攔沙壩水棲昆蟲功能攝食群群聚結構連續變化
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(2) 目錄. 中文摘要. ---------------------------------------------------------------------- 1. 英文摘要. ---------------------------------------------------------------------- 2. 前言. ---------------------------------------------------------------------- 3. 前人研究. ---------------------------------------------------------------------- 5. 材料與方法 ---------------------------------------------------------------------- 12 結果. ---------------------------------------------------------------------- 19. 討論. ---------------------------------------------------------------------- 26. 參考文獻. ---------------------------------------------------------------------- 35. 表. ---------------------------------------------------------------------- 44. 圖. ---------------------------------------------------------------------- 59. 2.
(3) 中文摘要. 本研究於台北縣烏來鄉桶后溪中游最上游之攔砂壩上下各 100 公 尺內分別設置三個樣點，分析各樣點之環境參數、功能攝食群 (Functional feeding groups) 群聚組成與粗細有機顆粒比值之相關性， 以探討出攔砂壩對各功能群結構的影響。單變數分析結果顯示攔砂壩 上游遮蔽度受壩體影響範圍較廣，其餘環境參數在壩體上下游 50m 間差異較明顯；粗細顆粒有機碎屑比值與環境因子均質化程度在河序 縱 向 變 化 上 符 合 河 川 不 連 續 性 概 念 (serial discontinuity concept, SDC)。單變數分析各功能攝食群豐度百分比則以聚集與過濾採食者 受攔砂壩影響較顯著；群聚結構也有受攔砂壩影響。但多變數分析結 果顯示功能攝食群豐度百分比組成與群聚結構差異集中在壩體正上 方 50 公尺以內的樣站。. 關鍵詞：桶后溪，攔砂壩，功能攝食群，粗細顆粒有機碎屑比值。. 1.
(4) Abstract. In order to understand the effects of check dams on the transportation of organic matters and functional compositions of aquatic insects, six sampling sites were selected around the most upstream dam in the Tong-Hou Stream. Environmental variables and aquatic insects were sampled in February, March, May and July 2008, and the habitat characters of each site were recorded as well. This study showed that stream width, depth, discharge and canopy carried out a significantly differed between upstream and downstream of check dam. The coarse and fine particulate organic matter ratio, the ratio of abundances of gatheringand filtering- collectors was presented a significantly differed between two sites just above and under the check dam. Furthermore, the community structure of FFG have distributed with discontinuous patterns just above the check dam. Although the disturbed ranges only focus in 50 meter scopes of the check dam, the discontinuity results were still in accordance with dams.. Keywords: Tong-Hou Stream, Check dam, Functional feeding groups, CPOM / FPOM ratio.. 2.
(5) 前言. 台北縣烏來鄉境內桶后溪為南勢溪之主要支流之一，亦為大台北 地 區 重 要 的 水 源 。 海 拔 高 度 約 150-1166m 之 間 ， 平 均 年 雨 量 4600mm，年均溫 16.3-20.5℃ (郭及李，1994)。基於林務局的管制下， 許多在本區內進行的研究得以不受干擾，包括溪濱植群 (楊，1997)、 鳥類生態 (楊等，1985) 與溪流內石魚賓 (Acrossocheilus paradoxus) (林及許，1980) 相關生態的調查，然而對於水棲昆蟲及相關生態的研 究仍舊闕如。 近年來桶后溪生態環境維護主要面臨的壓力，包括開放遊憩後， 遊客活動造成的人為破壞與水質污染；以及台灣近年的河川整治，使 得相關工程陸續在溪床中進行。為減少遊客造成影響，台北縣政府與 林務局陸續公告封溪管制區段與遊客總量管制方法，雖無法徹底阻止 遊客造成的污染，但對減緩環境壓力仍有正面作用 (劉，2005)。 而河川整治方面，基於台灣地質條件的不穩定，林務局對集水區 的防砂治水方法多以興建防砂壩為主。雖然攔砂壩對水流的影響程度 較水壩為小，但其數量較多對河川生物連續分佈仍產生阻隔效應。過 去對攔砂壩效應的研究，多集中在魚類上 (Lin et al., 1990; 張等， 1999)，近年來針對攔砂壩對生態的不良影響，已有改良設計甚至拆. 3.
(6) 除的行動 (葉，2000)，後續調查也顯示攔砂壩減少後，河川具有較完 整的連續性，魚類族群亦呈現較為穩定的狀態 (曾，2003)。就水棲昆 蟲而言，由於其具有漂移 (drift) 的特性 (Water, 1972)，且成蟲可溯 溪飛行的能力使其不受攔沙壩的影響，但是幼蟲的活動仍受到壩體存 在所干擾；且攔砂壩造成河川物化特性、營養來源傳輸的變化 (Ward and Stanford, 1983)，對台灣水棲昆蟲在河川連續分佈的效應，都有待 進一步厘清。 本研究著重於探討烏來桶后溪上游管制區段的部份物化特性、營 養來源傳輸與水棲昆蟲攝食功能群群聚結構變化，並進一步探討攔 砂壩與人為干擾對其群聚結構可能的影響。. 4.
(7) 前人研究. 溪 流 生 態 中 能 量 來 源 包 括 自 營 性 有 機 物 (autochthonous or autotrophs) 與異營性有機物 (allochthonous or heterotrophs) 兩大類 (Allan, 1995; Mihuc, 1997)，前者由主要溪流中行光合作用的植物所生 成，包括大型水生植物 (macrophytes)、水底著生性藻類 (periphyton) 及 浮 游 藻 (phytoplankton) 等 ； 後 者 則 是 指 由 濱 岸 輸 入 的 枯 落 物 (detritus, debris or litterfall)，包括植物性的落葉、枝條、花朵、果實， 與動物殘骸等。 兩者的來源比例主要受溪流兩岸植被遮蔽度的影響，遮蔽度高者 光照度低，自營性生物數量較少，所產生的能量較低，因此主要能量 來源仰賴異營性有機物的輸入 (Lamberti and Gregory, 1996; Johnson and Covich, 1997)；反之在遮蔽度低的流域，日照充足有利光合作用 進行，因此自營性有機物通常為此類溪流主要能量來源。 溪 流 中 的 有 機 物 依 顆 粒 大 小 可 分 為 粗 顆 粒 有 機 碎 屑 (coarse particulate organic matter, CPOM; >1mm) 與細顆粒有機碎屑 (fine particulate organic matter, FPOM; 50µm-1mm)，探討兩者濃度變化與溪 流類型的關係時，經常使用粗／細顆粒有機碎屑比值 (CPOM / FPOM ratio) 來表示；其中異營性有機物進入水體時便以 CPOM 型式存在，. 5.
(8) 經各種物化或生物作用 (水流沖刷浸潤、動物切割消化、微生物分解) 後形成 FPOM (Wagner, 1990)，另外許多小型自營性生物本體，或大 型自營性生物經分解後也會形成 FPOM，之後 FPOM 更進一步降解 形成微粒有機碎屑 (ultrafiltered particulate organic matter, UPOM; 0.5-50µm)，甚至是溶解性有機物 (Dissolved organic matter, DOM)。 異營性有機物進入溪流的途徑包括垂直掉落與側向移動，前者泛 指濱岸植物掉落直接進入水體者，後者則是垂直掉落物經水力、風力 或重力作用進入水體者 (Allan, 1995)，又影響異營性有機物掉落量的 因子包括緯度、河岸植被的林向類型、氣候與季節變化、水流流速與 流量、生物活動、濱岸地形 (黃，2004)、以及遮蔽度等，因此 CPOM 在水體中的量也受這些因子影響；FPOM 在水體中的濃度則受制於溪 流中有機物降解機制，而影響此機制的因子，包括物理性 (流速、溫 度)、化學性 (可溶性營養鹽，dissolved nutrients) 與生物性因子 (有 機物本身性質、大型無脊椎動物與微生物數量或物種差異) 等 (Wantzen et al., 2008)，另外，基於許多自營性的浮游藻類也屬於 FPOM，因此遮蔽度對 FPOM 濃度也有相當的影響力。 基於水棲昆蟲對取食的有機碎屑顆粒有特定偏好，有機碎屑顆粒 大小的分布也依據其食性影響水棲昆蟲的分佈 (Cummins and Klug, 1979)，因此研究水棲昆蟲群聚結構與在溪流中的連續分佈時，探討. 6.
(9) 其功能攝食群 (Functional feeding group, FFG) 便屬於相當重要的部 份；Cummins (1973) 提出根據水棲昆蟲取食模式與口器類似性區分 FFG，Vannote et al. (1980) 為探討河川流域類型與 FFG 之間的關係， 將 FFG 簡 化 為 四 大 群 ， 分 別 為 碎 食 者 (shredders) 、 採 食 者 (collectors)、刮食者 (scrapers, grazers) 與捕食者 (predators)。 (一) 碎食者 此類水棲昆蟲以水中 CPOM 為食，藉由消化及排泄作用將這些落 枝殘葉變成 FPOM，常見的碎食者包括短尾石蠅科 (Nemouridae)、大 蚊 科 (Tipulidae) 及 沼 石 蠶 科 (Limnephilidae) 的 幼 蟲 (Cushing, 1995)，主要聚集於遮蔽度高，能量提供以異營性有機物為主的流域。 (二) 採食者 此類水棲昆蟲以細顆粒有機碎屑為主要食物。其中依據攝食方法 可分為兩大類：一是從水體中濾食細顆粒有機碎屑的過濾採食者 (filtering-collectors)，常見的有長鬚石蠶科 (Stenopsychidae) 與蚋科 (Simuliidae)；二是在河川底部不同位置收集碎屑顆粒的聚集採食者 (gathering-collectors) ， 常 見 的 有 四 節 蜉 蝣 (Baetidae) 及 小 蜉 科 （Ephemerellidae），採食者在各類型流域均大量分佈，但以遮蔽度 低，FPOM 濃度高的流域所佔比例最高。. 7.
