石碇地區台灣紫嘯鶇的繁殖及其影響因子

全文

(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 石碇地區台灣紫嘯鶇的繁殖及其影響因子 Breeding biology and affecting factors of Taiwan Whistling Thrush (Myophonus insularis) at Shiding 研究生：邱玉萱 Yu-Shiuan Chiu. 指導教授：王穎博士 Ying Wang 徐堉峰. 博士. Yu-Feng Hsu. 中華民國 105 年 7 月.

(2) 誌謝這篇論文的完成，得感謝許多人。首先感謝王穎老師這些年的指導，不僅是學術上，還常常在出差及開會的時候機會教育人生道理。謝謝陳炤杰老師非常仔細地幫我修改論文，並在統計上提供許多幫助。謝謝徐堉峰老師對論文提供不同觀點的寶貴意見。也特別感謝謝寶森老師，在大學時期帶領我進入生態研究的領域，雖然不是我的口試委員，卻還是熱心地幫我修改論文。謝謝明堂學長和美真學姊，在我最徬徨的時候指引我方向，特別是明堂學長在百忙之中還要幫我解決許多問題，真的非常感謝！謝謝翊維學長，帶領我認識石碇的紫嘯鶇們並提供 2011~2013 年的繁殖資料，讓我的論文得以完成，在鳥音方面也跟學長學到許多。謝謝書彥學長與詩涵學長，不只提供早期的繁殖資料，還不時的被我騷擾，並耐心地回答我的問題。感謝曾一起陪我去石碇巡巢的垚淼、彥宇、小花，不管大太陽還是下大雨，都陪我從早上巡巢到下午，我能在巡巢爬上爬下的過程中不受傷，都要謝謝你們熱情的幫忙。感謝野生動物實驗室的成員們。謝謝怡君學姊與佳琪學姊平時的照顧與關心，謝謝士清學長、阿銓學長、泳易學長、阿佩學姊、小八、 823、宣蘐，帶我走過不曾去過的山林、了解許多野外的知識，能和. I.

(3) 你們一起渡過出差和漫長的開會真的很開心。謝謝在石碇曾幫助我的人們，特別是借我儲藏室放工具的行德慈惠堂，這段時間打擾你們了。謝謝我的家人，讓我在念研究所時無後顧之憂，也給我很多的支持。除了金援外，在人力吃緊時，還被我拖下水一起去石碇巡巢，總是很擔心會不小心滑倒啊。感謝我家十幾年老機車的搏命演出，有了它的鐵架，才能載著梯子到處跑，雖然讓我推了兩次車，但還好沒出什麼大問題。謝謝石碇的紫嘯鶇們，繁殖季時已經夠忙了，還要受我打擾。看著蛋孵化成雛鳥，漸漸羽翼豐滿到離巢的過程，讓我體會到生命的奧妙和無常，謝謝你們讓我有這樣難得的體驗。. II.

(4) 目錄中文摘要.................................................................................................. IV 英文摘要.................................................................................................... V 前言.............................................................................................................1 研究材料與方法 ........................................................................................6 結果...........................................................................................................16 討論...........................................................................................................24 參考文獻...................................................................................................34 附表...........................................................................................................42 附圖...........................................................................................................54 附錄...........................................................................................................62. III.

(5) 摘要繁殖成功率會影響鳥類族群的存續。而影響鳥類繁殖成敗的因子如天氣、巢位特徵、棲地特徵等會直接或間接地影響鳥巢存活率。本研究室長期在石碇地區記錄台灣紫嘯鶇(Myophonus insularis)的繁殖情況，已知繁殖季早期氣溫與其繁殖起始日呈負相關，天敵風險高的巢區繁殖成功率較低。本研究更進一步評估巢位及棲地特徵與天氣對台灣紫嘯鶇繁殖成功率的影響，以及描述石碇地區台灣紫嘯鶇的繁殖現況。利用 Program MARK 中的鳥巢存活模式(Nest survival)計算每日鳥巢存活率(Daily nest survival)，將天氣、巢位特徵、棲地特徵等變數放入模式中，篩選影響鳥巢繁殖成功的因子，選出較佳模式。結果顯示石碇地區紫嘯鶇的鳥巢存活率隨著溫度升高而降低，連續 10 日未降雨日數、極端降雨事件與人類巡巢的行為皆會對其存活率造成負面影響。但雨量不會影響台灣紫嘯鶇的繁殖起始日期。此外，台灣紫嘯鶇也會因有巢內寄生蟲而改變巢位。雖然從 2008 年至 2014 年石碇地區台灣紫嘯鶇的密度呈上升趨勢，但未來台灣氣候呈現暖化、降雨日數下降、極端天氣事件增加的情形，依據本研究台灣紫嘯鶇的鳥巢存活率模式推論，將對台灣紫嘯鶇的繁殖成功率有負面的影響。. 關鍵字：台灣紫嘯鶇、繁殖生物學、繁殖成功率 IV.

(6) Abstract Reproductive success is closely correlated with the survival of a bird population. Several factors, sach as weather, nest site and habitat characters may directly or indirectly affect reproductive success. We have been carried out a long-term monitoring on the Taiwan Whistling Thrush’s (Myophonus insularis) breeding performance at Shiding in northern Taiwan. Preliminary information of reproductive biology of this species has been established by previous studies. The objectives of this study were to estimate the effect of weather, nest site character, and habitat character on Taiwan Whistling Thrush’s nest survival rates , and to describe the general situation of its reproduction at Shiding. We analyzed the daily nest survival of Whistling Thrush by using the nest survival model in Program MARK. The results showed that high temperature, extreme rainfall events, droughts when ≥ 10 days had passed with 0 mm total rainfall , and observer effects had significant negative influence on Taiwan Whistling Thrush’s nest survival rate. However, precipitation did not affect the initiation date of first egg of Taiwan Whistling Thrushes. It suggested that the Taiwan Whistling Thrush might change its nest site when ectoparasites occurred. Although nesting density of the Taiwan Whistling Thrush at Shiding increased from 2008 to 2014. The results of this study suggests that climate change, such as global warming, decrease of rainy days, and increase of extreme weather events, may have negative effects on Taiwan Whistling Thrush’s survival.. Key word: Taiwan Whistling Thrush, breeding biology, nest survival V.

(7) 前言影響鳥類繁殖成敗的因子有許多，例如天氣、巢位特徵、棲地特徵等都會直接或間接地影響到鳥巢的存活率。而繁殖成功率會進一步影響鳥類族群的存續(Newton 1998)。影響鳥類繁殖的天氣因子大致可分為氣溫、雨量與極端天氣事件等。Avery and Krebs(1984)指出較高的溫度使昆蟲有較大的活動力，使得鳥類有較高的覓食成功率。較高的溫度也使得雛鳥能在親鳥不在時保持體溫，進而提高雛鳥存活率(Franklin et al. 2000; Dawson et al. 2005)。但溫度上升，被天敵捕食的機率也會隨之增加(Cox et al. 2013)。降雨量增加會使一、二級生產力提高，使更多的雛鳥成功離巢 (Rotenberry and Wiens 1989, 1991)。Morrison and Bolger (2002)指出下雨和較冷的天氣使蛇的活動受體溫調節約束，進而抑制蛇對鳥巢的捕食。雨量增加亦會增加植被的結構多樣性，使蛇的覓食成功率降低。但是，強烈的日降雨事件會減少親鳥的覓食成功率，使親鳥回巢的時間間隔拉長，影響蛋與雛鳥的溫度調節，甚至會直接把鳥巢沖走 (Skagen and Adams 2012)。在不同地區和不同鳥種之間，天氣對繁殖有不同的影響，如美國科羅拉多州東部平原 Lark Bunting (Calamospiza melanocorys)的繁殖成功率與繁殖季平均溫度和與繁殖季雨量呈正相關(Skagen and Adams 2012)，而 Mountain 1.

