台灣地區水稻稻熱病菌生理型之研究(2011)
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(2) 台灣稻熱病菌生理型研究. 1960 年代為了研究稻熱病菌生理型的問題， 日本、美國、台灣、菲律賓、印度及韓國等 國家各自建立了一套水稻判別品種，但因各 套系統間使用的水稻品種不盡相同，使得彼 此間的研究結果無法比較。為此，日本與美 國合作從美、日、台等 3 套判別系統共 39 個 水稻品種中，挑選出 8 個具鑑別代表性的品 種作為國際判別品種以供研究使用 (Atkins et al. 1967)，然上述各套判別品種當時均缺乏 抗 病 基 因 組 成 分 析 (Tsunematsu et al. 2000; Telebanco-Yanoria et al. 2008)。Flor (1971) 於 研究亞麻銹病菌生理小種時，認為採用含有 單一、獨立且抗病基因各異的品種組成之判 別品種進行檢測，才能提供病原菌基因型研 究上有效且充足的訊息。為了能更深入瞭解 生理小種與抗病基因間的互作關係，日本學 者 於 1976 年 重 新 選 育 了 一 套 由 9 個 單 一 抗 病基因組成的稉稻判別品種，並採用八進制 計數 法 (octal notation) 簡化生理小種命名上 可能遇到生理小種數量龐大的問題 (Yamada et al. 1976)。 國 際 稻 米 研 究 所 (International Rice Research Institute; IRRI) 也與日本合作， 自 1994 年起開始嘗試發展僅含單一抗稻熱病 基因的單基因系 (monogenic lines) 及近同源 系 (near isogenic lines; NILs) 作 為 判 別 品 種 (Fukuta et al. 2004)。至目前為止，已建立了 一套以大陸普感稉稻品種麗江新團黑穀 (Lijianxintuanheigu; LTH) 為背景的單基因系；及 三套分別以 LTH、CO39 (秈稻) 及 US2 (秈稉 雜交稻) 品種為背景的近同源系 (Kobayashi et al. 2007)。值得注意的是，CO39 品種對稻熱 病雖然極為感病，但已被檢測出帶有抗稻熱 病基因 Pia (Imbe et al. 1997)。 而台灣在橋岡氏 (Hashioka 1952) 指出台 灣水稻稻熱病菌可能存在有生理小種後，當 時的台灣省農業試驗所 (現農委會農業試驗 所) 就開始積極針對稻熱病菌生理小種問題 進行深入的研究。首先 Chien et al. (1963) 於 1955–1957 年間篩選國內外 1,000 餘種的水稻 品種，依據各品種對稻熱病菌所表現之抗感 病性，選定 11 種稉稻品種 (包括 1 種中國品. 41. 種、7 種本土育成品種及 3 種日本稻) 及 5 種 秈稻品種 (2 種國內山地秈稻及 3 種國內平地 秈稻)，共 16 個水稻品種作為台灣稻熱病菌生 理小種的判別品種。爾後 Chien (1974, 1990b) 自 1960 年起，陸續於 16 年間 (至 1987 年) 測 定國內 1,871 株菌株，並將當時所測定台灣水 稻稻熱病菌的生理型歸類成七個生理群 (P、 I、J、T、K、N 及 A)，共 78 個生理小種。於 上述測試年間，各個稻熱病菌生理小種出現 的頻度年年不同，但主要仍以 I 及 T 生理群的 生理小種占大多數；而 K 與 N 兩生理群自開 始測定稻熱病菌生理小種之後，即年年皆有出 現，至於屬於 J 生理群的稻熱病菌生理小種則 自 1964 年以後即不曾再出現 (Chien 1971)。 在此之後，除 1988–1991 年、1993–1994 年間 農業試驗所年報仍有相關水稻稻熱病菌生理 小種之監測資料外，於 1995 年後即無相關研 究之報導。 有關稻熱病菌生理小種的研究，目前仍以 接種判別品種、判讀致病表現為主要檢測方 式，雖然至今已有許多稻熱病菌分子遺傳學的 研究成果，但遺傳譜系 (lineage) 與致病型間 的關係卻隨著研究材料的不同而有差異，並 未有明顯的對應關係 (Correa-Victoria & Zeigler 1993; Levy et al. 1993; Chen et al. 1995)。 稻熱病問題雖經各國專家學者多年廣泛的研 究探討，但其危害情形迄今仍無法完全掌控。 台灣曾投入稻熱病菌生理小種及流行病學 等 相關研究三十餘載，並累積大量研究成果， 然而自 1994 年後中斷十餘年，未有後續研究 銜接，殊為可惜。為瞭解目前台灣田間稻熱 病菌生理型之演變，及其與 1960–1994 年間 稻熱病菌菌株族群之差異，本研究針對稻熱 病菌生理小種族群的分布情形重新進行調查 研究，透過分析稻熱病菌菌株族群的演變與 地域、環境氣候及水稻生育期間之相關性， 探討稻熱病菌菌株生理型變化與稻熱病發生 之關聯性，期能釐清本病害流行之主要原因， 並期望能將成果應用於水稻抗稻熱病育種工 作，以達有效控制本病害發生之目的。.
