溫度對底比斯釉小蜂 (Chrysocharis pentheus (Walker)) (膜翅目：釉小蜂科) 族群增長與致死寄主能力之影響
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(2) 食性，寄主範圍包括雙翅目、鱗翅目、鞘翅目. 法，如 Chien and Ku (1996) 所述。底比斯. 及膜翅目等 178 種以上 (Chien and Chang,. 釉小蜂之蟲源與繁殖方法，則如 Chien and. 2008)。該蜂在臺灣與中國，為蔬菜斑潛蠅. Ku (2001) 所述。即以帶有第三齡蔬菜斑潛蠅. (Liriomyza sativae Blanchard) 之田間優勢. 幼蟲潛食之罐插菜豆苗，繁殖底比斯釉小蜂。. 寄 生 蜂 (Zeng et al., 1999; Liang et al., 2001; Zhan et al., 2002; Zhao et al., 2003;. 寄生蜂寄生致死寄主與取食致死寄主之區分. Cai et al., 2005; Ren et al., 2006; Chien. 本試驗中，區分寄主幼蟲被底比斯釉小蜂. and Chang, unpublished data)；在日本為非. 寄生或取食後之致死徵狀，係依 Chien and. 洲菊斑潛蠅 (Liriomyza trifolii (Burgess))、. Chang (2008) 所述。被寄生者體黃色、外形. 毛茛潛葉蠅 (Phytomyza ranunculi Schrank)、. 鬆馳拉長但仍保持原來之飽滿、消化管內無暗. (Chromatomyia lonicerae. 綠色之內容物、呈深度麻痺狀態；被取食者體. (Robineau-Desvoidy))、桃潛葉蛾 (Lyonetia. 黃褐色、外形伸長體扁且萎縮、消化管內仍殘. clerkella (L.)) 及柑桔潛葉蛾 (Phyllocnistis. 留有暗綠色之內容物、傷口處留有乾涸之體. citrella Stainton) 等之田間優勢或重要寄生. 液。. 食蜜潛葉蠅. 蜂 (Sugimoto and Masaki, 1979; Sugimoto et al., 1982; Kato, 1984; Togashi, 1988;. 一、溫度對發育之影響. Ikeda, 1996; Adachi, 1998; Arakaki and. 將帶有 2 小時或 24 小時同齡蜂卵 (23. Kinjo, 1998; Mafi and Ohbayashi, 2004,. ～47 粒) 之罐插菜豆苗，各放入 10、15、20、. 2006; Hondo et al., 2006)。底比斯釉小蜂之. 25、30 及 35℃ 之定溫箱內。2 小時同齡蜂. 產卵溫度範圍估測在 14.4～30.3℃ (Sugimoto. 卵之處理組，每日觀察溫度對該蜂各蟲期存活. et al., 1982)。該蜂在日本之毛茛潛葉蠅上，. 率與發育日數之影響，並在近各蟲期變化或齡. 卵至蛹期之發育臨界低溫與有效積溫，各為. 期蛻皮之際，每小時記錄該蜂之發育情形。24. 7.6℃ 與 273.7 日度 (Sugimoto et al., 1982)；. 小時同齡蜂卵之處理組，則觀察在不同溫度處. 15～30℃ 時，在中國之蔬菜斑潛蠅上，淨增. 理下，卵發育至蛹期之發育日數與存活率。其. 殖率 (R0) 為 26.5～37.1 粒卵 (Zhan et al.,. 中存活率試驗，每處理觀察 25～35 粒卵，各. 2002)。為深入瞭解在臺灣地區蔬菜斑潛蠅. 做 3 重複；發育期試驗各觀察 20～47 隻不. 上，溫度對底比斯釉小蜂之發育、齡別生命. 等。並依 Campbell et al. (1974) 之方法，估. 表、致死寄主能力及壽命等之影響，乃進行本. 算該蜂之發育臨界低溫與發育有效積溫。. 試驗，冀能提供該蜂繁殖技術與應用之參考。 二、溫度對壽命、生育力、族群增長及致死. 材料與方法. 寄主能力之影響 利用前項中，底比斯釉小蜂卵在 10、15、. 供試寄主植物、寄主昆蟲及寄生蜂之繁殖. 20、25、30 及 35℃ 六種不同定溫下，正常. 本試驗所用之寄主蔬菜斑潛蠅蟲源、寄主. 發育交尾後 0 日齡之成蜂，各取 1 對釋入直. 植物菜豆 (Phaseolus vulgaris var. communis. 徑 12 cm、高 21 cm 之玻璃筒，並供應 1 株. Aeschers) 苗 及 寄 主 蔬 菜 斑 潛 蠅 之 繁 殖 方. 內有 40～50 隻第三齡寄主幼蟲潛食之罐插. 278 台灣昆蟲第二十八卷第四期.