(10) (三) 刮食者： 此類水棲昆蟲在河床底質上刮食微小型有機生物 (如藻類、微生 物等) 為食，常見的刮食者有舌石蠶 (Glossosomatidae: Glossosoma sp.) 、 沼 石 蠶. (Limnephilidae: Dicosmoecus sp.) 、 扁 蜉 蝣 科. (Heptageniidae) 、 小 蜉 科. (Ephemerellidae). 與 網 蚊 科. (Blepharoceridae)，主要聚集於能量提供以水底著生性藻類等自營性 生物為主的流域。 (四) 捕食者： 捕食性水棲昆蟲直接捕食水中其他大型生物，常見的包括流石蠶 科 (Rhyacophilidae)、石蠅科 (Perlidae)、石蛉科 (Corydalidae)、糠蚊 科 (Ceratopogonidae) 與蜻蛉目 (Odonata)，以相似的比例遍布整個水 體系統。. 多數溪流生態模型研究發展以溫帶森林為主，Vannote et al. (1980) 依河川序級說明溪流生態的能量來源與 FFG 優勢群變化；首先，上 游遮蔽度大，能量來源僅仰賴林冠層提供的 CPOM 為食物來源 (Lamberti and Gregory, 1996)，CPOM / FPOM 比值遠較中下游高，水 棲昆蟲 FFG 以碎食者為次優勢群；中游在河道變寬、森林冠層減少 及上游區域水流作用下，CPOM 輸入量降低，充足的日照讓附生藻類 大量產生，CPOM / FPOM 比值則驟降；到了下游河道更加寬闊、遮 8.
(11) 蔽度更低、流速減緩、河川基質的顆粒變小、大型植生密度增加 (Stephan and Wychera, 1996)，有機碎屑轉以浮游藻類和落葉為主 (Kaplan and Newbold, 2003)，CPOM / FPOM 比值也更小，甚至出現 UPOM。 Dudgeon (2008) 針對熱帶森林溪流的研究指出，溫帶與熱帶森林 溪流差異甚大，包括異營性有機物來源、降解機制的影響因子與水棲 昆蟲 FFG 分布都有所不同。溫帶森林受季節性溫度變化影響落葉期 明確，林相為單一性高的針葉林或落葉林，使 CPOM 組成以落葉為 主，個體與重量均較小，上游流速穩定而緩慢，CPOM 在上游的滯留 時間長，碎食者比例較高，對 CPOM 分解形成 FPOM 的效率佳；熱 帶森林落葉期不明確或甚至沒有落葉期，在颱風等熱帶性氣旋高度發 生期、雨季與氾濫期的落葉量雖大，中上游流速卻極快，造成上游 CPOM 滯留時間短，使上游碎食者比例低，對 CPOM 的降解效率差， 上游 CPOM 經常維持完整狀態移動至下游，FPOM 多半由微生物與 物理因子作用形成，因此降解作用受溫度影響較顯著 (Wantzen et al., 2008)。. 在社會與經濟發展迅速的影響下，人為活動範圍以廣布許多流域 與集水區，並為用水問題於河川中上游興建大型水壩，而水壩對河川 生態造成的負面影響，包括棲息地單調化 (Ward and Stanford, 1995)， 9.
(12) 生物分佈與環境因子連續性被阻斷 (Ward and Stanford, 1983) 等。其 中溪流傳輸的有機物依顆粒大小不同受到的影響也不同，CPOM 在壩 體上方容易沉澱且難以通過，反之，FPOM 則能很輕易的通過水壩， 如此一來即呈現壩體下游 CPOM / FPOM 比值驟降的不連續現象 (張 與馮，2005)；而水棲昆蟲群聚分佈同樣受到水壩顯著影響，如科羅 拉多河大型水壩周圍除了物種數大幅降低之外，蓄水區由於水深、遮 蔽度與河寬劇烈改變，加上大型浮游藻叢生，使此區部份蜉蝣目、襀 翅目等碎食者消失 (Rader, 1988)，又蓄水池單日水溫變化小，甚至干 擾蜉蝣的羽化行為 (Vinson, 2001)。. 台灣溪流坡陡流急，溪流蓄水能力較差，因此政府也於流量穩定 的溪流中上游建築水壩；但基於台灣經濟發展加速，造成中低海拔集 水區的過度開發，使林木對土壤涵養能力大幅降低，土石流頻繁發生 且流失情況日益嚴重，沙石淤積增加，水庫蓄水容量也逐漸減少，降 低了水庫的使用年限，所以政府在水庫集水區上游興建眾多攔砂壩， 減少沙石沖蝕淤積，並減緩落差以穩定河床 (張與林，1999)。 攔沙壩的興建對水土保持固然有所助益，卻未考慮對水域生態的 整體影響，過去攔砂壩對生態影響的相關研究，多半針對魚類或需要 遷徙的動物，這類動物在水體中活動範圍較大，因此受攔砂壩影響最 大 (Mason and Machidori, 1976; Michael, 1983)，干擾結果包括族群縮 10.
(13) 小 (Gaston, 1990)、分佈被區隔、棲地單調化 (Alexandex and Hansen, 1986) 等，台灣許多研究也有類似結果 (Lin et al., 1990; 曾，1986； 林等，1994；張，1994；張與林，1999)；而水棲昆蟲群聚受攔砂壩 影響程度，在台灣相關研究仍缺，其影響程度是否與水壩等大型壩體 相同亦無法得知。. 溪流生態群聚結構常涉及大量的分類群資料，群聚結構在時間及 空間上的變異，需藉由排序技術 (ordination technique) 來進行評量， 以便進一步探討環境因子與物種分佈的關係。這類排序技術，基於對 物種豐度 (species abundance) 分佈的假設差異而不同。排序分析包括 了 主 成 份 分 析 (principal components analysis, PCA) (Diggins and Stewart, 1998; Sabater et al., 1991; Shieh et al., 1999; Weilguni and Humpesch, 1999)、對應分析 (correspondence analysis, CA) (Richards and Host, 1993; Brodersen et al., 1998; Shieh et al., 1999) 及多維空間 尺度 (multi-dimensional scaling, MDS) (Kedwards et al., 1999) 等方 法。這些方法由於基礎假設不同，而有不同的條件限制，其中多維空 間尺度因可以利用相似矩陣資料，不需刪除稀有物種 (Clarke and Warwick, 1994)，同時能接受較大的不規則的豐度分佈及較高的採樣 變異 (Rice, 2000)，因此較適合於底棲生物及魚類群聚的分析 (Clarke and Warwick, 1994)。. 11.
(14) 材料與方法. 本研究於 2008 年 2 月至 7 月底，在台北縣烏來地區南勢溪，針 對桶后溪主流最上游攔沙壩進行水棲昆蟲幼蟲攝食功能群結構調查。 一、. 樣站設置. 本研究調查範圍為桶后溪主流最上游攔沙壩，並於壩體上、下游 5m、50m 與 100m 處各設一樣站，共設置 6 個樣站 (圖一)，於每一 樣站河段 10m 內執行底棲群聚之採樣。 樣站簡介： 本樣區為桶后溪主流最上游攔沙壩，壩高約 5m、寬約 20m，與 下 游 壩 體 距 離 約 200m ~ 250m ， 河 床 以 岩 床 (bedrock) 、 巨 石 (boulder)、間混圓石 (cobble) 與卵石 (pebble) 為主 (附錄一)，第 1、 4、6 樣點的河床中央有巨石、間混圓石或卵石堆疊而成的沙洲，第 1、 2、3 站同側岸邊有人為整治步道，對岸則有岩石堆積而成，將近與 河寬等寬的河岸，第 4、5、6 站則否，本區喬木植群主要為大葉楠、 烏來柯及紅楠 (楊，1997)。 第一站 (B1) 距攔砂壩上游約 100m，河岸堆積平原與河床均以間 混圓石與卵石組成，溪流棲地類型以淺流為主。 第二站 (B2) 距攔砂壩上游約 50m，河岸一側為泥壁，著生喬木. 12.
(15) 與苧麻科灌木，另一側與河床相同，為以巨石、間混圓石與卵石組成 之堆積平原，有零星禾本科植物散布，溪流棲地包含淺瀨與淺流。 第三站 (B3) 位於攔砂壩上游約 5m 範圍內，河岸一側為巨石堆 積平原，植被為芒草等禾本科植物，另一側為泥砂與卵石堆積壁，著 生灌木與禾本科植物，河床以巨石為主，溪流棲地全為流動性深潭。 第四站 (B4) 位於攔砂壩下游約 5m 範圍內，兩岸一側為泥沙壁， 植被以苧麻科灌木與芒草等禾本科植物為主，另一側為岩壁且設有魚 梯，河床以岩床、巨石與間混圓石為主，河床中央有間混圓石與卵石 堆疊而成的沙洲，溪流棲地包含淺瀨與淺流。 第五站 (B5) 距攔砂壩下游約 50m，兩側近岸邊有零星岩床，植 被以苧麻科灌木及芒草為主，河床包括巨石、間混圓石與卵石，溪流 棲地混合深潭與淺流。 第六站 (B6) 距攔砂壩下游約 100m，此河段有約 15° 的落差， 河岸一邊為岩壁，植被以喬木為主，另一側為巨石與間混圓石混合堆 積的沖積平原，芒草等禾本科植物叢生，河床以岩床、巨石與間混圓 石為主，河床中央沙洲為巨石與間混圓石堆疊而成，溪流棲地最多樣 化，包括流速較高的深潭、淺瀨與急瀨。. 13.