(3) 42. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 材料與方法 田間稻熱病菌菌株之收集及供試菌株之 製備 本研究於 2011 年一、二期作水稻種植期 間，自台灣各地水稻栽培區採集水稻稻熱病 之罹病水稻組織。將罹病組織樣本以清水沖 洗病斑表面並利用擦手紙巾吸乾多餘水分後， 剪取單一病斑部位，以透氣膠布將稻葉組織 固定於載玻片上並加以編號，隨即置於濕室 中保溼並逐日觀察，將已產生孢子之樣本以 滅菌之移植環勾取病原菌之分生孢子後，畫 線塗布於含有 2% (w/v) 蔗糖之水瓊脂培養基 (2% w/v)。待孢子發芽後，於解剖顯微鏡下進 行孢子形態鑑定並挑取已發芽之單一孢子，移 植至 10% V-8 平板培養基 [10% (v/v) V-8 蔬菜 汁 (Campbell Co., USA)、0.02% (w/v) 碳酸鈣、 1.7% (w/v) 瓊脂 ] (Lee et al. 2006) 培養 2 wk 後，切取菌落邊緣之新鮮菌絲塊，置入無菌 水中於室溫下進行保存。同時以含 0.05% (v/v) Tween 80 之無菌水洗取病原菌之分生孢子， 製成孢子懸浮液 (1 × 105 spores mL-1) 供接種 試驗使用。. 供試水稻判別品種之培育 本研究所採用之水稻品種，為農業試驗所 於 1957 年建立之 16 個台灣判別品種，包括 1 個中國品種崑山五香稉；7 種本土育成稉稻品 種：台中 65 號、稗桿稻、台中 171 號、嘉農 242 號、光復 1 號、嘉農育 280 號與台中系比 33 號；3 種 日 本 稻： 關 東 51 號、 農 林 21 號 與 Sensho；2 種 國 內 山 地 秈 稻：Cutsugulcul 與 Natala；及 3 種國內平地秈稻：高腳柳州、 高雄大粒清油與台中低腳烏尖。將各水稻品 種之種子以流水方式浸種 3 d，再於 28℃定溫 箱中催芽 24 h 後，以顆粒土 (赤玉土) 為介質， 播種於 20 孔塑膠育苗盤 (孔穴大小為 5.8 cm × 5.8 cm × 5.2 cm) 中，每一孔穴播種 10 粒水 稻種子，每個育苗盤內播種 16 個水稻判別品 種。播種後覆蓋顆粒土於稻種表面並充分澆 水，隨即移入溫室之濕室中保溫及保溼，待. 所有品種之水稻種子冒芽超出土面 0.5–1 cm (約 2–3 d)，即移出濕室。每 10 d 於每一育苗 盤施用花寶 5 號 (30–10–10) 1 g，在病原菌接 種試驗前共施用 2 次，待秧苗生長達 3–4 片 葉時供接種試驗使用。. 供試菌株之病原性測定 將製備之孢子懸浮液 (1 × 105 spores mL-1)， 以噴霧接種法均勻噴灑於各判別品種之秧苗 葉片上，每一病原菌菌株之接種量為 30 mL/ 盤。接種完畢後先於溫室之濕室中保溼 3 d， 移出後再經 4 d 即可觀察各病原菌菌株對判別 品種之致病反應。隨後將各判別品種呈現之 病斑型依據歐世璜博士 1965 年訂定之罹病等 級加以記錄 (Bonman et al. 1986)。水稻稻熱 病之病斑型及罹病等級如表 1，罹病等級可分 為 0 到 5 級，0–3 級為抗病性反應 (resistant)， 4–5 級為感病性反應 (susceptible)。試驗結果 再依簡錦忠博士建立之台灣稻熱病菌生理型 類別進行生理型之區分 (Chien 1990b)。. 結果與分析 田間稻熱病菌菌株之收集 2011 年間，於台灣地區 9 縣市共 22 個鄉 鎮市採集罹病之水稻植株，經單孢分離，得 到 114 株水稻稻熱病菌之單孢菌株。北部苗 栗地區一期稻作分得 18 株、二期稻作分得 3 株；中部四縣市 (台中、彰化、南投及雲林) 一期稻作分得 44 株、二期稻作分得 29 株； 南部四縣市 (嘉義、台南、高雄及屏東) 一期 稻作分得 20 株。一期稻作共計分得 82 株稻 熱病菌菌株、二期稻作共計分得 32 株稻熱病 菌菌株 (詳如表 2)。菌株編碼方式如下，菌株 代號前二 (三) 碼英文字母為採集地點之漢語 拼音簡寫；同一地區 (鄉鎮) 不同採集田區以 阿拉伯數字依序於英文地點簡寫後表示，同 一田區之數字代碼不因採集時間不同而異； 倒數第二位之小寫英文字母表同一田區不同 採集時間之樣本；末位數字代表同一田區不 同單斑之單孢菌株。菌株採集時間以四碼阿 拉伯數字 (西元年月) 表示。.
(4) 43. 台灣稻熱病菌生理型研究. 表 1. 稻熱病罹病等級之判別基準。 z Table 1. Category of lesions on rice leaves caused by Magnaporthe oryzae . Designation R. S. z. Score. Infection type. 0. No evidence of infection. 1. Brown specks smaller than 0.5 mm in diameter, no sporulation. 2. Brown specks about 0.5–1 mm in diameter, no sporulation. 3. Roundish to elliptical lesions about 1–3 mm in diameter with gray center surrounded by brown margins, lesions capable of sporulation. 4. Typical spindle-shaped blast lesion capable of sporulation, 3 mm or longer with necrotic gray centers and water-soaked or reddish brown margins, little or no coalescence of lesions. 5. Lesions as in 4 but about half of one or two leaf blades killed by coalescence of lesions. Symptom y. R: resisrant reaction; S: susceptible reaction. Score 0 to score 3 were resistant reactions; score 4 and score 5 were susceptible reactions (Bonman et al. 1986). y Bar = 3 mm..
(5) 44. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 表 2. 2011 年稻熱病菌菌株採集地點與株數。 Table 2. Location (region, county and township) and number of Magnaporthe oryzae isolates collected in Taiwan in 2011. No. of isolates Region. City/County. District/Township. 1st crop season 2nd crop season. Northern Taiwan. Miaoli. Tongxiao, Yuanli, Tongluo, Sanyi. Central Taiwan. Taichung. Houli, Fengyuan, Wufeng. Nantou. Caotun. Changhua. Changhua, Shetou, Tianzhong, Xizhou, Pitou, Ershui. Southern Taiwan. Total (no.). Total. 18. 3. 21. 9. 11. 20. 25. 6. 31. 12. 19. 3. 3. Yunlin. Erlun, Xiluo, Citong, Dounan. 7. Chiayi. Xikou. 3. 3. Tainan. Houbi. 5. 5. Kaohsiung. Meinong. 6. 