(3) 菜豆苗，然後再放回原定溫箱內。每日早上 7. 寄主與純蜂蜜、水) 對底比斯釉小蜂壽命之影. 點，將已被寄生、或取食寄主之菜豆苗移出，. 響。純蜂蜜與水之處理組，係將於 25℃ 下初. 更換 1 株新鮮帶有寄主之菜豆苗，並以細毛. 羽化之 10 對成蜂，釋入直徑 3 cm、高 10. 筆將未稀釋純蜂蜜塗於玻璃筒內壁，直至雌蜂. cm 之玻璃管，每日以細毛筆塗畫於玻璃管內. 死亡為止。試驗期間，每日將各處理所更換下. 壁之方式，餵以純蜂蜜或水，另設一不餵食任. 內有被寄生、或取食寄主之菜豆苗，移至 25℃. 何食物之對照組。其中餵食純蜂蜜之處理組，. 下飼育，直至子代羽化。記錄各處理 1 對成. 係將成蜂各放入 15、20、25、30 及 35℃ 等. 蜂之壽命，並依 Chien and Ku (2001) 之方. 不同溫度之定溫箱，而餵食水、或不餵食任何. 法，於接蜂後次晨，利用透光法，計數雌蜂對. 食物之對照組，則將成蜂放入 25℃ 定溫箱，. 寄主幼蟲之致死總數 (寄生致死數 + 取食致. 每日記錄成蜂之壽命，每處理各進行 4～5 重. 死數)，7 日後，再分別記錄雌蜂對寄主幼蟲. 複。餵食寄主與純蜂蜜之處理組，則利用前第. 之寄生數 (寄生蜂蛹數) 與取食寄主數 (致死. 二項之資料，測試在上述五種不同溫度下，每. 寄主總數－寄生蜂蛹數)，待寄生蜂羽化後，再. 日同時供應寄主與純蜂蜜情況時，記錄成蜂之. 記錄雌蜂與雄蜂數及雌性比〔雌蜂數 ÷ (雌蜂. 壽命。. 數 + 雄蜂數)〕。每處理各進行 5～11 重複。 然後將前項底比斯釉小蜂於 24 小時內產下. 五、統計分析. 之同齡蜂卵，在各不同溫度處理中之發育期與. 各 項 試 驗 資 料 利 用 SPSS (Statistical. 存活率資料，及本項試驗所得之資料，利用. Products and Services Solutions) 軟體先進. Lotka-Euler formula 之 方 法 (Goodman,. 行變方分析，再以最小顯著差 (LSD) 法，或 t. 1982)，估算該蜂在各不同定溫下之族群介. 值測試法檢測，採 p < 0.05 顯著水準比較處. 量，如內在增殖率 (intrinsic rate of increase,. 理間之差異。另利用迴歸分析法顯示寄生蜂之. rm)、終極增殖率 (finite rate of increase,. 各測試項目 ( y$ )，如各蟲期發育速率、雌蜂與. λ)、淨增殖率 (net reproductive rate, R0). 雄蜂之壽命，與溫度 (x) 之關係，並採 p <. 及平均世代時間 (mean generation, T) 等。. 0.01 之顯著水準進行迴歸之變異數分析。若 二者之關係非線性迴歸時，則以二次曲線迴歸. 三、高溫對 25℃下繁殖釉小蜂生育力與致死. 呈現，並求其最大值。. 寄主能力之影響 將在 25℃ 下繁殖之 0 日齡 1 對成蜂，. 結. 果. 分別釋入直徑 12 cm、高 21 cm 之玻璃筒， 移至 30 與 35℃ 下，然後測試高溫對底比斯. 一、溫度對發育之影響. 釉小蜂壽命、生育力及致死寄主能力之影響，. 在 10～35℃ 定溫下，底比斯釉小蜂卵. 期間供試寄主與檢視試驗結果之方法，與前第. 發育至蛹期之存活率受溫度影響 (表一)。該. 二項相同。各進行 10 與 7 重複。. 蜂發育之最適溫度帶為 15 至 35℃，各溫 度下卵、幼蟲、前蛹及蛹期之存活率均高於. 四、溫度與食物對成蜂壽命之影響 探討溫度 (15～35℃) 與食物 (純蜂蜜、. 91.7%。至於 10℃ 時，其卵期、幼蟲期及 前蛹期之存活率，雖仍均高於 90.8%，但蛹. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 279.