(16) 二、. 底棲昆蟲採樣方法. 使用水網孔徑 250µm，面積 50cm × 50cm 的蘇伯氏定面積水網 (Surber’s sampler)，於上述採樣站進行水棲昆蟲之採集，每一樣站均 任意採集樣本 2 次，並立即在野外將樣本保存於 70% 的酒精中，攜 回研究室進行鑑定與分析，採樣頻度間隔 1 至 2 月進行一次。. 三、. 底棲昆蟲物種鑑定. 定面積水網採集標樣本的分類鑑定主要參考川合及谷田 (2005)、楊 (1992)、Merritt and Cummins (1996) 及 Wiggins (1996) 之 分目與分科之檢索表；並依據 Merritt and Cummins (1996)，將水棲昆 蟲分為不同的功能攝食分類群。. 四、. 環境參數. 在理化環境因子部分每站間隔 1 至 2 月進行一次： 1. 流速與流量 (Flow velocity and Discharge)：在各樣站測量二條穿 越線，每條穿越線視河寬以 50、100 或 200cm 之間隔，以數位式 流速計 (Digital water velocity meter, Globe Water Model FP101) 測量至少三點之 60%水深的溪流流速，並以此計算各採樣站之水 流量： 流量 (m3/s) = 流速 (m/s) x 收集網流水截面積 (m2) 14.
(17) 2. 河寬 (Stream width)：在各樣站測量二條穿越線，測量兩岸間距 離並求其平均值。 3. 水深 (Stream depth)：在各樣站測量二條穿越線，每條穿越線視河 寬以 50、100 或 200cm 之間隔，測量至少三點之水深並求其平均。 4. 遮蔽度 (Canopy)：以圓形密度計 (Sphericaldensiometer, model C) 於穿越線左右岸邊及中間面對上下游四處各量一次遮蔽度，平均 後再換算為百分比資料。 5. 水溫 (Water temperature)：以酒精溫度計測定。 6. 溶氧量 (Dissolved oxygen)：以 CyberScan® DO100 Dissolved Oxygen．℃ Meter 測定溶氧量。 7. 酸鹼值 (pH value)：以 CyberScan® pH 310 pH/mV/℃/℉ Meter 測 定水中酸鹼值。 8. 導 電 度 ( 總 溶 解 固 體 量 ， Conductivity) ： 以 Hanna® HI9635 Microprocessor Conductivity /TDS Meter 測量水中導電度。. 五、. 河內傳輸顆粒有機碎屑收集與處理. 河內傳輸顆粒有機碎屑收集方法參考黃 (2004)，於每樣站的上游 與下游河面放置兩個 50cm × 50cm 方形開口 (開口皆朝上游)、網深 100cm、網目 1mm 的尼龍網，放置隔夜，採樣頻度同樣間隔 1 至 2. 15.
(18) 月進行一次。收集之有機碎屑攜回實驗室以網目 1mm 及 0.125mm 篩 網分離粗、細顆粒有機碎屑，並將粗顆粒有機碎屑依動植物殘骸分 類，以 60℃ 烘至少 3 天，測乾重，準確度至 0. 001 公克。 每日單位面積與流域截面積河內傳輸顆粒有機碎屑克重計算： 單日單位面積河內傳輸顆粒有機碎屑克重 (g/m2 day) = (收集網內有機物克重 (g) x 24hr) / (收集網流水截面積 (m2) x 採樣時間 (hr). 六、. 資料分析. 1. 數據整理 (1) 水棲昆蟲之群聚結構： 計算各樣站之水棲昆蟲個數總和 (豐度) 及功能攝食群 個體數百分比。 (2) 粗、細顆粒有機碎屑比值： 分別將總粗顆粒有機碎屑除以細顆粒有機碎屑計算得 動、植物及總粗細顆粒有機碎屑比值。 2. 統計分析： (1) 單變數分析 (univariate approaches) 以 SAS 程式進行單向變異數分析 (one-way ANOVA)，比較各. 16.
(19) 環境因子、有機碎屑乾重、粗細有機顆粒碎屑比值與功能攝食群 百分比等參數在月份、採樣站與攔砂壩上下游間是否有顯著差 異，並以鄧肯氏多變域分析 (Duncan's multiple range test) 測試其 差異程度 (p<0.05)。 依據 Kleinbaum et al. (1998) 與 Zar (1998) 的研究，分析之前 須進行資料的轉換，使資料數據符合常態分布，水棲昆蟲豐度資 料以 log (x+1)、環境因子取 log (x)、百分比資料以開根號取反正 弦函數 (arcsin (p1/2)) 轉換。 (2) 多變數分析 (multivariate approaches) 對各參數的群聚在採樣時間與上下游的序列變化 (seriation)，則以軟體 PRIMER (Plymouth Routhines In Multivariate Ecological Research) (Clarke and Warwick, 1994; Clarke and Gorley, 2001) 進行無母數多維空間尺度 (NMDS) 與相似性矩陣變方 (ANOSIM, analysis of similarity) 分析各環境因子與水棲昆蟲功 能攝食群在月份及各採樣站間的群聚結構相似性。 另外同樣以軟體 PRIMER 使用 BIOENV 程式分析各環境因子 與粗細有機顆粒比值、生物群聚結構變化的相似程度，求出最能 有效解釋群聚結構變化的環境因子。 分析之前同樣須進行資料的轉換，使資料數據符合常態分. 17.
(20) 布，水棲昆蟲豐度資料以 log (x+1)、環境因子取 log (x)、百分比 資料以開根號取反正弦函數 (arcsin (p1/2)) 轉換。. 18.
(21) 結果. 一、. 各樣站環境參數：. 1. 河寬與水深： 單變項變方 (one-way ANOVA) 分析平均河寬，於各樣站間顯著 分為四組 (表一)，其中以第 4 站平均河寬 22.53m 為最寬，其次是第 1 站，接著是第 2、3、5 站；而以第 6 站平均 7.86m 最窄。平均水深 於各樣站則顯著分為三組 (表一)，第 3 站平均水深 33.88cm 最深，第 2 與第 4 站平均水深 13.9cm 至 13.96cm 最淺，第 1、5、6 站介於中 間。採樣期間河寬數據落差範圍以第 4 站最大為 4.15m，第 3 站最小 為 0.94m (圖二 a)。水深則是第 6 站落差範圍最大為 13.33cm，第 1 站最小為 3.02cm (圖二 b)。平均河寬與水深在各採樣月份間依 ANOVA 分析皆無顯著差異 (表二)。 2. 流速與流量： 第 6 站平均流速與流量均最高且採樣期間數據落差範圍最大 (圖 二 c、d)，平均流速 1.28m/s，落差範圍為 2.3m/s，平均流量 0.96m3/s， 落差範圍為 1.15m3/s；第 3 站同為兩者最低，且數據落差範圍也是各 站間最小，平均流速 0.36m/s，數據範圍 0.59m/s，平均流量 0.10m3/s， 數據範圍 0.29m3/s。各站流速 ANOVA 分析無顯著差異 (p>0.05)，. 19.
(22) Duncan’s 多變域分析第 3 站顯著低於第 6 站。流量在第 3 站顯著較 低，第 2、6 站顯著較高，各站平均數值詳見表一。各月份紀錄則是 2、3 月份平均流速與流量皆顯著高於第 5、7 月 (表二)。 3. 遮蔽度： 各樣站間顯著分為三組 (表一)，第 6 站平均遮蔽度達 88.74%為 六站間最高，各月份變化範圍維持在 70~100%之間 (圖二 e)，其次是 第 5、6 站，再則是第 1、2、3 站組；其中第 3 站平均僅 2.99%為六 站最低。採樣期間數據落差範圍以第 6 站最大達 29.43%；第 1 站最 小為 5.99%。各月份變化在 30%以內，各月份間依 ANOVA 分析皆無 顯著差異 (表二)。 4. 水溫、溶氧量、酸鹼值與導電度： ANOVA 分析水溫、溶氧量、酸鹼值與導電度在各樣站間無顯著 差異 (p>0.05) (表一)，第 6 站水溫數據範圍為 10.57℃ (圖二 f)、溶氧 數據範圍 2.96ppm (圖二 g) 在採樣期間皆最大，第 4 站酸鹼值數據範 圍 1.19 為各樣站間最大 (圖二 h)，導電度數據範圍則以第 5 站 26.37µs/cm 範圍最大 (圖二 i)，第 1 站水溫落差為 7.37℃範圍最小， 第 3 站溶氧量數據範圍 1.46ppm 與導電度數據範圍 8.87µs/cm 為樣站 間範圍最小，酸鹼值數據範圍則是第 6 站 0.83 為樣站間最小。月份 間單變項變方分析，顯示導電度、水溫、溶氧量、酸鹼值於各月份間. 20.
(23) 有顯著差異 (表二)。 5. 數據範圍排序： 將各環境因子的數據範圍 (range) 依差異程度由小到大排序，顯 示第 3 站河寬、流速、流量、溶氧與導電度數據範圍最小 (表一)，第 1 站以水深、遮蔽度與水溫數據差異最小，第 6 站僅酸鹼度數據差異 最小，水深、流速、流量、遮蔽度、水溫與溶氧的數據差異均最大， 再以多維空間尺度 (MDS) 分析各樣站環境因子範圍排序相似度 (圖 三)，以樹狀圖呈現分析結果，顯示第 3 站數據範圍排序與其餘各站 相似性較低 (49.3%)。. 二、. 河內傳輸粗細顆粒有機碎屑比值：. 第 1 站總 CPOM (35.5g)、植物 CPOM (33.7g) 與 FPOM (11.7g) 平 均值為各站間最高 (圖四)，動物 CPOM 平均 1.05g 為第 2 站最高， 總 CPOM (10.2g) 與植物 CPOM (9.80g) 平均值最低為第 4 站，動物 CPOM (0.32g) 與 FPOM (2.60g) 平均值以第 3 站最低，Duncan’s 多 變域分析上述最低值均顯著較其他站低 (p<0.05)；CPOM / FPOM 比 值平均以第 3 站最高 (8.49)，第 4 站最低 (1.85) (圖五)，其中 ANOVA 分析所有樣站間雖無顯著差異存在，但單獨以 t-test 分析第 3 與第 4 站間則有顯著差異 (p<0.05)，各站有機碎屑平均值及 CPOM / FPOM 比值平均詳見表三。 21.