6. Pingtung. Wandan. 6. 6. 9. 22. 菌株之病原性測定與分析 2011 年進行 114 株菌株之接種試驗，包 含 82 株一期稻作菌株 (採集時間為 4–6 月份)、 32 株二期稻作菌株 (採集時間為 8–11 月份) (表 3)。依據各菌株對水稻判別品種呈現之致病 性比對其生理型，結果發現有 89 株測試菌株 可歸入簡錦忠博士建立之 I、J、T、K、N 及 A 等六個生理群，其中 I 生理群有 29 菌株、J 生理群有 1 菌株、T 生理群有 11 菌株、K 生 理 群 有 35 菌 株 (一 株 為 race 2、 一 株 為 race 17)、N 生理群有 3 菌株與 A 生理群有 10 菌株 (均為 race 1)；其餘 25 菌株之生理型並無法歸 類為已知的七個生理群 (表 4)。此 25 菌株主要 對中國稉稻品種崑山五香稉與本土育成稉稻品 種光復 1 號、國內山地秈稻品種 Natala 及國內 平地秈稻品種台中低腳烏尖不具有致病性。 分析 2011 年一、二期稻作其稻熱病菌菌 株生理型之分布，一期稻作採集之 82 株菌株 中，其中 60 菌株可歸入 I、J、T、K、N 及 A 等六個生理群，分別為 I 生理群 18 菌株、J 生 理群 1 菌株、T 生理群 4 菌株、N 生理群 3 菌 株、K 生理群 25 菌株 (1 菌株為 race 2) 與 A 生理群 9 菌株 (均為 race 1)；其餘 22 菌株無 法歸入已知的七個生理群中。二期稻作採集 之 32 菌株，其中 29 菌株可歸入四個生理群， 分別為 I 生理群 11 菌株、T 生理群 7 菌株、K. 82. 32. 114. 生理群 10 菌株 (1 菌株為 race 17) 與 A 生理群 1 菌株 (race 1)；其餘 3 菌株無法歸入已知的七 個生理群中 (圖 1)。由稻熱病菌生理型的出現 頻度，發現一期稻作稻熱病菌的主要生理群為 K 生理群 (30.5%)、I 生理群 (22.0%) 及未分群 (26.8%)，二期稻作稻熱病菌的主要生理群為 I 生 理 群 (34.3%)、K 生 理 群 (31.3%) 及 T 生 理 群 (21.9%)。顯示 I 生理群與 K 生理群之稻熱 病菌菌株為本年度一、二期稻作主要的病原菌 族群，此與簡氏之調查結果 (Chien 1974) 略有 差異，當時以 I 生理群、P 生理群與 T 生理群 為主要的病原菌族群，因此推測田間稻熱病菌 族群組成可能已發生改變。而 J 生理群與 N 生 理群之菌株則僅於一期稻作出現，且菌株數分 別只有 1 及 3 個菌株，出現頻度極低，此與簡 氏調查結果大致相符，當時 J 生理群與 N 生理 群的病原菌，其出現頻度亦低 (Chien 1974)。 觀察水稻不同生長階段與稻熱病菌菌株 生理型之分布，以月分簡單區分一期稻作營 養生長期 (2011/04) 與生殖生長期 (2011/05– 06)，結果發現一期稻作不同生育期採集之稻 熱病菌菌株均以 I 生理群、K 生理群與未分群 等三群為主要的生理型 (圖 2)。於二期稻作營 養生長期間 (2011/08–09) 採集之稻熱病菌菌 株，以 I 生理群、K 生理群與未分群等三群為 主要的生理型；至於生殖生長期間 (2011/10–.
(6) 45. 台灣稻熱病菌生理型研究. 表 3. 2011 年接種之稻熱病菌菌株來源地區及採樣時間。 Table 3. Region and sampling date of Magnaporthe oryzae isolates used in the inoculation tests. City/County Miaoli. Taichung. Nantou Changhua. District/Township. Sampling date. Tongxiao. Jun., 2011. TX1d1, TX1d2, TX1d3, TX2e1, TX2e2, TX2e3. Yuanli. Jun., 2011. YL1e1, YL1e2, YL1e3, YL2f1, YL2f2, YL2f3. Sanyi. Apr., 2011. SY1d1, SY1d2, SY1d3. Jun., 2011. SY2e1, SY2e2, SY2e3. Sep., 2011. SY1f1, SY1f2, SY1f3. Apr., 2011. HL1a1, HL1a2, HL1a3, HL2b1, HL2b2, HL2b3. Sep., 2011. HL1f1, HL1f2, HL1f3, HL2g1, HL2g2, HL2g3. Houli. Oct., 2011. HL1h1, HL1h3. Fengyuan. Sep., 2011. fyu1a1, fyu1a2, fyu1a3. Wufeng. Apr., 2011. WF1g1, WF1g2, WF1g3. Caotun. Apr., 2011. ct1e1, ct1e2, ct1e3. Changhua. Apr., 2011. KGa1, KGa2, KGa3. Pitou. May, 2011. PT1e1, PT1e2, PT1e3, PT2f1, PT2f2, PT2f3. Shetou. May, 2011. ST1e1, ST1e2, ST1e3. Tianzhong. Apr., 2011. TZ1d1, TZ1d2, TZ1d3. Xizhou. Apr., 2011. XZ1b1, XZ1b2, XZ1b3, XZ2c1, XZ2c2, XZ2c3. Nov., 2011. XZ1e1, XZ1e2, XZ1e3. Apr., 2011. ES1a2, ES1a3, ES2b1, ES2b3. Aug., 2011. ES1c1, ES1c2, ES1c3. Aug., 2011. XL1d1, XL1d2, XL1d3. Sep., 2011. XL1e1, XL1e2, XL1e3, XL2f1, XL2f2, XL2f3. Citong. Apr., 2011. CT1b3, CT2c1, CT2c2, CT2c3. Erlun. Aug., 2011. EL1a1, EL1a2, EL1a3. Ershui Yunlin. Isolates (n = 114). Xiluo. Dounan. May, 2011. DNa1, DNa2, DNa3. Chiayi. Xikou. Apr., 2011. XKb1, XKb2, XKb3. Tainan. Houbi. Apr., 2011. HB1f1, HB1f2, HB1f3, HB2g2, HB2g3. Kaohsiung. Meinong. Apr., 2011. MN1d1, MN1d2, MN1d3, MN2e1, MN2e2, MN2e3. Pingtung. Wandan. Apr., 2011. WD1b1, WD1b2, WD1b3, WD2c1, WD2c2, WD2c3. 11) 採集之稻熱病菌菌株，則以 I 生理群為主 (圖 3)。由上述結果可知，於 2011 年水稻不 同生育期間所採集之稻熱病菌株的生理型雖 有些許差異，但主要的生理群並無太大變動。 稻熱病菌菌株其各生理群分布的情形如 圖 4 所示，I 生理群菌株普遍存在已調查的 8 個地區，其次為 K 生理群存在已調查的 7 個 地區；另外，除最南邊高雄與屏東外的 6 個 地區均採集到未分群的菌株。而苗栗地區採 集到唯一 1 株 J 生理群的菌株；N 生理群的 3 株菌株則分別出現在台中、台南及高雄地區。. 若以地域分布檢視，發現苗栗、台中、 彰化南投、雲林、台南及屏東地區的稻熱病 菌菌株均至少有四個生理群以上的生理型， 顯示各地區稻熱病菌菌株生理型的多樣性； 而嘉義與高雄地區稻熱病菌的生理型較少， 則可能因取樣的樣本數少的關係，而無法完 整呈現該地區稻熱病菌的生理型分布 (圖 4)。 各地區主要稻熱病菌的生理群亦有差異，如 K 生理群為苗栗、彰化南投及雲林地 區之主 要的病原菌族群；台中地區則以 I 生理群為主。 而未分群的菌株，在苗栗、台中、彰化南投.