(4) 表一 不同定溫下底比斯釉小蜂各未成熟期之存活率 Table 1. Survival rate ( x ± SEM) (%) of each immature stage of Chrysocharis pentheus at various constant temperatures Temp. (oC) Larva Egg 10 98.7 ± 1.9 90.8 ± 9.2 15 99.5 ± 0.5 100 20 100 100 25 98.8 ± 1.3 99.3 ± 0.8 30 97.9 ± 1.6 99.6 ± 0.4 35 100 100 1) With 25-35 eggs per treatment, three replicates.. Prepupa 100 100 100 98.8 ± 1.2 99.6 ± 0.4 100. Pupa 56.3 ± 2.7 91.7 ± 1.5 92.1 ± 2.6 98.8 ± 1.3 96.6 ± 1.6 94.5 ± 2.7. Egg-pupa 46.1 ± 5.6 91.3 ± 1.6 92.1 ± 2.6 95.5 ± 2.1 92.9 ± 1.1 94.5 ± 2.7. 表二 不同定溫下底比斯釉小蜂各未成熟期之發育日數 Table 2. Duration (days) of each immature stage of Chrysocharis pentheus at various constant temperatures Temp. (oC) 10 15 20 25 30 35. n 37 26 27 23 47 25. Egg x ± SEM 9.0 ± 0.0 5.7 ± 0.0 2.7 ± 0.0 1.4 ± 0.0 1.1 ± 0.0 1.0 ± 0.0. n 36 26 27 23 47 25. Larva x ± SEM 25.3 ± 2.9 10.7 ± 0.1 7.8 ± 0.2 4.3 ± 0.1 3.2 ± 0.0 3.0 ± 0.1. n 32 26 27 23 47 24. Prepupa x ± SEM 11.9 ± 2.9 1.6 ± 0.1 0.8 ± 0.2 0.7 ± 0.1 0.5 ± 0.0 0.3 ± 0.1. n 32 24 25 20 47 24. Pupa x ± SEM 28.7 ± 0.9 20.5 ± 0.3 11.0 ± 0.2 6.8 ± 0.1 6.4 ± 0.1 6.4 ± 0.1. n 23 23 25 20 46 24. Egg-pupa x ± SEM 74.9 ± 0.6 38.5 ± 0.3 22.3 ± 0.2 13.2 ± 0.1 11.2 ± 0.1 10.7 ± 0.1. 期 之 存 活 率 卻 降 為 56.3%。 在 10～ 35℃. 雄蜂壽命間無顯著差異外，其餘各處理組，. 間，底比斯釉小蜂未成熟期之發育日數，均. 雌蜂壽命均顯著較雄蜂長 (表四)，達 1.4～. 隨溫度之升高而縮短 (表二)，該蜂各生長期. 2.1 倍。. 之發育速率與溫度，呈極顯著之線性迴歸關. 產卵：每雌一生產有活力卵數，在 20 與. 係 (表三)。卵、幼蟲、前蛹、蛹及卵至蛹等. 25℃ 時 各 為 270 與 243 粒 ， 15℃ 時為. 蟲期之發育臨界低溫，各為 8.8、7.6、10.1、. 169 粒，10、30 及 35℃ 時僅為 0～4 粒，. 3.7 及 6.4℃；發育有效積溫各為 25、78、. 處理間呈顯著差異 (表四)。日產卵型式受溫度. 9、178 及 282 日度 (表三)。. 影響 (圖一)。10 與 35℃ 下，雌蜂一生均無 產卵；15℃ 下，雌蜂無產卵前期，產卵期雖. 二、溫度對族群增長與致死寄主能力之影響. 長達 67 日，但每日產有活力卵數僅 0～10.6. 壽命：雌蜂壽命在 20℃ 時為 33.6 日，. 粒，產卵後期為 1 日；20 與 25℃ 下，雌蜂. 15 與 25℃ 時為 21.8～26.6 日，10、30. 既無產卵前期，亦無產卵後期，兩者產卵期各. 及 35℃ 時為 4.1～7.8 日，處理間呈顯著. 為 41 與 30 日，每日產有活力卵數相近，各. 差異 (表四)。雄蜂壽命在 15～25℃ 時為. 為 0～17.2 與 0～14.7 粒；30℃ 時，雌蜂. 13.5～16.0 日，10、30 及 35℃ 時為 3.1. 產卵前期為 3 日，產卵期與每日產有活力卵. ～7.0 日，處理間呈顯著差異 (表四)。在相. 數，各縮減為 6 日與 0～2.3 粒，產卵後期. 同溫度下，除在 10、30 及 35℃ 時，雌、. 為 3 日。. 280 台灣昆蟲第二十八卷第四期.
(5) 表三 底比斯釉小蜂各發育期之發育速率對溫度之線性迴歸方程式、發育臨界低溫及有效積溫 Table 3. Linear regression equations (y = developmental rate, x = temperature), lower developmental thresholds (oC), and thermal summation (degree-day) for the different life stages of Chrysocharis pentheus R2 Stage Regression equation1) To ( x ± SEM)2) DD ( x ± SEM)2) 0.9644 8.8 ± 0.8 Egg 25 ± 2 y = 0.0399x ﹣0.3523 0.9717 7.6 ± 0.7 Larva 78 ± 7 y = 0.0127x ﹣0.0968 0.9373 10.1 ± 1.1 Prepupa 9±1 y = 0.1174x ﹣1.1886 Pupa 0.907 3.7 ± 1.4 178 ± 28 y = 0.0056x ﹣0.0206 0.9597 6.4 ± 0.9 Egg to pupa 282 ± 28 y = 0.0035x ﹣0.0227 1) Tested temperature range was 10-35oC. Regression equation for relationships where p < 0.01. 