(8) Plovers(Charadrius montanus)的繁殖成功率則是在低溫與乾燥情況下較高(Dreitz et al. 2012)。不過大部分探討天氣對鳥類繁殖影響的研究都集中在溫帶地區，熱帶與亞熱帶地區的相關研究並不多(Harris et al. 2011; Senapathi et al. 2011; Şekercioğlu et al. 2012)。此外，巢位特徵也是影響因子之一，其中最常被討論的是鳥巢高度、遮蔽度及鳥巢類型。鳥巢高度越高越能降低來自地面天敵的捕食，鳥巢高度越低則越能降低來自空中天敵的捕食(Kerns et al. 2010; Brawn et al. 2011)，進而影響鳥巢存活。遮蔽度越高的巢越不容易被天敵發現(Moynahan et al. 2007; Kerns et al. 2010)。就鳥巢類型而言，洞穴巢和封閉式的巢繁殖成功率會比開放式的巢高(Brawn et al. 2011; Roldán-Clarà et al. 2013)。棲地特徵如植被類型、森林覆蓋度、區塊(patch)大小、距離邊緣距離等，也會影響鳥類的繁殖成功率(Donovan et al. 1997; Thompson 2002; Peak et al. 2004)。Donovan et al. (1997)的研究指出，位於森林覆蓋度小於 15%的巢，其天敵捕食率顯著高於位於森林覆蓋度大於 90% 的巢。Reidy et al. (2009)的研究結果顯示 Golden-cheeked Warbler (Dendroica chrysoparia)的繁殖成功率越接近森林邊緣就越低，可能與蛇類喜好在邊緣活動有關(Weatherhead and Blouin‐Demers 2004)。. 2.

(9) 許多研究也顯示鳥巢存活率與年份、鳥巢日齡(nest age)、日期有關(Klett and Johnson1982; Peak et al. 2004; Moynahan et al. 2007; Kerns et al. 2010; Brawn et al. 2011; Newlon and Saab 2011; Grant and Shaffer 2012)，這些因子可能是受到天敵的捕食行為或環境因子所影響(Grant et al. 2005)。Grant and Shaffer(2012)分析在美國北達科塔州同一個地區繁殖地 3 種鴨科鳥類與 3 種雀形目鳥類，其繁殖成功率與時間的關係，發現其中 5 個物種的繁殖成功率有年間變化。Savannah Sparrows (Passerculus sandwichensis)和 Clay-colored Sparrows(Spizella pallida)的鳥巢存活率皆與鳥巢日齡呈三次方關係，在孵卵期中期存活率最高，育雛期中期存活率最低(Kerns et al. 2010)。Mountain Plovers 的鳥巢存活率則是與日期呈負相關(Dreitz et al. 2012)。台灣紫嘯鶇(Myophonus insularis)(後簡稱紫嘯鶇)的繁殖生物學已有一些相關研究。紫嘯鶇會選擇溪流邊的岩壁、石縫、石洞或人造建築來築巢(王與裴 1984；劉等 2012)。Fang and Wang (2002)針對紫嘯鶇會在橋墩築巢的特性做了巢位選擇的研究，結果顯示紫嘯鶇偏好使用橋墩高度小於 6 公尺、橋長小於 20 公尺且周圍地勢平均坡度大於 70 度的橋。周圍地勢平均坡度與植被有關，周圍坡度大於 70 度的植被多是樹與樹蕨；周圍坡度小於 70 度的植被則多是竹子、長草與農. 3.

(10) 業用地。可見人類使用河流周圍土地的方式也會影響紫嘯鶇是否會選擇這座橋築巢。本研究室長期在石碇地區記錄紫嘯鶇的繁殖情況，由呂(2013)的研究結果得知紫嘯鶇會使用人造建築的縫隙或死角築巢，並習於使用舊巢來繁殖，具有相當明顯的巢位忠誠度。在呂(2013)的研究中，天氣影響繁殖的相關結果僅有一個，即繁殖起始日期會因繁殖季初期(3 月 1 日至 3 月 10 日)氣溫低而延後繁殖起始日期。但根據 Senapathi et al. (2011)的研究結果指出，春季降雨會影響繁殖起始時間，春季降雨越多，鳥類開始繁殖的時間就越晚，而呂(2013)的研究並未檢驗雨量是否會影響繁殖起始日。在呂(2013)的研究中，探討棲地特徵是否影響繁殖的部分，是將巢區依據蛇類對巢位可及性高低，分成天敵風險高與風險低兩種巢區類型進行比較。結果顯示天敵風險高的巢區其繁殖成功率低於天敵風險低的巢區，但並未計量化棲地特徵，以更客觀的方式分類巢區。因此本研究將以台灣紫嘯鶇為對象，結合前人資料(許 2010；呂 2013)，共計 6 年繁殖資料，更進一步評估巢位及棲地特徵與天氣對紫嘯鶇繁殖成功率的影響，以及描述石碇地區紫嘯鶇 2008 年、2009 年、2011-2014 年，這 6 年的繁殖概況，包括(1)歷年繁殖參數，(2) 繁. 4.

(11) 殖配對密度，以及(3)初步探討繁殖季內紫嘯鶇改變巢位的可能原因。. 5.

(12) 研究材料與方法一、研究物種台灣紫嘯鶇為台灣特有種留鳥，屬於雀形目(Passeriformes)、鶇科 (Turdidae)、嘯鶇屬(Myophonus) (劉等 2012)。分布在海拔 7-2764 公尺之森林(Ko et al. 2010)，棲息於山澗、溪流、峽谷以及岩壁。肉食性，以昆蟲為主食，為一夫一妻制，雌雄同型(劉等 2012)。紫嘯鶇具有明顯的領域行為，繁殖季時每對各有一段界線分明的溪流領域 (王與孫 1987)，雄鳥會維持終年的領域，而雌鳥在非繁殖季時的活動範圍則較不固定(方 2004)，所以在繁殖季時研究者可以依據其領域來區分配對。紫嘯鶇的巢以蘚苔、草莖、枯枝、竹葉鋪設成皿狀巢 (王與裴 1984；劉等 2012)，孵卵、孵雛的工作皆由雌鳥負責，餵食、護巢、清理糞囊則由雙親共同擔任，其中護巢行為以雄鳥為主(王與裴 1984)。在石碇地區的繁殖季約為 2-8 月，一季可成功繁殖 1 至 3 次，窩卵數主要為 2-3 顆，最多可產至 4 顆。平均孵卵期約 19 天，平均育雛期約 21 天，合計約 40 天。紫嘯鶇的繁殖季可分成早、中、晚三個時期，從每年第一個繁殖巢的產卵日開始算起，第 1 天至第 45 天之內產卵的巢定義為繁殖季早期，以此類推，第 46 天至第 90 天之內則定義為中期，第 91 天之後產卵的巢則定義為晚期，中期的窩卵數顯 6.

(13) 著高於早期，晚期繁殖失敗比例明顯較高，繁殖失敗主因為天敵捕食 (呂 2013)。二、研究樣區研究樣區在新北市石碇區之潭邊里、石碇里、烏塗里及豐林里(圖 1)，海拔範圍約 100-300 公尺。根據中央氣象局的資料，石碇地區年均溫約 20°C，平均年雨量約 3200 毫米。樣區內主要溪流為烏塗溪、崩山溪、石碇溪三條。植群為低海拔闊葉林，優勢植物為山黃麻(Trema orientalis)、雀榕(Ficus superba)、九丁榕(Ficus nervosa)、白匏子 (Mallotus paniculatus)、紅楠(Muchilus Thunbergii)及筆筒樹(Cyathea lepifera)等(許 2010)。除了天然林之外，有些地區已開墾種植茶樹、蔬菜、竹子等作物。本研究的紫嘯鶇巢位皆在溪流沿岸的人造建築上，如橋墩、廟宇、涼亭等建物縫隙或死角。三、繁殖資料蒐集本研究延續呂(2013)所定義的巢區(圖 1)來區分不同配對的繁殖領域，由於本種領域性明顯，一個區域只會有一對配對使用。加上前人曾以無線電發報器進行追蹤或使用腳環來辨識個體(方 2004；黃 2007；許 2010)，研究者可清楚區分不同對個體所使用的區域。而舊巢位所集中的區域定義為巢區，例如擁有數個舊巢位的一座橋墩、一面牌坊或是鄰近的建築物死角等即認定為一個巢區(呂 2013)。研究. 7.

(14) 者以與前人相同的巡巢方式，於 2014 年繁殖季期間，每週至少在樣區巡視一次已知的巢區，並嘗試尋找新的巢區。新發現的巢區若離已知巢區距離相近，則要兩巢區同時有繁殖的情況，新發現的巢區才能判定為新巢區。因紫嘯鶇的巢位多位於高處，所以觀察者需使用探巢器(伸縮桿加鏡子)利用鏡子反射來觀察巢內狀況或搭配鋁梯到達離巢較近的位置再使用探巢器。每次探巢會記錄每個巢位的繁殖情況、窩卵數、雛鳥數。若能接近該巢位則測量雛鳥的重量及跗蹠長，之後參考王與裴(1984)所建立的雛鳥重量成長曲線來推估雛鳥之日齡，若巢位過高無法測量雛鳥時，則以目視判定雛鳥體型大小與羽毛發育狀況間接推估日齡。根據前人觀察(許 2010，呂 2013)雛鳥孵化第 16 至 18 天後飛羽和足部已逐漸成熟，有時會受到觀察者探巢的驚擾而提早離巢，故雛鳥孵化約 16 天後觀察者便不再探巢，改由從遠處以望遠鏡觀察或相機拍攝來判斷雛鳥的數量與存活狀況。繁殖的巢至少有 1 隻雛鳥離巢即認定該巢為繁殖成功。由於觀察者很少有機會直接目擊雛鳥是否離巢，所以當確認雛鳥已不在巢內時，判定雛鳥成功離巢的依據為：(1)該巢最後一次觀察到雛鳥時，確認其已孵化超過 16 天以上；(2)巢口外或巢周圍有疑似雛鳥離巢前留下的糞便痕跡；(3)在巢位附近目擊剛離巢的幼鳥或聽見幼鳥的鳴叫聲。而繁殖失敗的判定標準為：(1)在孵卵期 19 天結束前，蛋全數消失，. 8.