(7) 46. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 表 4. 2011 年台灣各地區分離單孢菌株生理型。 z Table 4. Physiological types of single-spore isolates of Magnaporthe oryzae collected in Taiwan in 2011 . Kwang-fu 1. Chianung-yu 280. Taichung-line 33. Kanto 51. Norin 21. Sensho. Cutsugulcul. Natala. Kao-chio-liu-chou. Kaoshiung-ta-li-chen-yu. Taichung-ti-chio-wu0chien. Sy. S. S. S. R. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. S. Sampling date (month). Chianung 242. T. . Taichung 171. J. Pai-kan-tao. Isolate TX1d1. Taichung 65. Taiwan race . Kung-shan-wu-shen-ken. Physiological group I. Differential varities. Jun.. TX1d2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. S. Jun.. TX2e1. S. S. R. R. R. R. R. R. R. S. S. R. S. S. S. S. Jun.. TX2e2. S. R. R. S. S. R. R. R. R. S. R. R. S. S. S. S. Jun.. HL1f1. S. S. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. S. S. S. Sep.. HL1f2. S. S. S. S. R. R. R. R. R. R. S. R. S. S. S. S. Sep.. HL1h1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. S. Oct.. HL1h3. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. S. S. Oct.. HL2g1. S. S. S. R. S. R. S. S. S. R. R. S. R. S. S. S. Sep.. HL2g2. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. Sep.. HL2g3. S. S. S. S. S. R. S. R. R. S. S. R. R. S. S. S. Sep.. fyu1a2. S. S. R. R. R. R. S. R. R. S. S. R. R. S. S. S. Sep.. WF1g1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. R. R. S. S. S. Apr.. WF1g2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. S. S. Apr.. WF1g3. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. S. R. S. S. S. S. Apr. May. PT2f3. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. R. S. S. S. PT1e3. S. S. R. S. S. R. S. R. S. R. S. R. S. S. S. S. May. XZ1e3. S. S. S. R. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. S. Nov.. ES1c1. S. R. S. S. R. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. S. Aug.. XL1e1. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. Sep.. XKb1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. Apr.. XKb3. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. S. S. Apr.. HB1f3. S. S. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. S. S. S. Apr.. MN1d1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. S. S. Apr.. MN1d2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. Apr.. MN1d3. S. S. S. S. R. R. S. R. S. S. S. R. R. S. S. S. Apr.. MN2e1. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. Apr.. WD2c1. S. S. R. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. Apr.. WD2c2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. R. R. R. S. S. S. S. Apr.. TX1d3. S. S. S. S. R. R. S. S. S. S. S. S. S. R. R. R. Jun.. SY1f1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. R. R. R. Sep.. SY1f2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. R. R. R. Sep..
(8) 47. 台灣稻熱病菌生理型研究. 表 4. 2011 年台灣各地區分離單孢菌株生理型 (續)。 z Table 4. Physiological types of single-spore isolates of Magnaporthe oryzae collected in Taiwan in 2011 . (continued) Taichung 171. Chianung 242. Kwang-fu 1. Chianung-yu 280. Taichung-line 33. Kanto 51. Norin 21. Sensho. Cutsugulcul. Natala. Kao-chio-liu-chou. Kaoshiung-ta-li-chen-yu. Taichung-ti-chio-wu0chien. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. S. R. R. Sampling date (month). Pai-kan-tao. 2. S. Taichung 65. K. Kung-shan-wu-shen-ken. Isolate. Taiwan race. Physiological group. SY1f3. Differential varities. Sep.. KGa3. S. S. S. S. S. R. S. S. S. R. R. S. S. R. R. R. Apr.. ct1e2. S. S. S. R. R. R. R. S. S. R. S. S. S. R. S. R. Apr.. XZ1e1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. S. R. S. S. Nov.. ES1c2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. Aug.. XL1e2. S. S. S. R. R. R. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. Sep.. CT2c3. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. R. R. S. S. S. R. Apr.. EL1a1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. R. R. Aug.. WD2c3. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. R. R. S. S. S. R. Apr.. YL1e1. S. S. R. R. R. R. S. R. R. R. S. R. R. S. S. R. Jun.. YL1e2. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. S. R. S. Jun.. YL1e3. S. R. R. R. S. R. S. R. R. R. R. R. R. R. S. R. Apr.. TX2e3. S. R. R. S. R. R. S. R. S. R. S. R. R. S. S. R. Jun.. SY2e1. S. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. S. R. S. Jun.. SY2e2. S. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Jun.. SY2e3. S. R. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. Jun.. HL1a2. S. S. R. S. S. R. S. R. S. R. R. R. R. S. R. R. Apr.. fyu1a1. S. S. S. S. R. R. S. R. S. S. S. R. R. S. S. R. Sep.. fyu1a3. S. S. S. S. R. R. S. S. R. S. S. S. R. S. S. R. Sep.. KGa2. S. S. S. S. S. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. S. Apr.. ST1e2. S. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. May. ST1e3. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. TZ1d2. S. R. R. S. S. R. S. S. S. R. R. S. R. S. R. S. Apr.. TZ1d3. S. R. S. S. S. R. S. S. R. R. R. S. S. S. R. R. Apr.. PT2f2. S. S. S. R. S. R. R. R. S. R. S. S. R. S. S. R. May. XZ1e2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. R. Nov.. XZ1b1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. R. R. R. R. R. Apr.. XZ2c1. S. S. R. S. R. R. R. S. R. R. R. S. R. R. R. R. Apr.. XZ2c3. S. R. S. R. R. R. S. S. S. S. S. S. R. R. R. R. Apr. Aug.. ES1c3. S. S. R. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. R. ES2b3. S. S. S. S. S. R. S. R. R. S. R. S. R. R. S. R. Apr.. XL1d1. S. S. S. R. R. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. R. Aug..