(24) Duncan’s 多變域分析 2 月動物、植物與總單日單位面積 CPOM 平均顯著最高 (p<0.05)，3 月平均顯著最低；CPOM / FPOM 比值平 同樣以 2 月最高，3 月最低；FPOM 則為 5 月最高，2 月最低，但 Duncan’s 多變域分析並無顯著分群；ANOVA 分析各月份間 CPOM、FPOM 與 CPOM / FPOM 比值皆無顯著分群，各月份有機碎屑平均值及 CPOM / FPOM 比值平均詳見表四。 以 BIO-ENV 程序分析單日 CPOM、FPOM、CPOM / FPOM 比值 與 9 項環境因子在六樣站排序圖的相似程度，如表五所示，選取 9 組 環境因子比較其樣站排序圖與 CPOM / FPOM 比值樣站排序圖的相似 性，顯示河寬的樣站排序圖與單日粗細顆粒有機碎屑比值樣站排序圖 相似性最高 (ρw = 0.255)；整體而言河寬、水深、遮蔽度與水溫為主 要影響因子。另外，CPOM 與河寬的樣站排序圖相似性最高；FPOM 則與流速、河寬、水深與酸鹼值組合的樣站排序圖相似性最高。. 三、. 水棲昆蟲功能攝食群群聚結構. 調查期間共採集得 41622 隻水棲昆蟲，共計 9 目 48 科 55 分類群， 碎食者 3 目 9 分類群，刮食者 4 目 8 分類群，聚集採食者 4 目 14 分 類群，過濾採食者 2 目 6 分類群，捕食者 8 目 18 分類群，各分類群 細目如表六。其中碎食者 (58%~97%) 與捕食者 (30%~51%) 優勢群 皆為襀翅目，刮食者為蜉蝣目 (65%~83%)，聚集採食者為雙翅目 22.
(25) (51%~68%)，濾食採食者為毛翅目與雙翅目相互輪替 (圖六)。 各功能攝食群 (FFG) 在各樣站間的平均豐度組成百分比如表 七，六樣站皆以聚集採食者為優勢群 (45.2%~69.3%) (圖七)，其次為 刮食者 (13.7%~27.1%)，碎食者豐度最低 (0.81%~2.55%)，其中依 ANOVA 分 析 ， 僅 聚 集 與 過 濾 採 食 者 在 各 樣 站 間 有 顯 著 差 異 (p<0.05)。聚集採食者在第 6 站豐度顯著較低，而在第 2、5 站顯著較 高；過濾採食者在第 3 站顯著較低。 各功能攝食群的各月份平均豐度組成百分比如表八，優勢功能群 仍為聚集採食者，其次為刮食者，碎食者居末 (圖八)；碎食者豐度百 分比在 5 月顯著較高，拾集採食者在 5 月份顯著較低，捕食者在各月 份間均有顯著差異，其中 5 月最高，3 月最低；而刮食者與過濾採食 者在月份間無顯著差異。 以 PRIMER 套 裝 程 式 進 行 MDS 配 合 相 似 性 矩 陣 變 方 分 析 (ANOSIM) 檢視功能攝食群平均豐度組成的相關程度，結果顯示各樣 站間無顯著分群 (圖九)，各月份間則是 2、3 月間無顯著分群，5、7 月各自形成一群 (圖九)，ANOSIM 配對比較結果同樣顯示樣站間無 顯著差異 (Global R=-0.027, p=0.586)，僅第 3 與第 6 站間有顯著差 異；而第 4、5 站間豐度百分比相似度達 100%；第 1 與第 4、5 站以 及第 2 與第 5 站相似度也高達 97%；月份間除 2、3 月間無顯著差異. 23.
(26) 外 (p>0.05)，各月份互相有顯著差異存在 (p<0.05) (表九)。 以 PRIMER 套裝程式進行 MDS 配合 ANOSIM 分析各功能攝食群 科級分類群群聚結構，ANOSIM 結果顯示，所有功能攝食群群聚結 構在樣站間皆無顯著差異 (Global p>0.05) (表十)。碎食者群聚結構 MDS 結果僅在第 3 與第 4 站間有顯著差異 (圖十)，ANOSIM 配對結 果亦同 (p<0.05)，而第 1、5、6 站間相似度最高 (第 1、6 站 85.7%， 第 1、5 站 100%，第 5、6 站 71.4%)；其餘各站間相似度均低於 50%。 刮食者群聚結構 MDS 分析顯示樣站間無分群 (圖十一)，ANOSIM 配 對結果則在第 3 與第 6 站間有顯著差異 (p<0.05)，第 1、2 站間相似 度達 100%，第 1、2、4、5 站為相似度最高的組合。聚集採食者群聚 結構由 MDS 分析得第 3 站、第 6 站分別與第 1、2、4 站間有顯著差 異 (圖十二)，ANOSIM 僅顯示第 3 與第 6 站間有顯著差異 (p<0.05)， 而第 1、2、4 站間分類群群聚結構相似度在各樣站間最高 (第 1、2 站 100%，第 1、4 站 91.4%，第 2、4 站 88.6%)。過濾採食者 MDS 分析結果顯示第 3 站與其餘各站有顯著差異 (圖十三)，ANOSIM 分 析第 3 站分別與第 1、4、6 站有顯著差異，第 4、6 站間相似度達 100%。 MDS 與 ANOSIM 分析各樣站間捕食者分類群群聚結構結果均無顯著 分群 (圖十四)，其中第 1、2 站 (71.4%) 與第 4、5 站 (85.7%) 間相 似性較高，其餘各站群聚結構相似性均小於 50%。各功能攝食群群聚. 24.
(27) 結構在月份相似性以 MDS (圖十~圖十四) 與 ANOSIM (表十) 分析 結果皆有顯著分群 (Global p<0.05)。 以 BIO-ENV 程序分析功能攝食群豐度百分比組成與 10 項環境因 子在六樣站排序圖的相似程度 (表十一)，選取 10 組環境因子比較其 樣站排序圖與功能攝食群豐度百分比組成樣站排序圖的相似性，顯示 流速、水深、遮蔽度、導電度與 CPOM/FPOM 比值組合的樣站排序 圖對功能攝食群豐度百分比組成樣站排序圖相似性最高 (ρw=0.267)，整體而言流速、流量、水深、遮蔽度、水溫、導電度與 CPOM / FPOM 比值為主要環境影響因子。 以 BIO-ENV 程序分析各功能攝食群群聚組成與 10 項環境因子在 六樣站排序圖的相似程度 (表十二)，各選取 10 組環境因子比較其樣 站排序圖與水棲昆蟲分類群樣站排序圖的相似性，其中碎食者 (ρw=0.34) 與過濾採食者 (ρw=0.54) 受河寬、水溫與酸鹼值組合的樣 站排序最相似；而刮食者 (ρw=0.44) 與聚集採食者 (ρw=0.54) 對水溫 與酸鹼度組合相似性較顯著，捕食者群聚結構則與流速、河寬、水溫、 溶氧量及酸鹼值組合的樣站分布相似性最高 (ρw=0.58)；整體看來， 流速、河寬、水溫、溶氧量與酸鹼值屬於對功能攝食群群聚結構樣站 分布情形影響較顯著的環境參數。. 25.
(28) 討論. 一、. 環境因子：. 首先，在探討環境因子的縱向變化部分，河寬於第 4 站驟增、水 深在第 3 站加深、流速在第 3 站變緩、流量在第 3 站降低、遮蔽度在 第 4、5、6 站顯著增加，綜合顯示第 3 站與第 4 站在河寬、水深、流 速、流量與遮蔽度，皆有與前後流域差異顯著的不連續變化；水溫、 溶氧、pH 值與導電度在各樣站間則無顯著差異，則表示本樣站的攔 砂壩在縱向變化上，對環境的水文因子影響較顯著。 攔砂壩對水文因子的影響，除了興建工程使壩體周圍河寬拓寬之 外，主要的作用包括上游形成深潭攔截淤沙，以及對壩體下游進行沖 蝕，此二者最大的效應便是減緩壩體周圍流域的坡度 (林，1994)，因 此產生攔砂壩上游流速變緩、流量下降、水深加深的現象，而本研究 結果中，河寬、水深、流速與流量受攔砂壩干擾產生的變化，也有類 似的結果。 而攔砂壩上游三站的遮蔽度較下游顯著偏低，由於台大桶後溪尚 未結案的水棲昆蟲監測計畫 (計畫編號：NSC 95-2313-B-002-080MY3) 中，較本試驗區更上游的流域，仍有河寬平均約 18m 的河段， 且平均遮蔽度高於 20%，加上攔砂壩上游樣區有與河寬等寬的河岸，. 26.
(29) 因此推測可能是攔砂壩興建工程過程中，造成此流域的河床型態被破 壞，開闊河道，降低遮蔽度。 而根據各環境因子的樣站數據範圍排序相似度結果，顯示第 3 站 環境因子數據範圍排序與其他各站差異度較大，又第 3 站數據範圍最 小的環境因子較多，推測得第 3 站環境因子變動範圍較其他樣點狹 隘，又第 3 站微棲地類型也比其餘各站少，符合 Alexandex and Hansen (1986) 提出攔砂壩造成環境微棲地單調化的研究結果。 針對採樣時間對環境因子的影響，除河寬、水深與遮蔽度外，各 月份都有顯著差異，流速與流量顯著分為兩群，2 月與 3 月的流速與 流量皆大於 5 月與 7 月；根據氣象局 2008 年臺北氣象站逐日雨量資 料，2 月與 3 月採樣前一週累積雨量分別為 26.2mm 與 65.6mm，5 月與 7 月採樣前一週累積雨量則是 8.2mm 與 0.5mm，流速與流量的 分群情形與雨量相符；又黃 (2004) 針對流量與累積雨量間關係進行 回歸分析結果顯示兩者呈高度正相關，因而可解釋兩者的時間變化趨 勢。. 二、. 河內傳輸粗細顆粒有機碎屑比值：. 動物性 CPOM 在總 CPOM 中所佔比例極低，因此對總粗顆粒有 機碎屑 (CPOM) 的變化可視為沒有影響力，也表示本流域的異營性 CPOM 來源主要是植物性有機碎屑，也就是本區的 CPOM 主要由林 27.