(15) 或雛鳥孵化未滿 16 天，便全數消失於巢內，且巢外附近未能發現其活動與親鳥餵食的行為；(2)該巢所有蛋超過 20 天以上未孵化；(3) 繁殖中的巢已從原位摔落或消失。除此之外將選擇適合的巢位架設紅外線照相機來輔助判定繁殖是否成功。本研究另外結合許(2010)於 2008-2009 年與呂(2013)於 2011-2013 年在石碇地區所蒐集五年合計 198 巢的繁殖資料，加上 2014 年記錄的 62 巢繁殖資料，共計 6 年的繁殖資料來進行分析。但巡視巢區的努力量各年有所不同，分別為 2008 年：3 月 20 日至 7 月 21 日，共巡巢 36 次；2009 年：3 月 7 日至 7 月 27 日，共巡巢 23 次；2011 年： 3 月 1 日至 8 月 10 日，共巡巢 33 次；2012 年：2 月 24 日至 8 月 20 日，共巡巢 29 次；2013 年：3 月 1 日至 5 月 24 日，共巡巢 9 次 ; 2014 年：2 月 28 日至 9 月 6 日，共巡巢 29 次。四、繁殖參數分別計算各年與各繁殖時期的繁殖參數與平均產卵日期(laying date)。繁殖時期的區分方法則延續前人研究。繁殖參數為平均窩卵數、平均雛鳥數、平均離巢幼鳥數，以 Kruskal-Wallis test 比較各年與各繁殖時期之間的差異，若有差已再以 Wilcoxon signed ranked test 進行兩兩比較，使用 JMP 10 進行統計分析。計算各繁殖時期的平均產卵日期，若相同巢區在同一繁殖時期中因為繁殖失敗而緊接產下一巢，. 9.

(16) 則平均產卵日期僅將該時期第一次產卵的日期列入計算。五、歷年巢區變化利用 Google map 分別標出資料較完整的 2008 年、2009 年、2011 年、2012 年與 2014 年之巢區位置，並以顏色標示出新增的巢區，分析石碇地區紫嘯鶇巢區的空間變化。六、建立每日鳥巢存活率模式 (一)變數資料收集模式考量下列因子，將其以共變數(individual covariates)納入模式中，包括(1)時間：年、鳥巢日齡、日期、繁殖時期；(2)天氣：日雨量、大雨(>50mm)事件、豪雨(>130mm)事件以及前一日的雨量、連續三日、五日、七日、十日未下雨的日子、生物年雨量、繁殖季雨量、大雨事件日數、豪雨事件日數、未下雨日數、日均溫、日最高溫、日最低溫、繁殖季平均溫度；(3)巢位及棲地特徵：巢位離地高、鳥巢底部所接觸平台、鳥巢接觸壁面數、巢區所在位置、與最近森林邊緣之距離、植被、人類活動干擾程度；(4)巡巢效應(表 1)。時間變數以繁殖資料為依據，年份為有繁殖紀錄的年份：2008、 2009、2011、2012、2013、2014；鳥巢日齡由產蛋日為 1 天大開始計算，直到雛鳥離巢為止；日期是由所有繁殖資料最早開始的繁殖日期編號為 1(2 月 21 日)開始計算，直到最晚繁殖結束的那天(8 月 23 日)，. 10.

(17) 共計 184 天；繁殖時期則分為早期、中期、晚期。天氣變數使用中央氣象局架設於石碇地區之自動測站(C1A640、 C0A640)的氣溫與雨量資料，將雨量分為每日變數及季節性變數兩類。每日變數為每日測得的數據，季節性變數為以整個繁殖季或年來看。兩類變數中包含極端降雨事件，採用中央氣象局所定義的大雨(日累積雨量大於 50mm)及豪雨(日累積雨量大於 130mm)。雨量的每日變數包括日雨量及其平方與三次方、大雨事件、豪雨事件、連續三日、五日、七日、十日未下雨的日子，以及前一日的降雨量，檢視是否有延遲一日效應(1-day lag effect)(Moynahan et al. 2007)；季節性變數包括生物年雨量(前一年九月至當年八月的累積雨量)、繁殖季雨量(當年二月至八月的累積雨量)、大雨事件日數、豪雨事件日數、未下雨日數。溫度採用日均溫、日最高溫、日最低溫，季節性變數則是繁殖季平均溫度。巢位及棲地特徵變數(表 2)在雛鳥全部離巢、繁殖季結束時測量，包括各巢位往下離地面高度，鳥巢底部所接觸平台類型、鳥巢扣除上下所接觸到的壁面數(表示鳥巢的隱密程度)。並將巢依所在位置分類，分為：(1)橋梁兩端：巢所在的位置是在距離岸邊 10%橋長範圍內之橋墩縫隙中；(2)橋梁中段：巢所在的位置是在橋中段 80%橋長範圍內之橋墩上或橋梁縫隙中；(3)河邊縫隙：巢築在河岸邊，非橋墩上. 11.

(18) 的縫隙或死角；(4)牌坊：巢築在牌坊的樑或屋簷上；(5)涼亭：巢築在涼亭的橫樑上；(6)建築物上：巢築在廟宇或民宅上。另以 Google Earth 的尺規工具測量巢區與最近森林邊緣的距離，並輔以實地觀察記錄將巢區周圍 50 公尺內植被的樹林所佔之百分比，以及巢區周圍 50 公尺內建築物所佔之百分比。人類活動干擾程度由巢區所在地點及研究者的巡巢經驗判定，分為：(1)低度干擾：在巡巢期間，僅 0-2 次看到人類在巢位附近活動；(2)中度干擾：約一半次數的巡巢會看見人類在巢位附近活動或人車會經過巢區範圍內但不會停留；(3)高度干擾：幾乎每次巡巢都可以看見人類在巢位附近活動，且人車會經過並停留在巢區範圍內。由於研究者的巡巢行為可能會影響鳥巢成功率(Rotella et al. 2000)，所以納入此因子以探討紫嘯鶇的鳥巢成功率是否會受到巡巢效應影響。 (二)資料分析每日鳥巢存活率(Daily nest survival)以 Program MARK (White and Burnham 1999)中的鳥巢存活(Nest Survival)模式計算。除了輸入必要資訊，如開始觀察日期、最後存活日期、最後觀察日期、鳥巢命運(存活=0 或死亡=1)與上述變數後，利用 Akaike’s Information Criterion (AIC)篩選影響鳥巢成功的因子。AICC 越小為較佳的模式，ΔAICC <2. 12.

(19) 的模式被視為被支持的模式。之後在被支持的模式中，從所估計的各個變數的係數及 95%信賴區間判斷該變數對存活率的影響，當所估計變數的 95%信賴區間未包含 0，該變數即可視為會影響存活率的重要因子；若其 95%信賴區間包含 0，則表示該變數與存活率間無顯著關聯。在利用 AIC 篩選前，需先確認各因子之間沒有顯著相關。若變數間有顯著相關，則只保留其中△AIC 值最小的一個因子，否則會影響模式的穩定性。各變數加入模式的順序依序為：時間、天氣、巢位及棲地特徵、巡巢效應。此模式可求出逐日鳥巢存活率(Daily nest survival, DNS)，而鳥巢繁殖成功率即為 DNSx，x=40 天，為紫嘯鶇的平均繁殖天數 (平均孵卵期 19 天加上平均育雛期 21 天)。這種方法延伸了早期的存活模式 (Mayfield 1961)，因其容許直接估算共變數對每日鳥巢存活率的影響 (Dinsmore et al. 2002)。七、繁殖起始日與雨量之關係因呂(2013)已分析繁殖起始日與溫度之關係，所以本研究著重於繁殖起始日與雨量之間的關係。以各年之第一巢產卵日與早期平均產卵日分別對前六個月雨量(前一年 9 月到該年 2 月)、前四個月雨量(前一年 11 月到該年 2 月，扣除可能有颱風侵襲的月份)、前三個月雨量. 13.