(9) 48. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 表 4. 2011 年台灣各地區分離單孢菌株生理型 (續)。 z Table 4. Physiological types of single-spore isolates of Magnaporthe oryzae collected in Taiwan in 2011 . (continued) Chianung 242. Kwang-fu 1. Chianung-yu 280. Taichung-line 33. Kanto 51. Norin 21. Sensho. Cutsugulcul. Natala. Kao-chio-liu-chou. Kaoshiung-ta-li-chen-yu. Taichung-ti-chio-wu0chien. S. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Sampling date (month). Taichung 171. A. Pai-kan-tao. N. Taichung 65. Isolate XL1d2. Kung-shan-wu-shen-ken. Taiwan race. Physiological group. 17. Differential varities. Aug.. XL2f1. S. R. S. R. S. R. S. S. S. S. R. S. R. R. S. R. Sep.. XL2f3. S. S. R. R. R. R. S. S. R. S. R. R. R. R. R. R. Sep.. CT2c1. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. S. S. R. Apr.. CT2c2. S. S. S. S. S. R. S. R. S. S. S. S. R. S. S. R. Apr.. EL1a2. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. R. R. R. Aug.. EL1a3. S. S. S. S. S. R. S. S. S. S. S. S. R. R. R. R. Aug.. DNa2. S. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. HB1f1. S. R. R. R. R. R. S. R. S. R. R. R. S. S. S. R. Apr.. HB1f2. S. S. R. R. S. R. S. R. R. R. R. R. R. S. S. R. Apr.. MN2e2. S. S. R. S. S. R. S. R. S. R. S. R. R. S. S. R. Apr.. WD1b2. S. S. R. R. R. R. S. R. S. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. HL2b3. R. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. S. R. R. R. Apr.. HB2g3. R. R. R. S. R. R. S. R. R. R. R. R. S. S. R. R. Apr.. MN2e3. R. S. S. S. S. R. S. S. S. S. R. S. S. S. R. S. Apr.. 1. YL2f1. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Jun.. 1. ST1e1. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. 1. TZ1d1. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. 1. XZ2c2. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. 1. XZ1b2. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. 1. XZ1b3. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. 1. ES2b1. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr. Aug.. 1. XL1d3. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. 1. WD1b1. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. 1. WD1b3. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr..
(10) 49. 台灣稻熱病菌生理型研究. 表 4. 2011 年台灣各地區分離單孢菌株生理型 (續)。 z Table 4. Physiological types of single-spore isolates of Magnaporthe oryzae collected in Taiwan in 2011 . (continued). S. R. R. R. R. Sampling date (month). R. Taichung-ti-chio-wu0chien. R. Kaoshiung-ta-li-chen-yu. R. Kao-chio-liu-chou. R. Natala. R. Cutsugulcul. R. Sensho. R. Norin 21. Kanto 51. R. Taichung-line 33. R. Chianung-yu 280. Taichung 171. R. Kwang-fu 1. Pai-kan-tao. R. Chianung 242. Taichung 65. YL2f2. Kung-shan-wu-shen-ken. y. Isolate. z. Taiwan race. Physiological group Others. Differential varities. Jun.. YL2f3. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. S. R. Jun.. SY1d1. R. S. R. R. R. R. S. R. R. R. R. S. R. R. R. S. Apr.. SY1d2. R. S. R. R. R. R. S. R. S. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. SY1d3. R. R. R. S. S. R. S. S. S. S. R. S. R. R. R. R. Apr.. HL1a1. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. HL1a3. R. R. R. R. R. R. S. R. S. R. R. R. R. R. S. R. Apr.. HL1f3. R. R. S. S. S. R. S. S. S. R. S. R. R. S. R. R. Sep.. HL2b1. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. HL2b2. R. R. R. S. S. R. S. R. R. R. R. R. R. S. R. R. Apr.. KGa1. R. R. S. S. S. R. R. R. S. R. R. S. R. S. R. R. Apr.. ct1e1. R. R. R. R. R. R. S. R. S. S. S. R. R. R. R. R. Apr.. ct1e3. R. S. S. S. R. S. R. R. R. R. S. R. R. S. S. R. Apr.. PT1e1. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. PT1e2. R. S. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. PT2f1. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. May. ES1a2. R. S. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. ES1a3. R. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. XL1e3. R. S. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Sep.. XL2f2. R. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. S. R. Sep.. CT1b3. R. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. S. R. R. R. R. Apr.. DNa1. R. R. R. S. R. R. R. S. S. R. R. S. R. R. R. R. May May. DNa3. R. S. S. R. S. R. R. R. R. R. R. S. R. R. R. R. XKb2. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Jun.. HB2g2. R. R. R. S. R. R. S. R. R. R. R. R. R. R. R. R. Apr.. Physiological group and race of M. oryzae were determined based on the reaction of each isolate to the 16 differential varieties (Chien 1990b). R: resistance, S: susceptible..
(11) 50. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 1. 1 1 11. 1. 1. 1. 1. 圖 1. 2011 年各別菌株生理型類群於一期作與二期作之菌株數量分析。 Fig. 1. Differences in numbers of isolates of Magnaporthe oryzae in each physiological groups between samples collected in Taiwan from the first crop and the second crop seasons of rice in 2011. 1 1. 1. 1. 1 1. 1. 11. 1. 1 11. 11 1. 圖 2. 2011 年一期作水稻不同生育期稻熱病菌菌株生理型分布。 Fig. 2. The distribution of physiological types of Magnaporthe oryzae isolates collected in Taiwan at different growth stages of rice in the first crop season of 2011..
(12) 台灣稻熱病菌生理型研究. 8. 51. 8. 8. 圖 3. 2011 年二期作水稻不同生育期稻熱病菌菌株生理型分布。 Fig. 3. The physiological types of Magnaporthe oryzae isolates collected in Taiwan at different growth stages of rice in the second crop season of 2011. 0. 0. 0. 0. 0. 圖 4. 2011 年稻熱病菌菌株生理群區域分布情形。 Fig. 4. The geographical distribution of different physiological groups of Magnaporthe oryzae isolates collected in Taiwan from different rice production areas in 2011..