2) Estimated according to Campbell et al. (1974). R2: coefficient of determination. To: the lower developmental threshold. DD: thermal summation in degree-day.. 表四 不同溫度下底比斯釉小蜂之壽命、生殖力及致死寄主能力 1) Table 4. Longevity, fecundity and host-killing capability ( x ± SEM) of Chrysocharis pentheus at various 1) temperatures Fecundity No. hosts killed/female Parasitized/ Female Parasitized Host-feeding Total No. adults proportion Female Male host-feeding 10 6 7.7 ± 1.22)Acd 7.0 ± 1.1Ab 0c 0c 0c 0b 15 7 26.6 ± 2.5Ab 13.5 ± 1.2Ba 154 ± 30b 0.32 ± 0.03cd 169 ± 33b 177 ± 33a 346 ± 64a 1.0 ± 0.1d 20 5 33.6 ± 2.9Aa 16.0 ± 1.5Ba 252 ± 28a 0.34 ± 0.06c 270 ± 32a 176 ± 25a 446 ± 45a 1.6 ± 0.2bc 25 11 21.8 ± 1.3Ab 15.6 ± 1.9Ba 220 ± 32a 0.50 ± 0.03b 243 ± 35a 136 ± 23ab 358 ± 48a 2.0 ± 0.2ab 30 6 7.8 ± 1.1Acd 6.2 ± 1.2Ab 4 ± 2c 0.17 ± 0.10d 4 ± 2c 4 ± 2c 8 ± 4b 0.9 ± 0.0cd 35 8 4.1 ± 0.5Ad 3.1 ± 0.5Ab 0c 0c 1 ± 1c 1 ± 1b 25→303) 10 25.1 ± 2.9Ab 17.6 ± 2.9Aa 219 ± 26ab 0.54 ± 0.02ab 239 ± 27ab 115 ± 16b 354 ± 42a 2.2 ± 0.1a 25→353) 7 10.6 ± 0.9Ac 5.6 ± 1.0Bb 28 ± 7c 0.63 ± 0.06a 31 ± 7c 24 ± 4c 55 ± 11b 1.0 ± 0.2d 1) One pair of adults was provided daily with 40-50 third instars of Liriomyza sativae and honey and reared at a given temperature with a photoperiod of 14:10 (L:D) and 65-85% RH. 2) Means of longevity followed by the same uppercase letter denote there are no significant differences between sexes (p < 0.05, t-test). Means within each column followed by the same lowercase letter are not significantly different (p < 0.05, LSD). 3) Reared and emerged at 25oC, then transferred to 30 or 35oC for oviposition and feeding. Temp. (oC). n. Longevity (d). 取食：每雌一生取食寄主數，在 15～25℃. 短為 40 與 30 日，每日取食寄主數各為 1.4. 時高達 136～177 隻，10、30 及 35℃ 時僅. ～12.4 與 0～8.9 隻，取食後期各為 1 與 0. 為 0～4 隻，處理間呈顯著差異 (表四)。日取. 日；在 30 與 35℃ 時，雌蜂取食前期各為 3. 食型式受溫度影響 (圖一)。在 10℃ 下，雌蜂. 與 2 日，取食期各大幅縮短為 6 與 3 日，. 一生均無取食寄主；15℃下，雌蜂無取食前. 每日取食寄主數亦各銳減為 0～2.4 與 0～1. 期，取食期雖長達 67 日，但每日取食寄主數. 隻，取食後期各為 3 與 1 日。. 為 0～10.5 隻，取食後期為 1 日；20 與. 寄生致死寄主數與取食致死寄主數之比. 25℃ 下，雌蜂無取食前期，兩者取食期各縮. 值：雌蜂寄生致死寄主數與取食致死寄主數之. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 281.
(6) 圖一 底比斯釉小蜂在不同溫度下各日齡之寄生與取食寄主型式。 Fig. 1. Daily parasitization and host feeding patterns of Chrysocharis pentheus at various temperatures (25-30oC and 25-35oC: wasps reared and emerged at 25oC, then transferred to 30 or 35oC for oviposition and feeding).. 282 台灣昆蟲第二十八卷第四期.