(20) (前一年 12 月到該年 2 月)、前 30 天雨量(當年產卵日前 30 天的累積雨量)、3 月 1 日至 3 月 10 日雨量、2 月下雨日數、3 月下雨日數、2 月與 3 月下雨日數等做簡單線性迴歸，檢測繁殖起始日是否與降雨量諸變數有線性相關。八、繁殖密度以比例估算法(ratio estimator; Jolly 1969)計算石碇地區的最高繁殖配對密度(peak breeding density; Morrissey et al. 2004)，計算方式為：最高繁殖配對密度 =. 同時繁殖的最大配對數(對) 所觀察的河段長度(km). 計算出每年最高繁殖配對密度後，以簡單線性迴歸比較最高繁殖配對密度與當年繁殖成功率是否有線性相關。九、繁殖季內改變巢位之可能原因以 2014 年的巢位資料探討紫嘯鶇在繁殖季內改變巢位之原因。在此測試兩個可能的原因，一為是否與前一巢繁殖經驗有關，為「贏了留下，輸了轉移(win-stay, lose-switch)」策略。意指繁殖失敗後，鳥類會改變繁殖巢位，相反的，若是繁殖成功，則會繼續留在原巢位繁殖(Switzer 1993)。此假說以卡方檢定(Chi-squared test)比較繁殖失敗後換巢的比例是否大於繁殖成功後換巢的比例。第二個家說則是與巢內寄生蟲有關，寄生蟲對宿主健康產生不利 14.

(21) 的影響，鳥類因此演化出不同的抗寄生蟲策略，例如：迴避寄生蟲大量出現的巢、改善巢內衛生、利用芳香植物作為潛在的驅蟲劑和餵養補償(Słomczyński et al .2006)。Rytkönen(1998)的研究指出，大山雀會避開寄生蟲數量較多的巢進行繁殖。紫嘯鶇有體外寄生蟲，為一種吸血性的螨類寄生蟲，紫嘯鶇或許也會避免使用巢區內有寄生蟲的巢位，因此以卡方檢定比較有寄生蟲的巢，下一巢換巢的比例是否大於無寄生蟲的巢換巢的比例。. 15.

(22) 結果一、2014 年巡巢結果 2014 年 2 月 28 日至 9 月 6 日共巡巢 29 次，繁殖起始日為 3 月 20 日，最後一巢產卵日為 8 月 2 日，產卵期天數為 135 天。總共巡視 31 個巢區，其中 26 個巢區在此繁殖季有被使用。共記錄到 62 巢次，其中 25 巢繁殖成功，37 巢繁殖失敗。繁殖失敗的巢中，有 24 巢在孵卵期失敗，13 巢在育雛期失敗。若將繁殖季分為三期來看，從 3 月 1 日開始算起，繁殖季早期平均繁殖日期為 4 月 11 日(n=24)，成功 14 巢，失敗 10 巢；繁殖季中期平均繁殖日期為 5 月 29 日(n=21)，成功 7 巢，失敗 14 巢；繁殖季晚期平均繁殖日期為 7 月 5 日(n=17)，成功 4 巢，失敗 13 巢。三時期間成功與失敗巢數並無顯著差異，但接近顯著水準(卡方檢定，χ2= 5.65, p = 0.06)，顯示早期成功的巢數偏高。紫嘯鶇一窩巢可產 1 至 4 顆蛋，2014 年窩卵數以 3 顆(n=41)的巢最多，其次為 2 顆(n=12；表 3)，平均窩卵數為 2.74±0.68 顆。蛋成功孵化的有 36 巢，共孵化 89 隻雛鳥，平均一巢的雛鳥數以 3 隻(n=20) 為最多(表 4)，平均一巢的雛鳥數為 2.47±0.80 隻。成功離巢的幼鳥有 49 隻，以幼鳥數 1 隻有 9 巢為最多，雛鳥數 2 隻與雛鳥數 3 隻各有 8 巢(表 5)，平均成功離巢幼鳥數為 1.96±1.16 隻(表 6)。 16.

(23) 二、歷年繁殖參數比較紫嘯鶇歷年平均窩卵數為 2.64±0.66 顆，一窩平均雛鳥數為 2.33±0.74 隻，平均離巢幼鳥數為 2.12±0.80 隻。比較各年間窩卵數、雛鳥數與離巢幼鳥數的差異，皆無顯著差異(Kruskal-Wallis test，平均窩卵數，p = 0.5128；平均雛鳥數，p = 0.1873；平均離巢幼鳥數，p = 0.4812；表 6)。比較各時期窩卵數、雛鳥數與離巢幼鳥數的差異(圖 2)，平均窩卵數在各繁殖時期間有顯著差異(Kruskal-Wallis test, p<0.01)，中期的平均窩卵數(2.82±0.62)顯著高於早期(2.51±0.62)與晚期(2.57±0.73) (Wilcoxon signed rank test，中期與早期，p<0.01；中期與晚期，p<0.05)，但早期與晚期無顯著差異(Wilcoxon signed rank test，早期與晚期，p =0.5241)。平均雛鳥數與平均離巢幼鳥數在各繁殖時期之間皆無顯著差異(Kruskal-Wallis test，平均雛鳥數，p =0.5022；平均離巢幼鳥數， p =0.8835)。三、歷年巢區使用情況 2008 年至 2014 年總共在石碇地區記錄 261 筆繁殖紀錄，刪去資料不足者之後，共分析 235 巢，30 個巢區。由歷年巢區位置圖來看(圖 3)，2009 年比 2008 年新增兩個巢區，位於老街區與西南角；2011 年比 2009 年新增 4 個巢區，老街區新增. 17.

(24) 2 個，北邊與東邊各新增 1 個巢區；2012 年比 2011 年新增 2 個巢區，分別位於老街區與東邊，2014 年比 2012 年新增 4 個巢區，1 個位於東邊，其餘三個巢區皆在西南方。只有一年繁殖紀錄的有兩巢，分別出現在 2008 年與 2011 年，其餘的巢區大多數皆有持續使用。在有紀錄的 6 年中，使用 5 次以上(2013 年努力量較少，故以 5 次為標準)的巢區達 15 個(表 7)。其中巢區位於橋墩上的有 8 個，在建築物上的有 5 個，位於河邊縫隙的有 2 個。使用 4 次的巢區有 4 個， 2 個巢區在橋墩上，另兩個在牌坊上。同一個巢區內曾出現築在不同位置的巢(附錄 1)，但在研究期間並未觀察到同年同巢區使用築在不同位置的巢。由巢所在的位置來看，以在橋梁兩端的巢數最多，六年共 31 巢(同年同巢區只計算 1 次)，建築物上的巢數量次之(29 巢)。而 2014 年才開始有紫嘯鶇在 3 個涼亭上築巢，巢築在建築物上的數量也有逐漸增加的趨勢(表 8)。四、石碇地區天氣概況從有繁殖紀錄的年份來看，生物年雨量由高至低為 2012 年(4633.5 毫米)、2014 年(3887.5 毫米)、2011 年(3511.5 毫米)、2008 年(3495.5 毫米)、2013 年(3408.0 毫米)、2009 年(3363.5 毫米)，平均生物年雨量為 3716.6±486.0(表 9)。平均繁殖季雨量為 1763.0±577.0 毫米，繁殖季雨量最高的是 2012 年(2716.0 毫米)，2014 年次之(2133.5 毫米)，. 18.

(25) 最低的是 2009 年(1313.5 毫米)。但大雨事件日數 2014 年(n=12)稍高於 2012 年(n=10)(圖 4)，極端降雨事件由 2012 年起也有增加的趨勢(表 9)。各月份雨量受到不同天氣型態的影響，5、6 月雨量因梅雨偏多，但每年梅雨雨量變化很大；7 月至 9 月為颱風季節，若當月有颱風影響到石碇地區，就會帶來豐沛雨量(圖 5)。溫度方面，繁殖季平均溫度為 22.46±0.39℃，最高為 22.93℃(2009 年)，最低為 21.91℃(2011 年)；生物年平均溫度為 20.67±0.62℃，最高為 21.65℃(2009 年)，最低為 20.10℃(2011 年)。年與年之間的差異不明顯(表 9)，但 2 月和 3 月在年與年之間有較大的波動(圖 6)。五、巢位及棲地特徵測量結果在石碇地區觀察的 30 個紫嘯鶇巢區中，鳥巢離地面的高度平均為 366.13 公分，高度最高為 563 公分，最低為 187 公分。離最近森林的距離平均為 23.69 公尺，距離最遠為 68.73 公尺，最近為 4.31 公尺。在巢位周圍半徑 50 公尺內，森林所佔的百分比平均為 39%，建築物所佔的百分比平均為 13%。人類活動干擾程度以低度為最多 (n=21)。平台類型以平台為最多(n=27)。鳥巢所接觸到的面以 2 面為最多(n=23)，1 面次之(n=14)。巢所在位置中的橋梁兩端(n=9)與建築物上(n=9)為最多(附錄 1)。. 19.