(13) 52. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 及雲林地區則均為第二主要的生理群，值得 持續觀察其族群變化的情形。 綜合栽培區域與期作因素，觀察稻熱病 菌菌株生理型的變化，於苗栗、台中、彰化 南投及雲林四個有採集到兩個期稻作稻熱病 菌菌株之區域，除雲林地區菌株的生理型由 一期作的 T、K 及未分群等三生理群，增為二 期作的 I、T、K、A 及未分群五生理群外，其 餘三個栽培區域二期稻作稻熱病菌菌株的生 理型均較一期作為少 (圖 5)。苗栗地區二期稻 作的 3 株菌株均屬 T 生理群，與一期稻作曾 出現之 I、J、K、A 及未分群等生理群完全不 同。台中地區，一期稻作作出現之 I、K、N 及未分群等生理群，僅 N 生理群未於二期稻 作檢出；彰化南投地區，一期稻作檢出 I、T、 K、A 及未分群等五生理群，二期稻作僅檢出 I、T 及 K 等三生理群。由上述四個栽培區域 採集菌株的生理型之變化尚未能歸納出栽培 區域與菌株生理型的關聯性。. 討論 有關台灣稻熱病菌之生理型，於 1987 年 報導 (Chien 1990b) 已有七個生理群、共 78 個. 生理小種，後續於 1988–1991 年、1993–1994 年間仍陸續有監測資料 (農業試驗所年報)， 然而於 1995 年以後則無相關之研究報告。其 中於 1991 年的農業試驗所年報 (Tsai & Chang 1992) 中就已經指出，當時稻熱病菌之生理小 種已出現明顯變化，文中敘明，1988–1990 年 期間所測定的 413 株稻熱病菌菌株中，有 91 菌株異於已報告的 78 個生理小種，其所占測 試菌株的比例為 22%，顯示當時田間稻熱病 菌菌株的生理型已處於變動狀態，無法將所 有採集到的稻熱病菌菌株歸入已發表的生理 小種之中。 檢視 2011 年台灣地區水稻稻熱病菌菌株 生理型的結果，於接種試驗之 114 株菌株中， 僅有 12 菌株可比對出 3 種已發表的生理小種 (race 1、race 2 與 race 17)，其餘將近九成的 稻熱病菌菌株皆無法歸入已報告的 78 個生理 小種，且有 25 菌株無法歸入已知的七個生理 群中，占受測菌株的 21.9%。而田間稻熱病菌 的主要生理群也由原來的 I、P 及 T 生理群， 轉變為以 K 與 I 生理群為主。K 生理群之稻 熱病菌菌株 [主要對判別品種中的崑山五香 稉呈感病 (S) 反應] 躍升為田間主要的族群，. 0. 0. 0. 0. 圖 5. 2011 年各地區兩期作稻熱病菌菌株生理型分布情形。 Fig. 5. The distribution of physiological types of Magnaporthe oryzae isolates collected in Taiwan from different production areas in the first and the second crop seasons of rice in 2011..
(14) 台灣稻熱病菌生理型研究. I 生理群則成為第二主要的族群。分析族群變 化原因，T 生理群與 K 生理群菌株間之差異， 主要在於 T 生理群菌株對本土育成稉稻品種 台中 65 號及國內山地秈稻品種 Natala 具有致 病性，而 K 生理群對此二水稻品種並沒有致 病性。根據農糧署 2011 年第一期作統計資料， 目前台灣地區稻作品種中，秈稻僅占收穫總 面積約 10.55%，較 1960 年代約占三成比例相 差甚多 (Chien 1990a)，推測病原菌族群變動 的可能原因為秈稻種植面積減少，致使田間 稻熱病菌菌株對秈稻品種 Natala 的致病性降 低所致。此現象可由 114 株測試菌株中，僅 檢測出 3 菌株屬於 N 生理群 [主要對台灣山地 秈稻 Natala 呈感病 (S) 反應] 得到佐證。 至於 J 生理群的菌株在本研究中僅於苗栗 地 區 採 集 到 1 菌 株， 其 出 現 頻 率 為 0.86%， 屬於相當弱勢之族群，此結果與簡氏報告中 敘述該群菌株於 1964 年後未曾再出現之低頻 度大致相符。特別的是，此次接種測試中並 未檢出 P 生理群的菌株 (對崑山五香稉、台中 65 號、稗桿稻、台中 171 號、嘉農 242 號、 光復 1 號、嘉農育 280 號、台中系比 33 號與 Natala 等水稻品種皆呈感病反應)，主要原因 是 已 測 試 之 114 菌 株 中 僅 HL2g2 與 ct1e3 菌 株對本土育成稉稻品種光復 1 號具致病性所 致。綜觀上述結果，2011 年檢測之稻熱病菌 菌株對本土稉稻品種光復 1 號與山地秈稻品 種 Natala 呈現低致病性反應，此二水稻品種 抗稻熱病能力值得觀察，唯目前並無應用此 二水稻品種作為育種之親本材料。 檢測之菌株生理型在水稻葉稻熱病 (營養 生長期) 及穗稻熱病 (生殖生長期) 時期雖有 些許差異，但主要生理群並無太大變化。調 查不同生育期病原菌菌株的生理型，易受農 民之田間管理操作與環境等條件影響。舉例 來說，一般田間防治工作多半於葉稻熱病普 遍發生時才進行投藥，而穗稻熱病部分因為 直接影響收穫產量，所以通常於抽穗前及齊 穗時連續投藥，以有效降低穗稻熱病之發生， 但也因此影響稻熱病菌菌株的採集工作與菌 株數量上之代表性。. 53. 簡氏認為，台灣地區稻熱病菌菌株生理 型變動快速的原因，可能與國內水稻品種多 樣、變遷頻繁且混雜栽培於田間有關，推測 當期作種植的水稻品種面積之多寡，會進一 步影響該年度的稻熱病菌生理型之分布與密 度 (Chien 1990b)。 然 田 間 水 稻 品 種 確 認 工 作 於 實 際 執 行 上 有 其 難 度， 除 於 契 作 或 產 銷 專 區 可 正 確 取 得 品 種 資 訊 外， 無 法 與 農 友取得聯繫或農友無法提供明確訊息常為田 間採集工作面臨之難題，也成為本研究無法 完整提供菌株來源水稻品種之主要原因。唯 病原生理小種與作物品種息息相關，缺少品 種訊息將無法完整釐清兩者間之互作關係， 因此品種訊息的取得也成為本研究後續工作 努力的目標。此外部分研究亦指出，異核現 象 (heterokaryosis)、 擬 有 性 重 組 (parasexual recombination)、非整倍體 (aneuploidy) ( Kang & Lee 2000) 及 染 色 體 重 排 (chromosome recombination) (Qin et al. 1998) 等，均可能是造 成稻熱病菌變異的途徑，也因此提高了稻熱 病菌之單孢菌株在繼代培養過程或田間族群 演變中，出現致病性與基因組變異的可能性 (Qin et al. 1998)。然由筆者的觀察，認為田間 水稻稻熱病之發生與分布除受環境氣候條件 (如溫度、濕度) 的影響外，農民的田間管理 操作亦大大左右病勢的發展。舉例來說，田 間常可發現比鄰的兩塊田區，一塊稻熱病發 病相當嚴重有如火燒，但相隔一條田埂的鄰 田卻安然無恙。探究其原因，不乏肥料施用 過量、栽培密度過高及錯失防治時機等因素， 而與稻熱病菌菌株致病性的差異沒有全然的 關係。 傳統稻熱病菌生理小種的判別方式，可能 會受到多種因素影響，如鑑定時寄主植物的 生理狀況、接種源的質與量、外界環境條件 的變化等，且部分菌株在某些判別品種上呈 現中等的致病反應，使 寄主的抗感病表現難 以判斷，判定結果也往往因研究者主觀認知 的不同而出現差異 (Ling et al. 2004)。此外， 台灣稻熱病菌生理小種的水稻判別品種有 16 種，為各國判別品種數目最多者，依各品種.