(7) 表五 不同定溫下底比斯釉小蜂之族群介量 1,2) 1,2) Table 5. Population parameters of Chrysocharis pentheus at various constant temperatures Temp. (oC) rm λ R0 T 15 0.0708 1.073 49.6 55.1 20 0.1285 1.137 93.6 35.3 25 0.2177 1.243 115.2 21.8 ﹣0.0260 30 0.974 0.630 17.8 1) rm: intrinsic rate of increase (d-1). λ: finite rate of increase (d-1). Ro: net reproduction rate (viable female eggs/female). T: mean generation time (d). 2) For the calculation of the population parameters, the number of eggs that survived to pupae was used as the age-specific number.. 比值，在 20 與 25℃ 時各達 1.6 與 2.0，. 15 與 30℃ 處理組不同 (圖二)。. 而 15 與 30℃ 時各達 1.0 與 0.9，其中 25℃ 處理組與 15 或 30℃ 處理組間呈顯著差異 (表四)。. 三、高溫對 25℃ 下繁殖釉小蜂壽命、生育力 及致死寄主能力之影響. 致死寄主能力：每雌一生致死寄主數，在. 底比斯釉小蜂在 25℃ 下繁殖之初羽化. 15～25℃ 時高達 346～446 隻，10、30 及. 成蜂，若移至 30 與 35℃ 高溫下、每日供應. 35℃ 時僅為 0～8 隻，處理間呈顯著差異. 寄主與純蜂蜜時，其中 30℃ 處理組，不論成. (表四)。. 蜂壽命、子蜂數、寄生致死寄主數、取食致死. 子蜂數：每雌一生產子蜂數，在 20 與. 寄主數、致死寄主總數、及寄生致死寄主數與. 25℃ 時各高達 252 與 220 隻，15℃ 時為. 取食致死寄主數之比值等，均顯著優於 35℃. 154 隻，10、30 及 35℃ 時僅為 0～4 隻，. 處理組，僅子代雌性比，兩處理組間無顯著差. 處理間呈顯著差異 (表四)。. 異 (表四)。與前第二項試驗結果比較時，顯示. 子代雌性比：子代雌性比在 25℃ 下為. 30 與 35℃ 定溫，雖不利於底比斯釉小蜂之. 0.50，15、20 及 30℃ 時為 0.17～0.34，其. 繁殖與致死寄主能力，但在 25℃ 下發育之雌. 中 25℃ 處理組與其他處理組間呈顯著差異. 蜂，其繁殖與致死寄主能力卻不受 30℃ 高溫. (表四)。. 之影響 (表四)，同時其日產卵與取食寄主型式. 齡別生命表：在 15～25℃ 定溫時，底比. 與 25℃ 定溫者相似 (圖一)。. 斯釉小蜂之族群增長隨溫度之上升而增加，因 此若就其每日雌性有活力卵數之內在增殖率. 四、溫度與食物對成蜂壽命之影響. 觀之，25℃ 為該蜂族群增長最快之溫度，但. 溫度與食物對成蜂壽命影響甚大。在 15. 在 30℃ 定溫時，該蜂之內在增殖率卻呈負成. ～35℃ 定溫、每日僅以純蜂蜜餵食，雌、雄. 長 (表五)。該蜂之齡別存活率 (lx)、齡別淨增. 蜂壽命均隨溫度之上升而縮短，呈顯著之線性. 殖值 (vx) 及齡別繁殖率 (mx) 等雖與溫度有. 迴歸關係，雌、雄蜂壽命之最大估計值，各為. 關，但就齡別存活率之曲線型式而言，在 15. 15℃ 時之 65.0 與 44.9 日 (圖三 A)。在 10. ～30℃ 各處理組間均相似；而後三者之曲線. ～35℃ 定溫、每日同時供應寄主與純蜂蜜. 型式，則在 20 與 25℃ 處理組間相似，而與. 時，雌、雄蜂壽命則與溫度呈顯著之二次迴歸. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 283.
(8) 圖二 底比斯釉小蜂在不同定溫下之齡別存活率 (lx)、齡別繁殖率 (mx) 及齡別淨增殖值 (vx = lxmx)。 Fig. 2. Age-specific survival rate (lx), fecundity (mx) and net maternity value (vx = lxmx) of Chrysocharis pentheus at various constant temperatures.. 關係，雌、雄蜂壽命之最大估計值，各為. 日齡時之存活率，卻僅達 57.1 與 64.2%；雄. 20.8℃ 時之 26.2 日與 20.9℃ 時之 15.2 日. 蜂在 15、20 及 25℃ 時，其 34、33 及 20. (圖三 B)。在相同溫度情況下，在僅供應純蜂. 日齡時之存活率，仍各高達 80.2、78.2 及. 蜜，或同時供應寄主與純蜂蜜兩處理中，僅 30. 79.9%，但在 30 與 35℃ 時，其 6 與 2 日. 與 35℃ 時，不論雌、雄蜂之壽命，兩種食物. 齡時之存活率，卻僅達 50.0 與 55.0% (圖. 處理組間皆無顯著差異；而 15、20 及 25℃. 四)。. 時，不論雌、雄蜂，僅供應純蜂蜜者之壽命， 均顯著較同時供應寄主與純蜂蜜者長 (表. 討論與結綸. 六)；另在 25℃ 下，雌、雄蜂壽命，均以餵食 純蜂蜜者最長，供應寄主與純蜂蜜者其次，僅. 一、地區與寄主對底比斯釉小蜂發育之影響. 餵食水或不餵食者最短，處理間呈顯著差異. 比較底比斯釉小蜂在日本之毛茛潛葉蠅. (表六)。 在 15～35℃ 定溫、每日僅以純蜂蜜餵. (Sugimoto et al., 1982)、中國廣東省蔬菜斑. 食，成蜂各日齡存活率，則隨溫度之上升而降. 潛蠅 (表三) 上之發育後，發現該蜂在不同地. 低。雌蜂在 15、20 及 25℃ 時，其 51、43. 區與寄主上，臺灣地區者在蔬菜斑潛蠅上，其. 及 20 日齡時之存活率，仍各高達 83.1、81.3. 卵至蛹期之發育臨界低溫與有效積溫，與該蜂. 及 76.3%，但在 30 與 35℃ 時，其 7 與 2. 在日本地區毛茛潛葉蠅上近似；但其在相同蔬. 284 台灣昆蟲第二十八卷第四期. 潛蠅 (Zhan et al., 2002)、及臺灣地區蔬菜斑.