(26) 六、鳥巢存活模式 2008 年至 2014 年總共在石碇地區記錄 261 筆繁殖紀錄，刪去資料不足者之後，共分析 235 巢。結果顯示鳥巢每日存活率沒有年間差異，存活率也與鳥巢日齡無線性或非線性關係。在各變數中，日均溫與日期、繁殖時期、日最高溫度、日最低溫度有強烈正相關(日期 r=0.72， p<0.0001；繁殖時期 r=0.69，p<0.0001；日最高溫 r=0.92，p<0.0001；日最低溫 r=0.91，p<0.0001)。雖然日期的 ΔAICC 與 AIC Weight 皆優於日均溫，但因日期與所有天氣因子皆有大小不等的相關性，若納入在模式中會使模式不穩定，所以在最後的模式中保留日均溫，刪除日期、繁殖時期、日最高溫度、日最低溫度這四個共變數。在極端降雨事件中，因豪雨事件的 ΔAICC 與 AIC Weight 皆優於大雨事件，因此最後模式中只保留豪雨事件。巢所在位置因涼亭與牌坊樣本數較少，所以合併成一個變數。由 AIC 篩選出最佳模式為：日均溫+連續十日未下雨+豪雨事件+ 巢所在位置+巡巢效應(表 10)。鳥巢每日存活率與日均溫呈負相關，氣溫越高存活率越低。而當累積十日未下雨時，對鳥巢存活率有強烈的負面影響(表 11，圖 7)。鳥巢存活率也會隨鳥巢所在位置而改變，位於橋梁兩端的鳥巢存活率比橋梁中段低，但其他位置與橋樑中段則無差異(表 11)。另外，從結果亦可看出，巡巢效應對鳥巢每日存活率. 20.

(27) 具有顯著的負面影響。由 Program MARK 求出的每日鳥巢存活率分別為：2008 年 54±9%、 2009 年 39±9%、2011 年 43±7%、2012 年 50±7%、2013 年 63±15%、 2014 年 37±6%(表 6)，但其中 2013 年只記錄至 5 月 24 日。若以繁殖時期來看，早期繁殖成功率為 53±5%，中期為 47±5%，晚期為 28±6%，繁殖季晚期的成功率低於早期與中期。七、繁殖起始日與雨量之關係第一巢產卵日與各種雨量變數皆無線性關係(前六個月雨量： p=0.61，前四個月雨量：p=0.78，前三個月雨量：p=0.67，前 30 天雨量：p=0.58，3 月 1 日至 3 月 10 日雨量：p=0.98，二月下雨日數：p=0.61，三月下雨日數：p=0.66，二月與三月下雨日數：p=0.62)。早期平均產卵日也與各種雨量變數皆無線性關係(前六個月雨量：p=0.62、前四個月雨量：p=0.68、前三個月雨量：p=0.62，前 30 天雨量：p=0.47，3 月 1 日至 3 月 10 日雨量：p=0.68，二月下雨日數：p=0.93，三月下雨日數：p=0.96，二月與三月下雨日數：p=0.93)。八、最高繁殖配對密度最高繁殖配對密度以 2014 年(4.21 對/公里)最高，2011 年與 2012 年次之(皆為 3.71 對/公里)(表 12)。歷年的最高繁殖配對密度有逐年上升的趨勢，但與當年繁殖成功率無線性關係(p=0.41)。. 21.

(28) 九、繁殖季內改變巢位之可能原因 (一)贏了留下，輸了轉移(win-stay, lose-switch)策略在 2014 年觀察的 26 個有繁殖紀錄的巢區中，繁殖 2 巢(含)以上的有 21 個巢區。其中 14 個巢區內有換巢位的情況發生，7 個巢區內沒有換巢位的情形。2014 年共觀察 62 巢次，扣掉在同一個巢區只繁殖一次的 5 個巢後，剩餘的 57 巢中，繁殖成功的有 24 巢，33 巢繁殖失敗。其中共有 20 次的換巢紀錄，比例為 35%(表 13-1)。這 20 次換巢中，有 12 次是繁殖失敗後換巢，佔繁殖失敗巢數的 36%；有 8 次是繁殖成功後換巢，佔繁殖成功巢數的 33%，繁殖失敗後的換巢率沒有顯著大於繁殖成功後的換巢率(Chi-squared test，χ2=0.056，p=0.81)。且換巢位之後繁殖失敗的有 16 巢之多，比例相當高(80%)。而換巢位之後繁殖成功(n=4)的全是前一巢也繁殖成功的配對。另外有兩個巢是換巢位後，第一巢繁殖失敗，但接續的第二巢繁殖成功。 (二) 巢內寄生蟲將 2014 年觀察到的 62 個巢次扣掉只繁殖一次的 5 個巢後，剩下的 57 巢中，有發現寄生蟲的有 13 巢，無寄生蟲的有 44 巢，有寄生蟲的巢佔 23%(表 13-2)。在 20 次換巢中，8 次是前一巢有記錄到寄生蟲，佔有寄生蟲的巢的 62%；12 次是前一巢沒有記錄到寄生蟲的巢，佔無寄生蟲的巢的 27%，因此有寄生蟲的巢下一巢換巢的比例顯著大. 22.

(29) 於無寄生蟲下一巢換巢的比例(Chi-squared test, χ2=5.173, p<0.05)。. 23.

(30) 討論總結本研究的結果，石碇地區紫嘯鶇的鳥巢存活率會隨著溫度升高而降低，連續 10 日未降雨、極端降雨事件與人類巡巢的行為皆會對其存活率有負面的影響。雨量不會影響繁殖起始日提早或延後。從 2008 年至 2014 年石碇地區紫嘯鶇的巢區有所增加，密度也呈上升趨勢。經過初步檢測，紫嘯鶇沒有依循「贏了留下，輸了轉移」的策略，但會因巢內出現寄生蟲而改變巢位。一、影響石碇地區台灣紫嘯鶇繁殖成敗的因子 (一)天氣研究結果顯示影響石碇地區紫嘯鶇的天氣因子為日均溫、連續十日未降雨及豪雨事件，三個因子皆會對鳥巢存活率造成負面影響。溫度升高會提升昆蟲的活動力，使得鳥類有較大覓食成功率 (Avery and Krebs 1984)。但若是親鳥頻繁進出鳥巢，則會暴露給天敵較多信號，使鳥巢被捕食的機率上升(Skutch 1985; Eichholz and Koenig 1992)。Cox et al.(2013)指出每日最高溫越高，鳥巢受到天敵(鳥類與蛇類)的捕食機率就越高。但線性關係在攝氏 35 度後趨於平緩，蛇類是因溫度上升，活動率上升，但也會避免在最高溫時活動，不過溫度如何影響鳥類天敵捕食鳥巢的機制目前還不清楚。根據紅外線自動相機拍攝的照片，蛇類可能是石碇地區紫嘯鶇的主要天敵。蛇類活 24.

(31) 動率增加，可能會使紫嘯鶇的鳥巢存活率下降。溫帶地區的研究顯示溫度上升通常會對鳥巢存活率有正面影響(Geiser et al. 2008; Skagen and Adams 2012)。但本研究卻發現溫度上升對鳥巢存活率有負面影響。推測在溫帶地區，溫度上升對鳥巢溫度保溫有正面影響，但是在熱帶地區這個正面影響可能很小，反而被天敵等負面影響蓋過去。累積十日未降雨對紫嘯鶇鳥巢成功率也有負面的影響，推測可能原因為降雨量減少會使得一級及二級生產力下降(Jaksic et al. 1997; Skagen and Adams 2012)，直接或間接使得紫嘯鶇的食物減少。 Schmidt(1999)指出在乾旱時期，糧食短缺會使得親鳥覓食時間增長，減少防禦天敵的時間。本研究雖然沒有實際觀察紫嘯鶇的食物是否受到乾旱影響，但在 2014 年時，研究者觀察螳螂被路殺的數量少於 2012 年，推測 2014 年的螳螂數量比 2012 年少。比較這兩年的累積十日未降雨的次數，在 2012 年 (n=5)稍多於 2014 年(n=4)，但 2012 年的繁殖季降雨量(2716mm)卻大於 2014 年(2133.5mm)，推測螳螂的數量可能是受到雨量的影響而下降。由於螳螂僅佔紫嘯鶇雛鳥食物組成的 8.27%(黃等 2013)，螳螂豐度的下降影響雖然不大，但雨量變化對紫嘯鶇雛鳥其他食物的影響確實還需更進一步研究。因此建議之後若要繼續進行相關研究，可一併調查石碇地區昆蟲的族群變化情形。除了食物量會因未降雨而減少之外，天敵的行為也會受到影響。降雨使得. 25.

