70’ were used for reference checks, and were found stable to the responses of blast during the period of experiment, indicating that the conditions of nursery and results of examination were stale and reliable. There were 1,021 cultivars/lines of japonica type rice included in the experiment, and the ratio of expressing resistance to leaf and panicle blast in the paddy nursery were 65.23% and 43.39%, respectively. In the upland nursery, the ratio of expressing resistance to leaf blast in the first and the second cropping season were 48.58% and 49.27%, respectively. The other 174 cultivars/lines of indica type rice were also examined for their resistance performance to blast. It showed that ratio of expressing resistance to leaf and panicle blast in the paddy nursery were 96.55% and 90.23%, respectively. In the upland nursery, the ratio of expressing resistance to leaf blast in the first and the second cropping season were 95.98% and 96.55%, respectively. By further analyzing the experimental results, it showed that some cultivars/lines of japonica type rice varied in the responses to leaf and panicle blast. Among the cultivars/lines, about 22% were resistance to leaf blast while were infected by panicle blast. These cultivars/lines required further studied in the advanced field examination for their resistance to panicle blast. Since the susceptibility of a cultivar/line to blast will be more serious in upland nursey than in paddy condition, we suggest that upland nursery can be used for selection of blast resistance in the early stage of a breeding program so as to improve breeding efficiency. Results also showed that japonica type rice cultivars/lines perform differently in the upland nursery between the first and the second cropping seasons, while indica type rice cultivars/ line have a consistent performance in both crop seasons. Key words: Rice, Blast, Disease nursery.. Received: June 10, 2017; Accepted: September 1, 2017. * Corresponding author, e-mail: [email protected] 1 Assistant Research Fellows, Agronomy Department, Chiayi Agricultural Experiment Branch, Taiwan Agricultural Research Institute, Chiayi, Taiwan, ROC..
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