(30) 冠層提供。 Duncan’s 多變域分析結果顯示，位於攔砂壩下游第 4 站的總 CPOM 較其他樣站低，但第 4、5 站遮蔽度比攔砂壩上游第 1、2、3 站顯著高出許多，與過去研究者對自然溪流中，遮蔽度與水體中異營 性 CPOM 相 關 性 研 究 的 結 果 不 符 (Lamberti and Gregory, 1996; Johnson and Covich, 1997)，推測攔砂壩對水體中 CPOM 的輸入與輸 出有影響；第 4 站總 CPOM 的減少顯示此站 CPOM 輸入量降低，張 與馮 (2005) 提出水壩對 CPOM 傳輸的影響，與本研究中，攔砂壩上 下游第 3、4 兩站間 CPOM 的變化情形相似。 但細顆粒有機碎屑 (FPOM) 在 ANOVA 分析結果顯示，第 3 站顯 著較其他樣站低，與張與馮 (2005) 的結果不一至，主要原因可能是 本研究收集之 FPOM 著重於水體表面流動的 FPOM，而攔砂壩上游 流速緩慢的深潭區，除了攔砂壩原本預計使之淤積攔截的砂石之外， 有機碎屑也在此處沉澱，因此第 3 站的 CPOM 與 FPOM 均有減少的 情形。 ANOVA 分析 CPOM / FPOM 比值在各樣站之縱向變化雖不顯 著，但第 3、4 站間仍有顯著差異存在，其中第 3 站顯著增加，第 4 站顯著降低，又第 4 站遮蔽度比第 3 站顯著高出許多，此結果與 Vannote et al. (1980) 針對遮蔽度影響溪流能量提供類型的研究結果. 28.
(31) 不符，但同樣與張與馮 (2005) 所整理的水壩影響結果相符，推論攔 砂壩對水體中能量傳輸的影響程度雖不如水壩顯著，仍可套用並提供 部分解釋。 BIO-ENV 程序分析水體中有機碎屑濃度樣站排序圖，與環境因子 樣站排序圖的排序相似度的結果中，CPOM 在第 4 站顯著較低 (圖四 a)，而各環境因子中，只有河寬在第 4 站有顯著差異 (圖二 a)，因此 呈現河寬與 CPOM 的樣站排序圖相似性最大，推測兩者受攔砂壩影 響的結果較相似；FPOM 則在第 3 站顯著較低 (圖四 d)，此站流速、 水深都有顯著降低的現象 (圖二 b、c)，又 FPOM 有在第 1~3 站逐漸 降低、第 4 站增加的趨勢，且河寬與酸鹼值也有此現象 (圖二 a、h)， 推測河寬、水深、流速、酸鹼值組合與 FPOM 的樣站變化相關性較 高。 CPOM / FPOM 比值 (圖五) 與河寬 (圖二 a) 的樣站排序圖呈現 完全相反的趨勢，因此 BIO-ENV 程序分析得兩者的排序圖相似性最 高，此結果與 CPOM 的 BIO-ENV 程序分析相同，推測 CPOM 的變 化在本實驗中對 CPOM / FPOM 比值的影響較大；其餘環境因子排序 圖中，與 CPOM / FPOM 比值相似性較高的因子還包括遮蔽度、水溫 與水深，其中遮蔽度對 CPOM 輸入的影響較大 (Lamberti and Gregory, 1996; Johnson and Covich, 1997)，又本實驗採樣著重收集水面漂流的. 29.
(32) CPOM，使水深對水中 CPOM 也有影響，另外，本實驗中 CPOM 在 第 4~6 站呈現逐漸增加的趨勢，溫度在此三站則相反，也符合 Irons et al. (1994)、Dudgeon and Wu (1999) 以及 Bass (2003) 等人提出亞洲地 區河川上游 CPOM 分解 (減少) 的主要因子為高溫及微生物作用的 研究結果。. 三、. 水棲昆蟲功能攝食群群聚結構：. 本研究之流域位於桶后溪上游，功能攝食群平均豐度組成百分比 以採食者為最優勢群，次優勢群為刮食者，碎食者在各站所佔比例最 低；採食者所佔比例與 Vannote et al. (1980) 提出上游的功能攝食群 (FFG) 分佈相符，但碎食者與刮食者的比例則有所差異；Dudgeon (1989, 2000）提出亞洲地區河川上游林木落葉可能含有單寧酸等化學 物質，口味較澀，導致碎食者對此排斥，相對數量減少；又台灣地區 溪流短急，Wantzen et al. (2008) 亦提出若 CPOM 在上游滯留時間較 短，同樣會造成上游碎食者數量較低；且桶后溪上游位於 V 型河谷， 較本實驗區更上游的流域，仍有平均遮蔽度低於 40%的流域 (計畫編 號：NSC 95-2313-B-002-080-MY3)，顯示桶后溪上游透光率仍高，藻 類可旺盛生長，使此流域以刮食者為次優勢群。 單變項分析各 FFG 在樣站間平均豐度組成百分比變化，聚集採食 者所佔比例在第 6 站偏低，第 3 站與第 5 站顯著較高，其中第 3 站微 30.
(33) 棲地僅有深潭，第 5 站為緩流與深潭，第 6 站微棲地類型較多樣，包 括深潭、淺瀨與急瀨，又深潭區碎屑沉積量大於急瀨 (Scullion et al., 1982)，因此攝食溪流中沉澱 FPOM 的聚集採食者在深潭比例較高； 但同樣攝食 FPOM 的過濾採食者在第 3 站比例顯著降低，主因在於 濾食採食者偏好水體中流動的 FPOM (Merritt and Cummins, 1996)，如 此一來 FPOM 值最低的第 3 站濾食採食者所佔比例亦最低。 單變項分析碎食者平均豐度組成百分比在各樣站間雖無顯著差 異，但 CPOM / FPOM 比值有顯著差異存在的第 3 與第 4 站間，比值 較低的第 4 站碎食者所佔比例卻高於第 3 站，此結果不符合 Vannote et al. (1980) 提出 CPOM / FPOM 比值與 FFG 組成比例的關係，但攔砂 壩上游第 2 與 3 站碎食者減少現象，與 Rader (1988) 針對水壩影響的 研究結果相似，推測攔砂壩對碎食者有類似水壩的影響，但程度不若 水壩嚴重。 MDS 分析各樣站 FFG 平均豐度組成百分比差異，僅第 3 與第 6 站間有顯著差異，其中第 3 站環境因子與有機顆粒濃度受攔砂壩影 響，與其餘各站有顯著不同；而第 6 站平均流速、流量、遮蔽度皆為 各樣站間最高，微棲地數量較多，水溫較其餘樣站略低，河道狹窄， 溶氧量偏高，與 Vannote et al. (1980) 與 Dudgeon (2008) 提出未受干 擾的熱帶溪流上游環境模式較符合；由此得知兩樣站間差異明顯，可. 31.
(34) 推測攔砂壩使壩體上游流域 FFG 組成比例改變，且與未受干擾的上 游流域有顯著差異。 以 MDS 分析各水棲昆蟲 FFG 群聚結構，除捕食者之外，各功能 群在第 3 站均有顯著差異；碎食者在第 3 站與第 4 站間有顯著差異， 主要在於第 4 站襀翅目碎食者的數量較第 3 站高出許多 (表六)，且第 3 站碎食者襀翅目所佔比例亦大幅下降 (圖六 e)，此結果同樣與 Rader (1988) 針對水壩影響的研究結果相似，顯示欄砂壩對襀翅目的干擾雖 較水壩弱，仍有降低襀翅目碎食者豐度的負面影響。 刮食者與聚集採食者在第 3 與第 6 站間群聚結構都有顯著差異， 其中聚集採食者豐度百分比在第 3 站與第 5、6 站間有顯著差異，第 3 與第 5 站均以深潭棲地為主，因此第 5 站聚集採食者群聚結構與第 3 站差異程度，不如棲地差異大的第 6 站明顯；另外刮食者群聚結構 受遮蔽度影響較顯著 (Murphy et al, 1981)，且第 3 站與第 6 站遮蔽度 差異最大，可說是使兩者群聚結構有顯著差異的主因；過濾採食者在 第 3 站與第 1、4、6 站間有顯著差異，且第 1、4、6 站棲地類型與第 3 站差異較大，又第 3 站流動性 FPOM 濃度較低，應為此站過濾採食 者與其餘三站差異較大的主因；上述影響 FFG 群聚結構的因子中， 遮蔽度、FPOM 與棲地類型的變化於前述推測，均是受攔砂壩興建工 程干擾的結果，顯示攔砂壩對水棲昆蟲 FFG 群聚結構有顯著干擾。. 32.
(35) 單變項分析月份間 FFG 豐度百分比，碎食者、聚集採食者與捕食 者有顯著差異，多變項分析部份，則 FFG 豐度百分比與分類群群聚 結構在各月份間均有顯著差異；基於水棲昆蟲物種在季節間會有自然 發生的數量變化 (Lenat, 1988)，優勢水棲昆蟲在各月分的豐度變化即 反映在 FFG 豐度與群聚結構變化上。 BIO-ENV 分析中，顯示流速、水深、遮蔽度、導電度與 CPOM / FPOM 比值組合與 FFG 豐度百分比的樣站排序圖相似度最高；流速、 遮蔽度在第 3 站顯著降低，水深在第 3 站則顯著增加，而 CPOM/FPOM 比值在第 3 站增加、第 4 站顯著降低，上述趨勢與聚集採食者豐度變 化相似、與過濾採食者及碎石者相反，導電度在第 3 站數據變化範圍 顯著減少，變化趨勢與過濾採食者及碎石者相似；流速、水深、遮蔽 度變化，與聚集採食者豐度百分比的樣站排序變化關係，符合 Vannote et al. (1980) 提出的環境因子與 FFG 豐度百分比的相關形式，但 CPOM / FPOM 比值與過濾採食者及碎石者豐度百分比的相關形式則 不符合，前述已說明兩者與 CPOM / FPOM 比值的變化關係均受攔砂 壩影響，顯示 BIO-ENV 分析相關值雖低，仍能提供最能解釋 FFG 豐 度百分比變化的環境因子。 各 FFG 群聚結構與環境因子樣站排序相似度 BIO-ENV 分析結 果，顯示水溫與酸鹼度組合與各 FFG 群聚結構樣站排序相似度較高，. 33.