(32) 一級、二級生產力上升，蛇類也會捕食因降雨而增加的獵物(Murdoch and Oaten 1975)，但連續多日未下雨使得蛇類的獵物選擇減少，且未下雨時蛇類體溫調節的約束減少(Peterson et al. 1993)，使其活動比下雨時更為活躍，可能因此增加鳥巢被捕食的風險。本研究的結果顯示，極端降雨對紫嘯鶇的鳥巢存活率有負面影響。降雨會使昆蟲活動力降低，造成一些食蟲性鳥類餵食頻率下降，對雛鳥存活有負面影響(Conner et al. 2005，Geiser et al .2008)。而 Skagen and Adams (2012)也指出強烈的日降雨事件會減少親鳥的覓食成功率，使親鳥回巢的時間間隔拉長，影響蛋與雛鳥的溫度調節。黃等(2013) 的研究結果顯示降雨量會影響紫嘯鶇親鳥帶回的食物組成，但晴天及雨天並不會影響親鳥的餵食頻度。這也可以解釋為何日降雨量並不是影響紫嘯鶇繁殖成功的因子之一，紫嘯鶇能因應環境變化捕捉不同獵物，如雨天昆蟲活動降低時，能轉而捕捉潮濕環境中較多的蚯蚓、蛙類等取代之。但以蚯蚓而言，平均降雨越高捕食蚯蚓的比例越高的線性關係，只能解釋樣本中 1.67mm/hr 範圍內的平均降雨量(黃等 2013)。所以在極端降雨時，潮濕環境中可替代的食物更少，會使紫嘯鶇的捕食成功率降低、餵食頻度下降、回巢時間間隔拉長，而影響到鳥巢存活率。雖然目前尚未觀察到極端降雨會破壞紫嘯鶇鳥巢的情形，但曾觀察到大雨過後會使得某些橋墩的平台積水，巢材也浸濕，. 26.

(33) 這可能會使鳥巢保溫效果變差，對繁殖有負面影響。另外在雪霸國家公園七家灣溪流域，2004 年經颱風艾莉侵襲後，2005 年 1~6 月間的紫嘯鶇數量較 2003 年和 2004 年同期減少 42.8%~75%(孫 2005)。颱風季節在此地區也是屬於紫嘯鶇的繁殖季，推論颱風帶來的極端降雨可能會使此地區紫嘯鶇的繁殖成功率下降。 (二)巡巢效應雖然紫嘯鶇對於人類觸碰雛鳥這種行為並不會棄巢，但巡巢還是會對紫嘯鶇的鳥巢成功率產生負面影響。可能是因為人類巡巢所留下的氣味會吸引天敵前來(Whelan et al. 1994)，以及人類接近鳥巢的行為使親鳥由巢中驚飛或上前警戒，對鳥巢保溫有負面影響且會消耗額外的能量(Smith‐Castro and Rodewald 2010)。研究者觀察到紫嘯鶇在巡巢者進入到巢區內時，此巢區的親鳥會上前警戒，有些個體甚至會出現攻擊人類的行為，正在坐巢中的親鳥也會在巡巢者靠近巢位後驚飛，這些行為皆對繁殖成功率有負面影響。另外，巡巢有時也會使雛鳥被迫提前離巢，增加其被天敵捕食的機率。 (三)巢位及棲地特徵在紫嘯鶇鳥巢存活模式中，巢位以及棲地特徵的共變數中，除了巢所在位置這個變數之外，其他變數皆未納入最佳模式。巢在橋梁兩端的鳥巢存活率比橋梁中段低，推測是因為橋梁兩端時常有芒草等植. 27.

(34) 被，天敵可能較容易接近鳥巢，且橋樑中段僅上方路面有與陸地連接，下方就是溪流，地面上的天敵較不容易接近鳥巢。除了鳥巢所在位置外，其他的巢位以及棲地特徵未納入最佳模式中，可能的原因，除了相關因子不在研究者選擇的因子中 (如：周圍地勢坡度、鳥巢的遮蔽度等)，也可能是因為在熱帶地區，巢位特徵在決定鳥巢存活時較不重要。因為熱帶地區有較多樣的捕食者，使得親鳥很難找到完全安全的巢位(Halupka and Greeney 2009)。 (四)繁殖成功率在繁殖成功率方面，2011 年與 2014 年同樣屬晚開始繁殖，但 2011 年的繁殖成功率為 43%大於 2014 年的 37%，且 2011 年的產卵期天數少於 2014 年，繁殖成功率卻高於 2014 年。2014 年的繁殖季較晚結束，而越到繁殖季晚期，溫度越高，遇到極端降雨的機率也增加，致使繁殖成功率下降，這可能就是 2014 年繁殖成功率比 2011 年低的原因。另外從各時期繁殖成功率的結果來看，晚期繁殖成功率明顯下降，也可以解釋此推論。 (五)台灣紫嘯鶇的天敵在野外很難直接目擊到天敵掠食鳥巢，通常只能用自動照相或攝影設備做監視記錄。在石碇地區，紅外線自動照相機所記錄到攻擊紫嘯鶇雛鳥的天敵有：紅斑蛇(Dinodon rufozonatum rufozonatum)(呂. 28.

(35) 2013)與臭青公(Elaphe carinata；附錄 2)。另外研究者在巡巢時也曾觀察到過山刀(Zaocys dhumnades)在 7 號巢區附近活動，另外在 24 號巢區的溪流中，曾發現紅竹蛇(Elaphe porphyracea nigrofasciata)的屍體。除了蛇類之外，鴉科鳥類也是潛在天敵之一。在石碇地區可觀察到台灣藍鵲(Urocissa caerulea)與巨嘴鴉(Corvus macrorhynchos)，在雪霸國家公園七家灣溪流域曾記錄到巨嘴鴉取食紫嘯鶇的蛋(孫 2005)，其他地區也曾觀察到台灣藍鵲攻擊已離巢的紫嘯鶇幼鳥(吳，私人通訊)。二、繁殖起始日期的早晚 Senapathi et al.(2011)在模里西斯共和國(20.38º S, 57.68º E)的研究指出，降雨會影響繁殖起始日期的主要原因是下雨使得親鳥覓食效率降低，雌鳥無法在繁殖前期獲得足夠的食物資源。因此降雨日數越多，繁殖起始日期會越晚。但本研究結果顯示降雨並不會影響紫嘯鶇的繁殖起始日期。推測是因為紫嘯鶇的覓食效率受日降雨影響不大，因其在雨天仍有可替代的食物來源(黃等 2013)，且繁殖早期(2、3 月)發生極端降雨的機率極低。這可能是降雨不會影響紫嘯鶇繁殖起始日期的原因。雖然降雨不會影響繁殖起始日期，但呂(2013)指出紫嘯鶇的繁殖起始日期會受到 3 月 1 日至 3 月 10 日平均氣溫高低的影響。研究者. 29.

(36) 將 2014 年資料加入，將 3 月 1 日至 3 月 10 日平均氣溫與平均產卵日期使用斯皮爾曼等級相關係數分析，兩者間有顯著的負相關 (Spearman's rank correlation, 𝑟s = -0.886, p=0.019)，支持前人的結果。當繁殖季早期(3 月 1 日至 3 月 10 日)的平均氣溫越低，繁殖就越晚開始(圖 8)。三、石碇地區紫嘯鶇繁殖情況 (一)產卵期天數呂(2013)的研究結果顯示，紫嘯鶇的繁殖季並沒有因為較晚開始而將結束時間延後。但是在加入 2014 年的繁殖資料後發現，2011 年與 2014 年的第一巢平均產卵日皆較晚，分別為 40.63±11.07 天及 41.10±12.37 天。而 2011 年的產卵期天數只有 118 天，最後一巢產卵日為 7 月 16 日，2014 年的產卵期天數有 135 天，最後一巢產卵日為 8 月 2 日，2014 年的最後一巢產卵日明顯晚於 2011 年，產卵其天數也比較長。由巡巢較完整的年份來看，2006 年為 139 天(黃 2007)， 2012 年為 137 天，可以推論較完整的產卵期天數應為 138 天左右，由此可知 2014 年為繁殖季晚開始，繁殖結束時間也延後。因此紫嘯鶇的繁殖季長短是否會隨開始時間改變，還需要更多的觀察資料。 (二) 繁殖季內改變巢位之可能原因「贏了留下，輸了轉移」策略指的是親鳥是否會在原巢位繼續繁. 30.