(15) 54. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. 對稻熱病菌菌株呈現之抗感病性進行排列組 合，理論值可鑑別出 2 的 16 次方共 65,536 個 不同之生理小種類型。依此數值推估，若每 年菌株測定皆出現若干新的生理小種，數年 後稻熱病菌的生理小種數目將難以估計。目 前可行之策，僅能暫時藉由生理群來檢視田 間稻熱病菌菌株間致病性的變化，以減少生 理小種數目逐年增長之問題。然而國內至今 尚無台灣 16 種水稻判別品種所含抗稻熱病基 因之相關研究報告，依此系統判讀出之生理 小種資料僅能與簡氏所建立的資料進行比較， 瞭解現今田間稻熱病菌生理型與過往之差異， 而無法進行更深入之探討。此外，現行田間 栽植的水稻品種幾無利用此套品種作為育種 之親本材料，因此並無法將研究結果直接應 用於田間防治工作，如提供農民有關利用對 稻熱病菌抗病性較佳之水稻品種作為輪作等 相關資訊。目前已有許多研究顯示，稻熱病 菌的無毒力基因 (AVR-gene) 與水稻抗病基因 (R-gene) 間的交互作用，符合 Flor 氏所提出 的 gene for gene 學 說 (Flor 1971; Silué et al. 1992; Valent & Chumley 1994)，從病害研究的 觀點來看，長遠之計仍需重新建立一套以台 灣水稻品種為背景的單基因判別品種 (系)， 透過單基因系統的檢測，建立台灣地區稻熱 病菌菌株致病基因的分布架構，配合水稻品 種所含抗稻熱病基因的資訊，以 gene for gene 學說的角度檢視田間病原菌致病族群的變動 與田間病害發生的關聯性，應更有助於本病 害發生的預測與抗病育種工作的進行。. 引用文獻 Atkins, J. G., A. L. Robert, C. R. Adair, K. Goto, T. Kozaka, R. Yanagida, M. Yamada, and S. Matsumoto. 1967. An international set of rice varieties for differentiating races of Piricularia oryzae. Phytopathology 57:297–301. Bonman, J. M., T. I. V. D. Dios, and M. M. Khin. 1986. Physiologic specialization of Pyricularia oryzae in the Philippines. Plant Dis. 70:767–769. Chen, D. H., R. S. Zeigler, H. Leung, and R. J. Nelson. 1995. Population structure of Pyricularia grisea. at two screening sites in the Philippines. Phytopathology 85:1011–1020. Chien, C. C. 1971. Variation of rice blast fungus, Pyricularia oryzae Cav. p.11–30. in: Rice Diseases. (Chiu, R. J., ed.) Joint Commission on Rural Reconstruction Pub. Taipei. 372 pp. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. 1974. Studies on the physiologic races of rice blast fungus, Pyricularia oryzae Cav. J. Taiwan Agric. Res. 23:16–37. (in Chinese with English abstract) Chien, C. C. 1990a. Relationship between the changes of rice varieties and rice blast disease. p.47–61. in: Prediction of Rice Pests and Diseases - Rice Blast. TARI Special Publication No. 30. Taichung. 119 pp. (in Chinese) Chien, C. C. 1990b. Studies on the physiologic races of rice blast fungus, Pyricularia oryzae Cav. p.63–74. in: Prediction of Rice Pests and Diseases - Rice Blast. TARI Special Publication No. 30. Taichung. (in Chinese) Chien, C. C., S. Y. Lin, and S. C. Jong. 1963. Studies on the physiologic races of Piricularia oryzae Cav. (II). J. Taiwan Agric. Res. 12:29–39. Correa-Victoria, F. J., and R. S. Zeigler. 1993. Pathogenic variability in Pyricularia grisea at a rice blast “hot spot＂ breeding site in eastern Colombia. Plant Dis. 77:1029–1035. Couch, B. C. and L. M. Kohn. 2002. A multilocus gene genealogy concordant with host preference indicates segregation of a new species, Magnaporthe oryzae, from M. grisea. Mycologia 94:683–689. Flor, H. H. 1971. Current status of the gene-for-gene concept. Annu. Rev. Phytopathol. 9:275–296. Fukuta, Y., E. Araki, M. J. T. Yanoria, T. Imbe, H. Tsunematsu, H. Kato, L. A. Ebron, D. Mercado-Escueta, and G. S. Khush. 2004. Development of differential varieties for blast resistance in IRRI-Japan collaborative research project. p.229–233. in: Rice Blast: Interaction with Rice and Control. (Kawasaki, S., ed.) Kluwer Academic. Dordrecht. 302 pp. Hajano, J., M. A. Pathan, Q. A. Rajput, and M. A. Lodhi. 2011. Rice blast-mycoflora, symptomatology and pathogenicity. IJAVMS 5:53–63. Hashioka, Y. 1952. Annual and local variation of the varietal resistance of rice to the blast disease. J. Taiwan Agric. Res. 3:40–55. Herdt, R. W. 1991. Research priorities for rice biotechnology. p.19–54. in: Rice Biotechnology. (Khush, G. S. and G. H. Toenniessen, eds.) CAB International. Wallingford. 320 pp..