(9) 圖三 供應蜂蜜 (A) 或寄主與蜂蜜 (B) 時底比斯釉小蜂壽命與溫度之關係。 Fig. 3. Relationship between temperature and longevity of Chrysocharis pentheus provided with honey (A) or host and honey (B). Regression lines drawn for relationships where p < 0.01.. 圖四 不同溫度下供應蜂蜜時底比斯釉小蜂成蜂之日存活率。 Fig. 4. Daily survival rates of adult Chrysocharis pentheus fed with honey at various constant temperatures.. 菜斑潛蠅寄主上，大陸地區該蜂卵、幼蟲及蛹. 時，該蜂有活力卵之淨增殖率為 49.6～115.2. 期之發育臨界低溫 (各為 10.06、10.29 及. 粒，30℃ 時降為 0.630 粒 (表五)，而中國地. 8.56℃) 與有效積溫 (各為 38.35、55.39 及. 區在 18～30℃ 時，該蜂卵之淨增殖率不僅偏. 135.69 日度)，卻與其在臺灣地區者有差距。. 低，祇為 26.45～37.12 粒，且在 34℃ 高溫 時，其值才降為 1.31 粒 (Zhan et al., 2002)。. 二、地區對底比斯釉小蜂族群繁殖之影響 比較底比斯釉小蜂，在臺灣地區與中國廣. 三、溫度對底比斯釉小蜂及其寄主發生之影響. 東省蔬菜斑潛蠅上之族群繁殖後，發現兩地該. Campbell et al. (1974) 曾就蚜蟲與其寄. 蜂之淨增殖率有差距。在臺灣地區 15～25℃. 生蜂兩者之發育臨界低溫加以比較，認為寄生. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 285.
(10) 表六 溫度與食物對底比斯釉小蜂壽命之影響 Table 6. The influence of temperature and food on the longevity ( x ± SEM) of Chrysocharis pentheus Temp. Female Male (oC) Host + honey2) Water1) Ck (none)1) Honey1) Host + honey2) Water1) Ck (none)1) Honey1) 15 67.3 ± 5.43)Aa 26.6 ± 2.5Bb 43.7 ± 3.3Aa 13.5 ± 1.2Ba 20 48.3 ± 0.6Ab 33.6 ± 2.9Ba 37.3 ± 2.2Aa 16.0 ± 1.5Ba 25 29.5 ± 0.8Ac 21.8 ± 1.3Bc 3.9 ± 0.3C 2.8 ± 0.4C 23.9 ± 1.1Ab 15.6 ± 1.9Ba 2.9 ± 0.3C 2.5 ± 0.1C 30 8.0 ± 0.7Ad 7.8 ± 1.1Ad 8.1 ± 1.1Ac 6.2 ± 1.2Ab 35 2.8 ± 0.2Ad 4.1 ± 0.5Ad 2.6 ± 0.2Ac 3.1 ± 0.5Ab 1) With ten pair of adults per treatment reared at a given temperature with a photoperiod of 14:10 (L:D) and 65-85% RH. Four to five replicates. 2) One pair of adults was provided daily with 40-50 third instars of Liriomyza sativae and honey and reared at a given temperature with a photoperiod of 14:10 (L:D) and 65-85% RH. Five to eleven replicates. 3) Means within each row followed by the same uppercase letter denote there are no significant differences (p < 0.05, LSD or t test). Means within each column followed by the same lowercase letter are not significantly different (p < 0.05, LSD).. 蜂為適應生存，其發育臨界低溫較寄主高，但. 四、底比斯釉小蜂致死寄主能力之估算. 這種現象亦影響寄生蜂與寄主之同律性。臺灣. 底比斯釉小蜂致死寄主之方式，有寄生與. 地區蔬菜斑潛蠅卵至蛹期之發育臨界低溫與. 取食寄主兩種，為確保試驗值之正確性與操作. 發育有效積溫，各為 11.1℃ 與 236 日度，. 之方便性，曾建議以寄生蜂蛹數，代表雌蜂對. 發育適溫帶為 15～30℃ (Chien and Chang,. 寄主之寄生數；取食寄主數，則由雌蜂對寄主. 2007)。而本試驗結果得知，在蔬菜斑潛蠅上，. 幼蟲之總致死數減去寄生蜂蛹數得知 (Chien. 底比斯釉小蜂卵至蛹期之發育臨界低溫與發. and Ku, 2001)。本試驗結果顯示，底比斯釉. 育有效積溫，各為 6.4℃ 與 282 日度，發育. 小蜂在 15～35℃ 下，其卵期或幼蟲期之存活. 適溫帶為 10～35℃。相較之下，底比斯釉小. 率均高達 97.9% 以上，因此利用上述兩種方. 蜂卵至蛹期之發育臨界低溫不僅較寄主低，其. 法，估計底比斯釉小蜂致死寄主能力甚為可. 發育有效積溫較寄主高，同時其發育適溫帶亦. 行。同時經由本試驗結果，得知該雌蜂一生寄. 較寄主寬，顯示底比斯釉小蜂對溫度之適應範. 生致死寄主數與取食致死寄主數之比值與溫. 圍較寄主廣。另參照中央氣象局 1897～1997. 度有關，在 20 與 25℃ 時為 1.6～2.0，而. 年間，發布臺北、新竹及臺中地區 12 月至翌. 15 與 30℃ 時為 0.9～1.0。該值於蔬菜斑潛. 年 2 月冬季之月平均最低溫為 11.7～14.3. 蠅生物防治時，對底比斯釉小蜂繁殖與釋放量. ℃，臺南與高雄 6 至 8 月夏季之月平均最高. 之決定，具相當參考價值。. 溫各為 32.0～32.6℃ 與 31.3～37.6℃，因而 顯見蔬菜斑潛蠅與底比斯釉小蜂，不但均可在. 五、溫度對底比斯釉小蜂致死寄主能力之影響. 臺灣地區終年發生，且兩者間之同律性亦不受. 在定溫情況下，15～25℃ 為底比斯釉小. 當地溫度之影響。. 蜂致死蔬菜斑潛蠅之適溫範圍，當每日供應 40～50 隻寄主第三齡幼蟲時，該蜂致死寄主 總 數 為 346 ～ 446 隻 ， 但 在 10 、 30 及. 286 台灣昆蟲第二十八卷第四期.