(36) 又這兩種環境因子在本實驗中，在縱向變化與環境均質化上，受攔砂 壩影響最不顯著，且 MDS 分析 FFG 群聚結構結果也顯示多數樣站間 群聚結構沒有顯著差異，推測可能是攔砂壩對環境因子、溪流生態能 量來源與水棲昆蟲 FFG 豐度百分比雖有影響，但環境變動範圍未達 顯著限制各水棲昆蟲生存分佈的程度。. 34.
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(44) 致謝. 感謝指導教授楊平世教授在論文研究期間，無論研究內容與方 向，更甚於生活上的問題，都爽快乾脆的提供各方面指導與協助。並 感謝徐堉峰教授引薦我接受楊平世教授的共同指導，使我能加入楊平 世教授規劃的國科會位於桶后溪的水棲昆蟲研究計畫，進而能在資源 充足的狀況下進行研究。也由衷感謝梁世雄副教授、謝森和副教授與 黃國靖副教授百忙中仍抽空詳閱論文，且在短時間內巨細靡遺的修正 各項細節，提供明確的討論方向讓論文內容更加簡扼扎實。特別感謝 徐崇斌博士在研究過程中，針對研究方向、實驗設計、野外採集、鑑 定技術、統計分析甚至論文寫作等各階段給予詳實且耐心的指導，在 此致上最深的謝意。. 感謝台大昆蟲保育實驗室各位成員，徐崇斌學長、陳韻如學姊、 李信德學長、吳家雄學長、黃熙智、李青珍學妹、于小雅學妹、陳君 玳學妹、謝瑞帆學弟等人協助野外採集，其中韻如學姐、熙智與青珍 學妹在樣本鑑定與收集研究上提供寶貴意見與幫助。感謝楊鈞密小姐 處理瑣碎的出差經費與論文相關支出。. 感謝林務局烏來公作站與孝義派出所的各位成員與員警們，因為. 42.
(45) 各位的幫助使我在桶后溪的實驗能順利進行。. 感謝蝴蝶保育實驗室各位成員，立偉學長、嘉龍學長、立豪學長、 旻璇、佳宏、俊凱、南益、家弘與實驗室的眾多學弟妹們，在碩士班 這兩年半期間與我分享各種學業、實驗、生活以及二次元娛樂的歡樂 經驗。. 感謝相識將近 10 年的死黨姿怡，還有大學時期以來的死黨文彬， 除了在生活與學業上陪我成長前進，文彬甚至多次參與野外採集，助 我面對各種困境。. 最後感謝父母親的栽培、支持與期望，也感謝尹喬與力元兩位弟 妹的體諒、成熟與精神支持，讓我在家中遭逢巨變之時，仍能專心完 成學業與最後的論文衝刺。. 將此論文獻給栽培我的父母。. 43.
(46) 表一、桶后溪最上游攔砂壩各樣站之各項環境變數 (mean ± S.D.) Table 1.. Environmental variables (mean ± S.D.) at six sampling sites around the most up-stream check dam in the. Tong-Hou Stream Environmental Variables Stream width (m) value range of sample. Stream depth (cm) value range of sample. Flow velocity (m/s) value range of sample. Discharge (m3/s) value range of sample. Canopy (%) value range of sample. Water temperature (℃) value range of sample. Dissolved oxygen (ppm) value range of sample. pH value value range of sample. Conductivity (µs/cm) value range of sample. B1. B2. 16.54 ±0.70 1.69 (4). a1. 2. 18.45 ±1.31. 2.80 (8) a. 3.02 (4). 0.78 ±0.51. 12.77 (4). 9.19 ±1.20 7.82 ±0.64 69.70 ±8.50 20.20 (4). 8.15 ±0.60 7.48 ±0.47 73.96 ±4.02 8.87 (4). 8.93 ±0.99 7.25 ±0.60 69.15 ±8.57 24.93 (4). 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size 44. 8.76 ±1.11 7.21 ±0.50 67.73 ±9.49 26.37 (4). 9.11 ±1.25 a 2.96 (4). a. 1.16 (4) a. 17.89 ±4.59 a 10.47 (4). a. 2.86 (4) a. 1.19 (3) a. 17.94 ±3.64. 88.74 ±7.85 c 29.43 (8). a. 7.97 (4) a. 2.40 (4) a. 0.93 (3) a. 18.11 ±3.98. 27.99 ±7.54. 0.96 ±0.74 a 1.15 (8). b. 22.14 (7) a. 8.88 (4) a. 1.46 (4) a. 1.23 (3) a. 18.18 ±3.38. 24.22 ±3.18. 0.29 ±0.22. 1.28 ±0.88 b 2.30 (8). ab. 1.00 (7) b. 6.77 (4) a. 7.77 (4) a. 2.89 (4) a. 0.89 (3). 71.00 ±5.54. 19.22 ±4.10. 2.99 ±4.47. 0.25 ±0.10. 0.79 ±0.64. 20.03 ±2.69 a 13.33 (8). ab. 2.01 (7) ab. 0.41 (4) a. 9.64 (4) a. 9.47 (4) a. 2.83 (4). 7.61 ±0.46. 6.51 ±1.99. 0.10 ±0.08. 0.80 ±0.39. 22.66 ±2.36. 7.86 ±0.50 d 3.45 (8). a. 9.71 (7) ab. 0.83 (4) b. 0.29 (4) a. 14.84 (8) a. 7.37 (4). 8.92 ±1.19. 0.56 ±0.38. 0.36 ±0.28. 13.96 ±3.21. 12.07 ±1.11. B6 b. 4.00 (7) b. 6.82 (4) a. 0.59 (4) a. 0.87 (8) a. 5.99 (4). 18.76 ±3.30. 0.98 ±0.69. 33.88 ±3.41. 22.53 ±1.77. B5 c. 4.15 (4) c. 7.47 (4) ab. 1.74 (8) ab. 0.45 (4). 6.18 ±2.84. 13.90 ±0.97. 11.98 ±0.41. B4 b. 0.94 (4) b. 4.11 (8) ab. 0.90 (4). 0.26 ±0.17. 12.92 ±0.99. B3 b. 7.25 ±0.40 a 0.83 (4). a. 69.60 ±5.93 a 14.40 (4).
(47) 表二、桶后溪最上游攔砂壩上下游各月份之各項環境變數 (mean ± S.D.) Table 2.. Environmental variables (mean ± S.D.) in each month around the most up-stream check. dam in the Tong-Hou Stream Environmental Variables Stream width (m). Feb 14.63 ±5.90 (9). Stream depth (cm). Mar a1. 13.37 ±4.92. 2. 19.73 ±6.71 1.49 ±0.57. 19.65 ±6.60 1.10 ±0.39. 0.71 ±0.60. 0.56 ±0.44. (9). Canopy (%). 25.69 ±27.9. 25.61 ±35.7. (9). Water temperature (℃). 14.51 ±0.59. 16.23 ±0.74. (6). Dissolved oxygen (ppm). 10.12 ±0.63. 9.09 ±0.59. (6). pH value. 6.99 ±0.02. 6.93 ±0.18. (2). Conductivity (µs/cm). 62.23 ±8.56. 73.23 ±1.12. (6). (6). 19.50 ±0.77 8.53 ±0.20 7.97 ±0.21 76.11 ±1.04 (6). 0.16 ±0.11 26.71 ±33.0 23.16 ±0.88 7.62 ±0.17. b. a. d. d. (6) b. 7.49 ±0.33. c. (6) b. 69.19 ±1.62 (6). 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size. 45. b. (6) c. (6) bc. 0.39 ±0.16. (9) c. (6) a. (6) a. 26.41 ±33.8. a. (9) a. (6) b. (6) a. 0.17 ±0.11. 22.24 ±7.37. (9) b. (8) b. (6) a. 0.35 ±0.14. a. (9) b. (8) a. (9) a. 20.29 ±9.69. 14.02 ±4.23 (9). a. (8) a. (9) a. a. (8) a. (9) a. 13.91 ±5.16. Jul. (8) a. (9) a. (9). Discharge (m3/s). a. (9) a. (9). Flow velocity (m/s). May. c.
(48) 表三、桶后溪最上游攔砂壩各樣站河內傳輸粗、細顆粒有機碎屑及粗／細顆粒有機碎屑比值 (mean ± S.D.) Table 3. CPOM, FPOM & CPOM/FPOM ratio (mean ± S.D.) at six sampling sites around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream Sampling. CPOM (g). site. animal. B1. 0.78 ±0.98 (8). B2. ab1. 2. 1.05 ±0.60 (8). B3. 0.32 ±0.30 0.36 ±0.18. b. 0.55 ±0.30. ab. 0.84 ±0.59 (8). 34.53 ±26.11 ab (8). 30.85 ±14.12 a 17.75 ±6.53. (8) ab. 18.08 ±6.81. 9.80 ±6.36. 10.17 ±6.52. ab. 20.72 ±17.35. b. 21.56 ±17.85. (8). (8). 9.01 ±2.88 a 2.60 ±0.85 b 6.15 ±4.79 ab. (8). 8.49 ±7.01 1.85 ±0.79 4.59 ±3.56. a. b. ab. (8) ab. 8.00 ±11.04 (8). 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size. 46. ab. (8). 5.80 ±2.73 ab 4.47 ±1.73. 4.20 ±3.27. (8). (8) ab. ab. (8). (8). (8) ab. 3.14 ±2.58 (8). (8). 22.64 ±14.74 ab. (8) ab. ab. (8). 22.09 ±14.47 ab. 11.71 ±7.41 a. (8). (8) b. ratio. (8). 31.90 ±14.63 a. (8). (8). B6. 33.75 ±25.38 ab. (8). (8). B5. total mass. (8). (8). B4. plant (8) a. CPOM/FPOM. FPOM (g). ab.