(37) 殖會受到前一次繁殖經驗的影響。有些鳥類因為鳥巢遭天敵捕食，會在年間長距離的改變巢位(Dow and Fredga 1983; Hakkarainen et al. 2001)，另外一些鳥類是繁殖季時在領域範圍內改變巢位(Howlett and Stutchbury 1997; Lima 2009)。通常親鳥改變巢位是為了變換巢位地點或棲地特徵，以降低被天敵捕食的風險(Chalfoun and Martin 2010)。本研究分析的結果顯示紫嘯鶇並沒有「贏了留下，輸了轉移」的行為策略。根據觀察，紫嘯鶇換巢的位置距離原巢位都很近，有時只是換到同一座橋的另一側或同一個橋墩的另一個角落。巢位或棲地特徵並沒有太大的改變，被捕食率相差不大，所以繁殖失敗後改變巢位的比例並沒有大於繁殖成功後換巢位的比例。但是本研究也發現有寄生蟲出現的巢下一巢換巢的比例顯著大於無寄生蟲的巢。因此推測寄生蟲才是使紫嘯鶇變換巢位的可能原因，而不是受到天敵捕食的影響。但本研究仍未發現可以確定寄生蟲會直接影響紫嘯鶇繁殖成敗的證據。有寄生蟲的巢繁殖失敗的有 6 巢，佔有寄生蟲的巢的 46%(6/13)，但僅佔失敗巢數的 16%。且研究者在 2014 年觀察到寄生蟲情況最為嚴重的巢，最後結果為繁殖成功。不過呂 (2013)的研究認為寄生蟲感染是導致紫嘯鶇繁殖失敗的原因之一，顯示巢內寄生蟲在某些情況下，對紫嘯鶇的繁殖成功率還是有威脅性的。親鳥確實可能會因為有巢內寄生蟲出現，而在繁殖下一巢時改變巢位，. 31.

(38) 以避免繁殖失敗。 (三)巢區在有紀錄的 6 年中，使用 5 次以上的 15 個巢區，佔觀察巢區數的一半(表 7)，顯示紫嘯鶇對繁殖巢位有相當的忠誠度。且由巢區位置變化圖來看，每年皆有新巢區發現，再對照最高繁殖配對密度，加上推測石碇地區紫嘯鶇族群密度有上升趨勢。在巢區位置變化圖中，可以發現有些地方巢區的密度變高(圖 3)。有些新增的巢區位置很接近，如 2014 年時，在原編號 26 的巢區的 50 公尺內新增兩個巢區，其中一個巢區甚至只是在建築物的另外一側。另外也可以發現紫嘯鶇在 2014 年才開始築巢在涼亭上，這可能也反映出石碇地區紫嘯鶇族群量增加，開始利用一些原本沒有築巢的位置來拓展或爭奪領域，不過紫嘯鶇並不是首次築巢在涼亭上，研究者在其他地區也曾看過。若是有紫嘯鶇天然巢的密度資料，就可以比對是否因人工建物提供了紫嘯鶇更多可利用的巢位，使巢區數量增加且密集化。而新巢區是否由原巢區的子代分割其親鳥的領域，或是由外來的配對搶奪佔領而來，之後可以藉由採集 DNA 樣本來鑑定其親緣關係。雖然仍有少數巢區未被繼續使用，但這並不代表紫嘯鶇未在領域內繁殖，有些可能是更換巢位，但巡巢者未找到新巢位。像是 24 號. 32.

(39) 巢區在 2014 年並未使用，但研究者去巡巢時仍有發現成鳥在巢區附近活動，甚至做出警戒行為，代表其可能在領域範圍內有新的繁殖巢位，但受限於地形，沒有找到新巢位。四、氣候變遷對台灣紫嘯鶇的影響許等(2011)的研究指出，未來台灣暖化趨勢十分明顯，年平均溫度呈顯著上升趨勢，極端高溫日數呈現增加趨勢，極端低溫日數則呈現下降趨勢。全島的平均年總降雨日數有明顯下降的趨勢，而大豪雨日數有明顯增多的趨勢。影響台灣的颱風個數有增多的現象，且強颱比例明顯增多。整體而言，未來台灣氣候呈現暖化、降雨日數下降、極端天氣事件增加。另外 Ko et al.(2012)針對氣候變遷對台灣特有種鳥類海拔分布的影響指出，紫嘯鶇在 2020 年至 2100 年的海拔分布範圍將減少約 16.3%。依據本研究紫嘯鶇鳥巢存活率的模式推測，未來台灣氣候的變化對紫嘯鶇繁殖有負面的影響，如：暖化使日均溫上升，降雨日數下降使連續十日未降雨的機會增加，極端降雨事件增多。加上氣候變遷也會使紫嘯鶇的分布範圍減少，因此可以推論氣候變遷對紫嘯鶇有負面影響。. 33.

(40) 參考文獻王穎、裴家騏。1984。紫嘯鶇育雛行為之初步研究。師大生物學報 19: 83-92。王穎、孫元勳。1987。室內紫嘯鶇社會地位和棲息行為之初步研究。師大生物學報 22: 22-31。方志仁。2004。台灣紫嘯鶇的領域與鳴叫行為。國立台灣師範大學生命科學系碩士論文。台北。呂翊維。2013。都會地區台灣紫嘯鶇的繁殖生物學與雄鳥鳴唱聲之探討。國立台灣師範大學生命科學系碩士論文。台北。孫元勳。2005。武陵地區長期生態監測暨生態模式建立－溪流鳥類群聚生態監測。內政部營建署雪霸國家公園管理處。許詩涵。2010。人工照明對台灣紫嘯鶇繁殖季的活動模式與鳴唱行為之影響。國立臺灣師範大學生命科學研究所碩士論文。台北。許晃雄、陳正達、盧孟明、陳永明、周佳、吳宜昭。2011。臺灣氣候變遷科學報。行政院國家科學委員會。台北。黃書彥。2007。台灣紫嘯鶇育雛期親鳥給食聲與警戒聲之研究。國立台灣師範大學生命科學系碩士論文。台北。黃書彥、許詩涵、王穎。2013。降雨、繁殖月份及雛數對台灣紫嘯鶇餵食雛鳥行為之影響。台灣生物多樣性研究 15: 21-31。 34.

(41) 劉小如、丁宗蘇、方偉宏、林文宏、蔡牧起、顏重威。2012。台灣鳥類誌第二版(下)。行政院農業委員會林務局。台北。 Avery, M. I. and Krebs, J. R. 1984. Temperature and foraging success of Great Tits Parus major hunting for spiders. Ibis 126: 33-38. Brawn, J. D., Angehr, G., Davros, N., Robinson, W. D., Styrsky, J. N. and Tarwater, C. E. 2011. Sources of variation in the nesting success of understory tropical birds. Journal of Avian Biology 42: 61-68. Chalfoun, A. D. and Martin, T. E. 2010. Facultative nest patch shifts in response to nest predation risk in the Brewer’s sparrow: a “win-stay, lose-switch” strategy? Oecologia 163: 885-892. Conner, R. N., Saenz, D., Schaefer, R. R., McCormick, J. R., Rudolph, D. C. and Burt, D. B. 2005. Rainfall, El Nino, and reproduction of red-cockaded woodpeckers. Southeastern Naturalist 4: 347-354. Cox, W. A., Thompson III, F. R. and Reidy, J. L. 2013. The effects of temperature on nest predation by mammals, birds, and snakes. Auk 130: 784-790. Dawson, R. D., Lawrie, C. C. and O’Brien, E. L. 2005. The importance of microclimate variation in determining size, growth and survival of avian offspring: experimental evidence from a cavity nesting passerine. Oecologia 144: 499-507. Dinsmore, S. J., White, G. C. and Knopf, F. L. 2002. Advanced techniques for modeling avian nest survival. Ecology 83: 3476-3488. Donovan, T. M., Jones, P. W., Annand, E. M. and Thompson III, F. R. 1997. Variation in local-scale edge effects: mechanisms and landscape context. Ecology 78: 2064-2075. 35.