(11) 35℃，即不利該蜂對寄主之致死力，彼等溫度. ～25℃ 時為 1.6～2.0，15 與 30℃ 時各為. 下雌蜂致死寄主數各銳減為 0、8 及 1 隻。. 1.0 與 0.9。因而不論，自害蟲與寄生蜂間之. 在非定溫情況下，將 25℃ 定溫下發育之成. 族群增長、或寄生蜂抑制寄主能力，均顯示底. 蜂，分別移至 30 與 35℃，該蜂一生致死寄. 比斯釉小蜂在 15～25℃ 時，確對寄主族群具. 主總數增為 354 與 55 隻。顯示固定之 10℃. 強勢之抑制力，且為蔬菜斑潛蠅之有效寄生. 低溫或 30～35℃ 高溫，均不適底比斯釉小蜂. 蜂。. 對寄主之致死力，但若將 25℃ 下繁殖之底比 斯釉小蜂移至 30℃ 時，卻可發揮其對寄主之. 七、溫度與食物對成蜂壽命之影響. 高致死力。其間之差異，或可推論 30℃ 高溫. 寄生性膜翅目成蜂之食物，可分寄主性食. 對底比斯釉小蜂致死寄主能力之影響，並非在. 物 (host food) 與非寄主性食物 (non-host. 雌蜂其寄生或取食寄主之行為，但是否影響該. food) 兩大類；前者主要係寄主體液，為寄生. 蜂未成熟期卵巢之發育，尚待進一步試驗。不. 蜂卵形成時所必需之營養 (Leius, 1961a, b;. 過此項特質，對於底比斯釉小蜂在溫室或網室. Wylie, 1962; Clark, 1963)；而後者則多屬醣. 高溫下，以生物藥劑釋放方式，防治蔬菜斑潛. 類食物，為寄生蜂活動、維生所必需之養分. 蠅時，仍有利用之處。至於畫夜變溫，對底比. (Jervis and Kidd, 1986)。本試驗結果得知，. 斯釉小蜂活動、生殖及致死寄主能力之影響，. 底比斯釉小蜂壽命除受溫度影響外，亦受其寄. 仍待觀察。. 主體液與蜂蜜之影響。在 25℃ 定溫，僅餵水 或不餵食時，底比斯釉小蜂壽命甚短，僅為. 六、溫度對底比斯釉小蜂族群增長與抑制寄主. 2.9～3.9 日；但在 15～25℃ 時，確可因純. 族群能力之影響. 蜂蜜之供食與無產卵活動能量之消耗，使得僅. 一般生物防治時，寄生蜂之內在增殖率常. 供食純蜂蜜者之雌、雄蜂壽命，較同時供應寄. 被要求需較寄主高或相當，可是當寄生蜂之內. 主與純蜂蜜者，各延長 1.4～2.5 與 1.5～3.2. 在增殖率雖較寄主低，但其另具取食寄主或殘. 倍；但在 30 與 35℃ 高温時，該蜂幾乎已不. 害寄主 (host mutilation) 之能力時，仍可視. 再產卵，因此在無產卵活動能量消耗下，同時. 為 好 的 生 物 防 治 因 子 (Huffaker et al.,. 供應寄主與純蜂蜜之雌、雄蜂壽命，與僅餵食. 1977)。蔬菜斑潛蠅族群之增長，在 15～30℃. 純蜂蜜者間無顯著差異。因此建議當底比斯釉. 時係隨溫度之上升而增加，其每日內在增殖率. 小蜂成蜂貯存、繁殖及田間應用時，均可考慮. 在 15、20、25 及 30℃ 時，各為 0.0162、. 以純蜂蜜供食，除可直接延長成蜂壽命外，間. 0.1163、0.1624 及 0.2358 (Chien and Chang,. 接亦促進其族群增長與增強其致死寄主能力。. 2007)。本試驗結果得知，底比斯釉小蜂每日 內在增殖率，在 15、20、25 及 30℃ 時，. 八、底比斯釉小蜂大量繁殖時之條件. 各為 0.0708、0.1285、0.2117 及 -0.0260，. 進行害蟲生物防治時，為提供適時、適量. 其值與寄主之每日內在增殖率相較，除在. 之寄生蜂，因而寄生蜂之大量繁殖與貯存技. 30℃ 外均較寄主為高；且該蜂致死寄主方式. 術，即成為害蟲生物防治中必備之條件。有關. 除寄生外，尚有取食寄主一項，雌蜂一生寄生. 底比斯釉小蜂之接蜂方法、寄主植物、對寄主. 致死寄主數與取食致死寄主數之比值，在 20. 齡期偏好性及生活史等已有報導 (Chien and. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 287.