(16) 台灣稻熱病菌生理型研究. 55. Imbe, T., S. Oba, M. J. T. Yanoria, and H. Tsunematsu. 1997. A new gene for blast resistance in rice cultivar, IR24. Rice Genet. Newsl. 14:60–62.. dence of a gene-for-gene relationship in the Oryza sativa-Magnaporrhe grisea pathosystem. Phytopathology 82:577–580.. Kang, S. and Y. H. Lee. 2000. Population structure and race variation of the rice blast fungus. Plant Pathol. J. 16:1–8.. Telebanco-Yanoria, M. J., T. Imbe, H. Kato, H. Tsunematsu, L. A. Ebron, C. M. V. Cruz, N. Kobayashi, and Y. Fukuta. 2008. A set of standard differential blast isolates (Magnaporthe grisea (Hebert) Barr.) from the Philippines for rice (Oryza sativa L.) resistance. JARQ 42:23–34.. Kobayashi, N., M. J. T. Yanoria, H. Tsunematsu, H. Kato, T. Imbe, and Y. Fukuta. 2007. Development of new sets of international standard differential varieties for blast resistance in rice (Oryza sativa L.). JARQ 41:31–37. Lee, K., P. Singh, W. C. Chung, J. Ash, T. S. Kim, L. Hang, and S. Park. 2006. Light regulation of asexual development in the rice blast fungus, Magnaporthe oryzae. Fungal Genet. Biol. 43:694–706. Levy, M., F. J. Correavictoria, R. S. Zeigler, S. Z. Xu, and J. E. Hamer. 1993. Genetic diversity of the rice blast fungus in a disease nursery in Colombia. Phytopathology 83:1427–1433. Ling, Z. Z., C. L. Lei, and J. L. Wang. 2004. Review and prospect for study of physiologic races on rice blast fungus (Pyricularia grisea). Sci. Agric. Sin. 37:1849–1859. Ou, S. H. 1971. A new approach to rice breeding for blast disease resistance. p.31–48. in: Rice Diseases. (Chiu, R. J., ed.) Joint Commission on Rural Reconstruction Pub. Taipei. 372 pp. (in Chinese with English abstract) Ou, S. H. 1985. Blast. p.109–201. in: Rice Diseases. 2nd ed. (Ou, S. H., ed.) Commonwealth Mycological Institute. Kew. 380 pp. Qin, M., Z. He, M. He, Y. Zhang, and Y. Wang. 1998. Studies on genetic variations of Magnaporthe grisea during successive asexual generations. J. Southwest Agric. Univ., China 20:508–511. Sesma, A. and A. E. Osbourn. 2004. The rice leaf blast pathogen undergoes developmental processes typical of root-infecting fungi. Nature 431:582–586. Silué, D., J. L. Notteghem, and D. Tharreau. 1992. Evi-. Tsai, W. H. 2007. Rice blast disease. p.265–272. in: Picture Series of Plant Protection - 8. Rice Protection. (Cheng, C. H., ed.) Bureau of Animal and Plant Health Inspection and Quarantine, COA. Taipei. 457 pp. (in Chinese) Tsai, W. H. 2009. The review on the studies of rice blast. p.1–12. in: Proceedings of Symposium on Achievements and Perspectives of Rice Protection in Taiwan. July 9, 2009. Chiayi, Taiwan. Chia-Yi Agric. Exp. Stan., TARI, Chiayi. (in Chinese) Tsai, W. H. and Y. C. Chang. 1992. Studies on the physiologic races change of rice blast fungus, Magnaporthe oryzae, in Taiwan. p.71. in: Annual Report of Taiwan Agricultural Research Institute. Taiwan Agric. Res. Inst. Taichung. 142 pp. (in Chunese) Tsunematsu, H., M. J. T. Yanoria, L. A. Ebron, N. Hayashi, I. Ando, H. Kato, T. Imbe, and G. S. Khush. 2000. Development of monogenic lines of rice for blast resistance. Breed Sci. 50:229–234. Valent, B. and F. G. Chumley. 1994. Avirulence genes and mechanisms of genetic instability in the rice blast fungus. p.111–134. in: Rice Blast Disease. (Zeigler, R. S., S. A. Leong, and P. S. Teng, eds.) CAB International. Wallingford. 626 pp. Yamada, M., S. Kiyosawa, T. Yamaguchi, T. Hirano, T. Kobayashi, K. Kashibuchi, and S. Watanabe. 1976. Proposal of a new method for differentiating races of Pyricularia oryzae Cavara in Japan. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 42:216–219..
(17) 56. 台灣農業研究 第 62 卷 第 1 期. Studies on Physiological Races of Magnaporthe oryzae, Causal Agent of Rice Blast, in Taiwan Yi-Nian Chen1, Chun-Wei Chen2, and Tsung-Chun Lin1,*. Abstract Chen, Y. N., C. W. Chen, and T. C. Lin. 2013. Studies on physiological races of Magnaporthe oryzae, causal agent of rice blast, in Taiwan. J. Taiwan Agric. Res. 62(1):40–56.. The objective of this study was to determine races of 114 isolates of Magnaporthe oryzae collected from diseased leaves of rice (Oryza sativa) grown in Taiwan in 2011. Diseased rice leaves were collected from 22 townships, including Miaoli, Taichung, Changhua, Nantou, Yunlin, Chiayi, Tainan, Kaohsiung and Pingtung Counties and lesions of each sample were isolated and purified by the single-spore isolation method. Each of the 114 isolates of M. oryzae was inoculated by spray on 16 varieties of rice, which were used as differential varieties. Based on rating of susceptibility of the 16 rice varieties to the pathogen at 7 days after inoculation, the disease reaction on each variety was compared to the 7 physiological groups reported in Taiwan previously. Results showed that, among 114 isolates tested, 89 isolates (78.1%) belonged to the six physiological groups (I, J, T, K, N, and A), among them 12 isolates were corresponding to the three previously reported races (race 1, race 2 and race 17); whereas the remaining 25 isolates (21.9%) were not in any of the previously reported physiological groups. However, none of the isolates examined in this study belonged to the P physiological group. Among the 89 isolates belonging to the six previously reported physiological groups, 35 isolates (30.7%) were in the K physiological group (the predominant group of M. oryzae), 29 isolates (25.4%) were in the I physiological group, and one isolate was in the J physiological group. The diversity of distribution of physiological types of M. oryzae isolates was the highest in samples from the Miaoli County with all the six physiological groups identified, followed by samples from Changhua, Nantou and Yunlin Counties with five physiological groups identified, and samples from Taichung, Tainan, and Pingtung Counties with four physiological groups identified. These results indicate that populations of M. oryzae are diversified in different rice production areas in Taiwan. In addition, the major physiological groups of M. oryzae were largely unchanged between isolates collected from the first crop season and the second crop season in samples from Taichung, Changhua, Nantou and Yunlin Counties. However, the physiological groups of the isolates from the first crop season and the second season were completely different in samples from Miaoli County. Among the 16 differential varieties of rice, the local bred Japonica variety, Kwang-fu No.1, was susceptible only to two of M. oryzae isolates (isolate HL2g2 and isolate ct1e3) and it was highly resistant to the other 112 isolates examined. This result suggests that Kwang-fu No.1 has potential for use in rice breeding programs for the development of new varieties with resistance to rice blast. Key words: Rice, Rice blast disease, Physiological race, Physiological group, Differential variety. Received: August 6, 2012; Accepted: January 3, 2013. * Corresponding author, e-mail: [email protected] 1 Assistant Research Fellow, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung, Taiwan, ROC. 2 Contract Assistant Research Fellow, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung, Taiwan, ROC..
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