(49) 表四、桶后溪最上游攔砂壩各月河內傳輸粗、細顆粒有機碎屑及粗／細顆粒有機碎屑比 值 (mean ± S.D.) Table 4. CPOM, FPOM & CPOM/FPOM ratio (mean ± S.D.) in each month around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream Sampling site Feb. CPOM (g) animal 1.15 ±0.67. a1. 2. (12). Mar. 0.35 ±0.23. b. (12). May. 0.66 ±0.61. ab. (12). Jul. 0.44 ±0.34 (12). b. FPOM (g). CPOM/FPOM. plant. total mass. 32.93 ±17.92 a. 34.08 ±18.54 a. 5.37 ±3.65 a. 10.09 ±9.32 a. (12). (12). (12). (12). 5.63 ±3.32 a. 2.16 ±1.54 b (12). 10.84 ±6.70. b. 11.19 ±6.70. b. ratio. (12). (12). (12). 28.71 ±16.48 a. 29.37 ±16.81 ab. 8.04 ±7.50 a. (12). (12). (12). (12). 7.45 ±3.76 a. 2.74 ±1.59 b. (12). (12). 17.50 ±12.69 ab 17.94 ±13.01 ab (12). (12). 5.20 ±3.29 ab. 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size. 47.
(50) 表五、以 BIO-ENV 程序選出桶后溪最上游攔砂壩各組環境變數組合中與單日河內 傳輸粗／細顆粒有機碎屑比值樣站排序圖相似性最高之排序圖 Table 5. Spearman correlation between environmental variables and CPOM/FPOM ratio at six sample sites around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream POM ratio. Best variables combination. ρw*. CPOM. Stream width. 0.168. FPOM. Flow velocity, Stream width, Depth, pH. 0.221. Stream width. 0.255. Stream width, Canopy. 0.200. Stream width, Canopy, Water temperature. 0.183. Stream width, Depth, Canopy, Water temperature. 0.159. CPOM / FPOM ratio. *：表環境變數排序圖與粗細顆粒有機碎屑比值樣站排序圖相似矩陣之相似性程度 相關係數 *：Means spearman correlation coefficients between environmental variables and CPOM/FPOM ratio. 48.
(51) 表六、桶后溪各採樣站所採集之水棲昆蟲分類群及其相對豐度百分比 Table 6. The name list of aquatic insect and the ratio of mean abundance collected at six sample sites around the most up-stream check dam in the Tong- Hou Stream Taxon. FFG*. B1. B2. B3. B4. B5. B6. total. Heptageniidae-Sc*. Sc. 3.65. 3.10. 9.93. 4.69. 8.03. 5.65. 5.58. Heptageniidae-Cg. Cg. 1.00. 1.51. 0.08. 3.15. 0.26. 4.73. 2.01. Leptophlebiidae. Cg. 7.68. 8.01. 10.42. 4.36. 8.08. 8.61. 9.14. Ephemeridae. Cg. 0.69. 0.32. 0.94. 0.20. 0.42. 0.23. 0.49. Ephemerellidae. Cg. 5.52. 4.06. 7.10. 3.26. 4.46. 2.06. 5.13. Caenidae. Cg. 0.71. 0.37. 3.01. 0.35. 1.14. 0.55. 0.92. Baetidae-Cg. Cg. 19.20. 18.76. 19.85. 25.87. 33.24. 14.00. 23.18. Baetidae-Sc. Sc. 10.06. 8.85. 2.59. 6.90. 1.56. 11.68. 8.60. Oligoneuriidae. Cg. --. 0.01. --. --. --. 0.02. 0.01. Perlidae. Pr. 2.05. 1.64. 1.36. 2.10. 2.11. 2.38. 2.24. Nemouridae. Sh. 0.60. 0.39. 0.07. 1.14. 0.28. 0.41. 0.66. Leuctridae. Sh. 0.51. 0.28. 0.46. 1.21. 0.86. 0.67. 0.63. Peltoperlidae. Sh. 0.16. 0.11. 0.10. 0.16. 0.03. 0.08. 0.09. Styloperlidae. Sh. --. --. --. 0.01. --. --. 0.00. Stenopsychidae. Cf. 4.45. 4.03. 1.52. 3.77. 6.79. 2.32. 3.34. Philopotamidae. Cf. 0.04. 0.47. 0.01. 0.19. 0.16. 1.43. 0.51. Hydropsychidae. Cf. 2.74. 2.49. 0.18. 1.58. 0.72. 2.20. 2.04. Hydrobiosidae. Pr. 0.09. 0.02. 0.06. 0.10. 0.13. 0.11. 0.12. Rhyacophilidae. Pr. 0.46. 0.14. 0.03. 0.08. 0.19. 0.63. 0.29. Leptoceridae-Cg. Cg. 0.00. 0.03. 0.25. 0.08. 0.09. 0.07. 0.06. Leptoceridae-Pr. Pr. 0.02. --. --. --. --. --. 0.00. Hydroptilidae-Pi. Sh. --. --. 0.16. 0.03. 0.02. --. 0.06. Glossosomatidae. Sc. --. 0.02. --. --. --. --. 0.00. Ephemeroptera. Plecoptera. Trichoptera. 49.
(52) 續表六 Table 6 continued Taxon. FFG. B1. B2. B3. B4. B5. B6. total. Psychomyiidae-Cg. Cg. 0.48. 0.38. 0.40. 0.40. 0.13. --. 0.43. Psychomyiidae-Sc. Sc. --. --. 0.01. --. --. --. 0.00. Polycentropoididae. Pr. 0.08. 0.04. 0.10. 0.03. --. 0.11. 0.08. Calamoceratidae. Sh. --. 0.02. 0.01. --. --. --. 0.01. Lepidostomatidae. Sh. --. --. --. --. 0.02. --. 0.01. Ecnomidae. Cf. 0.07. 0.18. 0.07. 0.25. 0.14. 0.69. 0.33. Beraidae. Cg. --. --. 0.03. --. --. --. 0.00. Odonata. Pr. 0.25. 0.10. 0.46. 0.45. 0.14. 0.31. 0.34. Pr. 0.22. 0.21. 0.16. 0.13. 0.11. 0.40. 0.29. Psephenidae. Sc. 1.37. 0.33. 0.25. 0.59. 0.79. 1.46. 0.77. Elmidae. Sc. 0.87. 0.91. 1.41. 1.20. 1.03. 0.66. 0.68. Dytiscidae. Pr. --. --. --. 0.07. --. --. 0.01. Hydrophilidae. Pr. 0.16. 0.11. 0.04. 0.39. 0.12. 0.30. 0.28. Hydraenidae. Pr. --. --. --. --. --. 0.04. 0.01. Scirtidae. Cg. 0.10. 0.15. --. 0.16. 0.13. 0.23. 0.12. Pr. 0.03. 0.04. --. --. --. --. 0.01. Chironomidae-Cg. Cg. 19.79. 26.73. 26.52. 18.81. 13.78. 14.56. 14.90. Chironomidae-Cf. Cf. 2.38. 1.90. 1.22. 2.41. 2.86. 5.36. 3.13. Chironomidae-Pr. Pr. 7.25. 6.99. 7.38. 7.24. 6.41. 4.06. 5.81. Athericidae. Pr. 0.35. 0.55. 0.49. 0.48. 0.48. 0.36. 0.55. Empididae. Pr. --. --. --. --. --. --. --. Simuliidae. Cf. 0.38. 0.79. 0.22. 2.16. 0.47. 4.79. 0.55. Tipulidae-Sh. Sh. --. --. --. --. --. 0.05. 0.01. Megaloptera Corydalidae Coleoptera. Lepidoptera Acentropinae Diptera. 50.
(53) 續表六 Table 6 continued Taxon. FFG. B1. B2. B3. B4. B5. B6. total. Tipulidae-Pr. Pr. 0.06. 0.15. 0.15. 0.13. 0.15. 0.07. 0.10. Tipulidae-Cg. Cg. 2.46. 1.05. 0.69. 0.98. 1.77. 0.20. 1.21. Psychodidae. Cg. --. --. --. --. --. --. --. Blepharoceridae. Sc. 0.02. 0.02. --. --. 0.02. 1.31. 0.28. Ceratopogonidae. Pr. 0.22. 0.27. 0.48. 0.19. 0.08. 0.08. 0.18. Culicidae. Cf. --. --. --. --. --. --. --. Syrphidae. Cg. --. --. --. --. --. --. --. Nymphomyiidae. Sc. 2.99. 3.46. 1.12. 4.02. 2.28. 6.33. 3.87. Canacidae. Cg. --. --. --. --. --. --. --. Sciomyzidae. Pr. 0.02. --. --. --. --. 0.23. 0.03. Tabanidae. Sh. 0.01. --. --. --. 0.06. 0.01. 0.01. Dixidae. Cg. --. 0.01. --. --. --. --. 0.00. Anthomyiidae. Pr. --. 0.01. --. --. --. --. 0.00. Pa. 0.79. 0.99. 0.64. 0.64. 0.57. 0.57. 0.92. Actinedida Hydrachnellae. 共採集得 47 科 55 種分類群 * FFG 代表功能攝食群 (functional feeding group)；Sh：碎食者 (shredders)；Sc：刮食者 (scrapers, grazers)； Cg：拾集採食者 (gathering-collectors)；Cf：濾食採食者 (filtering-collectors)；Pr：捕食者 (predators) A total of 55 functional groups in 48 families were collected * According to Cummins and Merritt, the functional feeding groups (FFG) comprised shredders (Sh), scrapers (Sc), gathering-collectors (Cg), filtering-collectors (Cf) and predators (Pr). 51.