(12) Ku, 2001; Chien and Chang, 2008)。本試驗. of. 結果得知，25℃ 為底比斯釉小蜂族群增長最. Agromyzidae). Formosan Entomol. 27:. 快與最適溫度。至於底比斯釉小蜂貯存技術之. 207-227. (in Chinese). 開發，本試驗初步結果，僅知雌蜂在 15℃ 下. Liriomyza. sativae. (Diptera:. Chien, C. C., and S. C. Chang. 2008.. 餵食純蜂蜜，其壽命可顯著延長達 67.3 日，. Morphology. and. life. 至於該蜂最適之貯存蟲期、溫度、期限及該蜂. Chrysocharis. 在貯存時是否具有控制卵巢發育之機制等，仍. (Hymenoptera: Eulophidae). Formosan. 待探討。. Entomol. 28: 159-183. (in Chinese). pentheus. history. of. (Walker). Chien, C. C., and S. C. Ku. 1996.. 引用文獻. Morphology,. life. history. and. reproductive ability of Liriomyza Adachi, I. 1998. Hymenopterous parasitoids. trifolii. Jour. Agric. Res. China 45:. (Lepidoptera:. 69-88. (in Chinese) Chien, C. C., and S. C. Ku. 2001. Instar. Lyonetiidae). Appl. Entomol. Zool. 33:. preference of five species of parasitoids. 299-304.. of Liriomyza trifolii (Hymenoptera:. of. the. clerkella. peach. leafminer,. (Linnaeus). Lyonetia. Arakakim, N., and K. Kinjo. 1998. Notes on the parasitoid fauna of the serpentine. Eulophidae, Braconidae). Formosan Entomol. 21: 89-97. (in Chinese). leafminer Liriomyza trifolii (Burgess). Clark, A. M. 1963. The influence of diet. (Diptera: Agromyzidae) in Okinawa,. upon the adult life span of two species. southern Japan. Appl. Entomol. Zool.. of Bracon. Ann. Entomol. Soc. Am. 56:. 33: 577-581.. 616-619.. Cai, D. C., L. S. Cheng, J. X. Chen, and S.. Goodman, D. 1982. Optimal life histories,. P. Liu. 2005. Parasitoids and evaluation. optimal notation, and the value of. of their population control on the. reproductive value. Am. Nat. 119:. vegetable leafminer Liriomyza sativae (Diptera: Agromyzidae) in Hainan.. 803-823. Hondo, T., A. Koike, and T. Sugimoto.. Chinese J. Trop. Crops 26: 76-80. (in. 2006. Comparison of thermal tolerance. Chinese). of seven native species of parasitoids. Campbell, A., B. D. Frazer, N. Gilbert, A.. (Hymenoptera: Eulophidae) as biological. P. Gutierrez, and M. Mackauer. 1974.. control. agents. Temperature requirements of some. trifolii. (Diptera:. aphids and their parasites. J. Appl.. Japan. Appl. Entomol. Zool. 41: 73-82.. Ecol. 11: 431-438. Chien, C. C., and S. C. Chang. 2007.. Huffaker, C. B., R. F. Luck, and P. S.. Morphology, life history and life table. of biological control, pp. 560-586. In:. 288 台灣昆蟲第二十八卷第四期. against. Liriomyza. Agromyzidae). in. Messenger. 1977. The ecological basis.
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(15) Influence of Temperature on the Population Increase and Host-killing Capability of Chrysocharis pentheus (Hymenoptera: Eulophidae) Ching-Chin Chien1* and Shu-Chen Chang1 1. Division of Applied Zoology, Agricultural Research Institute, Council of Agriculture, Wufeng, Taichung, Taiwan. ABSTRACT Chrysocharis pentheus (Walker) is one of the dominant species in the parasitoid complex of Liriomyza sativae Blanchard in Taiwan. In an attempt to understand the availability of biological control by using C. pentheus, we investigated the influence of temperature (10-35oC at 5oC intervals) on both the population increase and host-killing capability of this wasp. The results of our investigation showed that this wasp completed its development within the temperature range of 10 and 35oC, and the survival rate and development period from egg to pupal stage was 46.1-95.5% and 10.7-74.9 days, respectively. The lower developmental threshold estimated was 6.4oC from egg to pupal stage. C. pentheus requires 25, 78, 9, 178, and 282oC-days, respectively, to complete egg, larval, prepupal, pupal, and egg to pupal stages. When 40-50 third instars of L. sativae were provided daily for a pair of C. pentheus, the total number of hosts killed were 0, 346-446, 8, and 1 at 10, 15-25, 30 and 35oC, respectively. However, with wasps reared at 25oC during the immature stages and later transferred to 30 or 35oC after emergence, the total number of hosts killed by parasitism and feeding were 354 and 55, respectively. At 25oC, the intrinsic rate of increase (rm) and the net reproductive rate (Ro) was 0.2117/day and 115.2 viable female eggs per female, respectively. When adults were fed daily with pure honey only within 15 and 35oC, a linear relationship between temperature and the longevity was found for both female and male wasps. The estimated maximum longevity of the female and male wasps was 65.0 and 44.9 days at 15oC, respectively. For those wasps provided with hosts and pure honey between 10 and 35oC, a parabolic relationship was shown to exist between the temperature and the longevity of both female and male wasps. The estimated maximum longevity of both female and male wasps was 26.2 days at 20.8oC and 15.2 days at 20.9oC, respectively. Key words: Chrysocharis pentheus, Liriomyza sativae, temperature, population increase, host-killing capability. *Correspondence address e-mail: [email protected]. 溫度與底比斯釉小蜂族群增長及致死寄主能力. 291.
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