(54) 表七、桶后溪最上游攔砂壩各樣站之功能攝食群平均豐度組成百分比 (mean ± S.D.) Table 7. The ratio (mean ± S.D.) of abundances of functional feeding groups at six sampling sites around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream Gathering. Filtering. -collectors. -collectors. 1.29 ±1.47 a1 18.97 ±11.93 a 57.62 ±6.72ab. 10.06 ±3.28a. Site. Shredders. B1. (8). B2. Scrapers. 2. (8). 0.81 ±0.56 a (8). B3. 0.81 ±0.35 2.55 ±2.67 1.28 ±0.79 1.22 ±0.53 (8). a. 69.30 ±11.68. 17.41 ±8.15. (8) a. 57.63 ±11.30. 13.71 ±5.30. (8) a. 63.50 ±13.07. (8) a. 27.09 ±7.06. (8) a. 45.24 ±10.87. (8). (8). (8). 9.86 ±7.05ab. 11.26 ±8.57 a. (8). (8). 3.23 ±1.51. b. 10.38 ±3.86 11.14 ±6.23 16.78 ±7.74 (8). 12.04 ±10.15 a (8). a. (8) b. 11.35 ±8.18 a (8). a. (8) a. 12.06 ±8.76 a. (8). (8) ab. (8) a. (8). B6. 15.31 ±6.16. (8) a. (8) a. (8). B5. 16.68 ±12.68 a 61.39 ±9.48ab (8). a. (8). B4. (8). Predators. 10.37 ±6.54 a (8). a. 9.67 ±5.07 a (8). 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size. 52.
(55) 表八、桶后溪最上游攔砂壩各月份之功能攝食群平均豐度組成百分比 (mean ± S.D.) Table 8. The ratio (mean ± S.D.) of abundances of functional feeding groups in each month around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream month Feb. Shredders. Scrapers. 1.37 ±1.09ab1 2. (12). Mar May Jul. 0.77 ±0.54. 20.43 ±11.57a. Gathering-. Filtering. collectors. -collectors. 64.12 ±15.74a. (12) b. 24.96 ±8.27. (12) a. 61.54 ±7.67. Predators. 6.34 ±5.85a (12). a. 8.83 ±5.31. 7.74 ±1.94a (12). a. 3.90 ±1.54b. (12). (12). (12). (12). (12). 2.42 ±2.05a. 15.41 ±5.48a. 46.57 ±8.41b. 13.75 ±8.16a. 21.84 ±3.73c. (12). (12). (12). (12). (12). 0.74 ±0.32b. 11.98 ±5.58a. 64.22 ±6.22a. 12.05 ±3.47a. 11.01 ±1.52d. (12). (12). (12). (12). (12). 1：代表同行英文字母相同者鄧肯氏多變域測驗在 5% 水準差異不顯著 2：樣本數 1：Means followed by the same letter are not significantly (p<0.05) different by the Duncan’s multiple range test 2：Sampe size. 53.
(56) 表九、桶後溪最上游攔砂壩上下游、樣站及月份間兩兩配對檢視其水棲昆蟲豐度組 成百分比相似性變方分析所得 R 值及其顯著水準 (p) Table 9. The R- and p-value of paired for ratio of mean abundance of functional feeding groups between dam, sampling sites and months around the most up-stream check dam in the Tong- Hou Stream with Analysis of similarity (ANOSIM) procedure.. site. month. Pairwise test. Sample statistic (R). Significance level (p). Global. -0.027. 0.586. B 1 vs 2. -0.208. 0.857. B 1 vs 3. 0.198. 0.2. B 1 vs 4. -0.323. 0.971. B 1 vs 5. -0.229. 0.971. B 1 vs 6. 0.094. 0.229. B 2 vs 3. -0.021. 0.543. B 2 vs 4. -0.229. 0.857. B 2 vs 5. -0.281. 0.971. B 2 vs 6. 0.135. 0.2. B 3 vs 4. 0.063. 0.4. B 3 vs 5. -0.021. 0.486. B 3 vs 6. 0.646. 0.029. B 4 vs 5. -0.333. 1. B 4 vs 6. 0.052. 0.343. B 5 vs 6. 0.115. 0.171. Global. 0.448. 0.001. Feb vs Mar. 0.022. 0.366. Feb vs May. 0.535. 0.002. Feb vs Jul. 0.315. 0.011. Mar vs May. 0.857. 0.002. Mar vs Jul. 0.494. 0.009. May vs Jul. 0.62. 0.002. *粗體表示為顯著差異 *Bold types were the significant differences.. 54.
(57) 表十、桶後溪最上游攔砂壩上下游、樣站及月份間兩兩配對檢視功能攝食群群聚結構相似 性變方分析所得 R 值 (R) 及其顯著水準 (p) Table 10. The R- and p-value of paired community similarity for each functional feeding group between dam, sampling sites and months around the most up-stream check dam in the Tong- Hou Stream with ANOSIM procedure. Gathering. Filtering. -collectors. -collectors. p. R. p. R. p. R. p. -0.01. 0.46. 0.10. 0.13. 0.07. 0.16. 0.07. 0.19. 0.37. -0.23. 1.00. -0.31. 1.00. -0.07. 0.60. -0.10. 0.71. -0.05. 0.60. -0.03. 0.46. 0.20. 0.14. 0.47. 0.03. 0.14. 0.29. B 1 vs 4. 0.09. 0.26. -0.18. 0.91. -0.23. 0.91. -0.07. 0.69. 0.18. 0.23. B 1 vs 5. -0.30. 1.00. -0.23. 0.97. -0.22. 0.80. -0.15. 0.83. 0.06. 0.37. B 1 vs 6. -0.19. 0.86. 0.07. 0.23. 0.27. 0.09. 0.26. 0.06. 0.21. 0.14. B 2 vs 3. 0.10. 0.26. -0.10. 0.71. 0.42. 0.06. 0.20. 0.20. -0.01. 0.49. B 2 vs 4. 0.06. 0.37. -0.26. 0.94. -0.24. 0.89. -0.18. 0.77. 0.14. 0.26. B 2 vs 5. 0.01. 0.49. -0.15. 0.71. 0.01. 0.49. -0.17. 0.77. 0.17. 0.20. B 2 vs 6. 0.02. 0.40. 0.19. 0.17. 0.13. 0.23. -0.10. 0.60. 0.33. 0.06. B 3 vs 4. 0.29. 0.04. 0.07. 0.31. 0.37. 0.09. 0.60. 0.03. 0.13. 0.26. B 3 vs 5. 0.08. 0.29. -0.20. 0.94. 0.07. 0.31. 0.17. 0.20. 0.05. 0.23. B 3 vs 6. -0.03. 0.46. 0.65. 0.03. 0.66. 0.03. 0.71. 0.03. 0.32. 0.14. B 4 vs 5. 0.10. 0.20. -0.18. 0.86. 0.00. 0.49. -0.10. 0.74. -0.19. 0.86. B 4 vs 6. 0.02. 0.43. 0.31. 0.11. 0.07. 0.34. -0.26. 1.00. 0.05. 0.46. B 5 vs 6. -0.08. 0.71. 0.32. 0.09. 0.47. 0.06. 0.02. 0.43. 0.01. 0.46. Global. 0.19. <0.01. 0.40. <0.01. 0.54. <0.01. 0.36. <0.01. 0.58. <0.01. Feb vs Mar. 0.12. 0.12. 0.18. 0.07. 0.44. 0.01. 0.26. 0.03. -0.07. 0.71. Feb vs May. 0.40. <0.01. 0.29. 0.02. 0.49. 0.01. 0.56 <0.01. 0.80 <0.01. Feb vs Jul. 0.39. <0.01. 0.66. <0.01. 0.80 <0.01. 0.64 <0.01. 0.82 <0.01. Mar vs May 0.09. 0.17. 0.39. 0.02. 0.47 <0.01. 0.36 <0.01. 0.55 <0.01. Mar vs Jul. 0.06. 0.26. 0.77. <0.01. 0.87 <0.01. 0.44 <0.01. 0.62 <0.01. May vs Jul. 0.14. 0.07. 0.19. 0.02. 0.30. -0.05. 0.79 <0.01. Shredders. Scrapers. R. p. R. Global. 0.05. 0.22. B 1 vs 2. 0.01. B 1 vs 3. Pairwise test. site. month. *粗體表示為顯著差異 *Bold types were the significant differences.. 55. 0.01. 0.68. Predators.
(58) 表十一、以 BIO-ENV 程序選出桶后溪最上游攔砂壩各組環境變數組合中與功能攝食群 豐度百分比組成樣站排序圖相似性最高之排序圖 Table 11. Spearman correlation between matrices of environmental variables and the compositions of functional feeding groups at six sampling sites around the most up-stream check dam in the Tong-Hou Stream No. of variable. Best variables combination. in combination. ρw*. 1. Water temperature. 0.205. 2. Flow velocity, Stream depth. 0.233. 3. Flow velocity, Canopy, pH. 0.232. 4. Flow velocity, Stream depth, Canopy, Conductivity. 0.264. 5 6 7. Flow velocity, Stream depth, Canopy, Conductivity, CPOM/FPOM ratio Flow velocity, Stream depth, Canopy, Water temperature, Conductivity, CPOM/FPOM ratio Flow velocity, Discharge, Stream depth, Canopy, Water temperature, Conductivity, CPOM/FPOM ratio. 0.267 0.258. *：表環境變數排序圖與水棲昆蟲分類群群聚結構樣站排序圖相似矩陣之相似性程度相關係數 *：Means spearman correlation coefficients between environmental variables and community structure. 56. 0.24.
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