(42) Dow, H. and Fredga, S. 1983. Breeding and natal dispersal of the goldeneye, Bucephala clangula. Journal of Animal Ecology 52: 681-695. Dreitz, V. J., R. Yale Conrey, and S. K. Skagen. 2012. Drought and cooler temperatures are associated with higher nest survival in Mountain Plovers. Avian Conservation and Ecology 7: 6. http://dx.doi.org/10.5751/ACE-00519-070106 Eichholz, M. W. and Koenig, W. D. 1992. Gopher snake attraction to birds' nests. The Southwestern Naturalist 37: 293-298. Fang, J. R. and Wang, Y. 2002. Environmental Characteristics of Bridges Selected by Nesting Formosan Whistling Thrush (Myiophoneus insularis). BioFormaosa 37: 17-23. Franklin, A. B., Anderson, D. R., Gutiérrez, R. J. and Burnham, K. P. 2000. Climate, habitat quality, and fitness in northern spotted owl populations in northwestern California. Ecological Monographs 70: 539-590. Geiser, S., Arlettaz, R. and Schaub, M. 2008. Impact of weather variation on feeding behaviour, nestling growth and brood survival in Wrynecks Jynx torquilla. Journal of Ornithology 149: 597-606. Grant, T. A., Shaffer, T. L., Madden, E. M. and Pietz, P. J. 2005. Time-specific variation in passerine nest survival: new insights into old questions. Auk 122: 661-672. Grant, T. A. and Shaffer, T. L. 2012. Time-specific patterns of nest survival for ducks and passerines breeding in North Dakota. Auk 129: 319-328. Hakkarainen, H., Ilmonen, P., Koivunen, V. and Korpimäki, E. 2001. 36.

(43) Experimental increase of predation risk induces breeding dispersal of Tengmalm's owl. Oecologia 126: 355-359. Halupka, K. and Greeney, H. F. 2009. The influence of parental behavior on vulnerability to nest predation in tropical thrushes of an Andean cloud forest. Journal of Avian Biology 40: 658-661. Harris, J. B. C., Sekercioglu, C. H., Sodhi, N. S., Fordham, D. A., Paton, D. C. and Brook, B. W. 2011. The tropical frontier in avian climate impact research. Ibis 153: 877-882. Howlett, J. S. and Stutchbury, B. J. 1997. Within-season dispersal, nest-site modification, and predation in renesting Hooded Warblers. Wilson Bulletin 109: 643-649. Jaksic, F. M., Silva, S. I., Meserve, P. L. and Gutierrez, J. R. 1997. A long-term study of vertebrate predator responses to an El Nino (ENSO) disturbance in western South America. Oikos 78: 341-354. Jolly, G. M. 1969. Sampling methods for aerial censuses of wildlife populations. East African Agricultural and Forestry Journal 34: 46-49. Kerns, C. K., Ryan, M. R., Murphy, R. K., Thompson III, F. R. and Rubin, C. S. 2010. Factors Affecting Songbird Nest Survival in Northern Mixed‐Grass Prairie. Journal of Wildlife Management 74: 257-264. Klett, A. T. and Johnson, D. H. 1982. Variability in nest survival rates and implications to nesting studies. Auk 99: 77-87. Ko, C. Y., Lin, R. S. and Lee, P. F. 2010. Macrohabitat characteristics and distribution hotspots of endemic bird species in Taiwan. Taiwania 55: 216-227. 37.

(44) Ko, C. Y., Root, T. L., Lin, S. H., Schneider, S. H. and Lee, P. F. 2012. Global change projections for Taiwan island birds: linking current and future distributions. Nature Conservation 2: 21-40. Lima, S. L. 2009. Predators and the breeding bird: behavioral and reproductive flexibility under the risk of predation. Biological reviews 84: 485-513. Mayfield, H. 1961. Nesting success calculated from exposure. Wilson Bulletin, 73: 255-261. Morrison, S. A. and Bolger, D. T. 2002. Variation in a sparrow's reproductive success with rainfall: food and predator-mediated processes. Oecologia 133: 315-324. Morrissey, C. A., Bendell-Young, L. I. and Elliott, J. E. 2004. Seasonal trends in population density, distribution, and movement of American dippers within a watershed of southwestern British Columbia, Canada. Condor 106: 815-825. Moynahan, B. J., Lindberg, M. S., Rotella, J. J. and Thomas, J. W. 2007. Factors Affecting Nest Survival of Greater Sage‐Grouse in Northcentral Montana. The Journal of Wildlife Management 71: 1773-1783. Murdoch, W. W. and Oaten, A. 1975. Predation and population stability. Advances in ecological research 9: 1-131. Newton, I. 1998. Population Limitation in Birds. Academic Press, San Diego. Newlon, K. R. and Saab, V. A. 2011. Nest-site selection and nest survival of Lewis's Woodpecker in aspen riparian woodlands. Condor 113: 38.

(45) 183-193. Peak, R. G., Thompson III, F. R. and Shaffer, T. L. 2004. Factors affecting songbird nest survival in riparian forests in a Midwestern agricultural landscape. Auk 121: 726-737. Peterson, C. R., Gibson, A. R. and Dorcas, M. E. 1993. Snake thermal ecology: the causes and consequences of body-temperature variation. Pp. 241-314 In: Seigel, R.A., Collins, J.T. (Eds.), Snakes: Ecology and Behavior. McGraw-Hill, New York. Reidy, J. L., Thompson III, F. R. and Peak, R. G. 2009. Factors affecting Golden‐cheeked Warbler nest survival in urban and rural landscapes. Journal of Wildlife Management 73: 407-413. Roldán-Clarà, B., LaPergola, J. B., Chapa-Vargas, L. and Calmé, S. (2013). Nest survival in the Neotropical Black Catbird (Melanoptila glabrirostris). Journal of Ornithology, 154, 491-499. Rotenberry, J. T. and Wiens, J. A. 1989. Reproductive biology of shrubsteppe passerine birds: geographical and temporal variation in clutch size, brood size, and ﬂedging success. Condor 91: 1-14. Rotenberry, J. T. and Wiens, J. A. 1991. Weather and reproductive variation in shrubsteppe sparrows: a hierarchical analysis. Ecology 72: 1325-1335. Rytkönen, S., Lehtonen, R. and Orell, M. 1998. Breeding Great Tits Parus major avoid nestboxes infested with fleas. Ibis 140: 687-690. Schmidt, K. A. 1999. Foraging theory as a conceptual framework for studying nest predation. Oikos 85: 151-160. Şekercioğlu, Ç . H., Primack, R. B. and Wormworth, J. 2012. The effects 39.

(46) of climate change on tropical birds. Biological Conservation 148: 1-18. Senapathi, D., Nicoll, M. A., Teplitsky, C., Jones, C. G. and Norris, K. 2011. Climate change and the risks associated with delayed breeding in a tropical wild bird population. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 278: 3184-3190. Skagen, S. K. and Adams, A. A. Y. 2012. Weather effects on avian breeding performance and implications of climate change. Ecological Applications 22: 1131-1145. Skutch, A. F. 1985. Clutch size, nesting success, and predation on nests of Neotropical birds, reviewed. Ornithological Monographs 36: 575-594. Słomczyński, R., Kaliński, A., Wawrzyniak, J., Bańbura, M., Skwarska, J., Zieliński, P. and Bańbura, J. 2006. Effects of experimental reduction in nest micro-parasite and macro-parasite loads on nestling hemoglobin level in blue tits Parus caeruleus. Acta Oecologica 30: 223-227. Smith‐Castro, J. R. and Rodewald, A. D. 2010. Behavioral responses of nesting birds to human disturbance along recreational trails. Journal of Field Ornithology 81: 130-138. Switzer, P. V. 1993. Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. Evolutionary Ecology 7: 533-555. Thompson, F. R., Donovan, T. M., DeGraff, R. M., Faaborg, J. and Robinson, S. K. 2002. A multi-scale perspective of the effects of forest fragmentation on birds in eastern forests. Studies in Avian 40.

(47) Biology 25: 8-19 Weatherhead, P. J. and Blouin‐Demers, G. 2004. Understanding avian nest predation: why ornithologists should study snakes. Journal of Avian Biology 35: 185-190. Whelan, C. J., Dilger, M. L., Robson, D., Hallyn, N. and Dilger, S. 1994. Effects of olfactory cues on artificial-nest experiments. Auk 111: 945-952. White, G. C. and Burnham, K. P. 1999. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. Bird study 46: 120-139.. 41.

(48) 附表表 1、石碇地區台灣紫嘯鶇的鳥巢存活模式各項共變數及其定義類別天氣每日變數. 變數名稱. 定義. 日雨量日雨量平方日雨量三次方前一日雨量. 前一日的日雨量. 大雨事件豪雨事件連續 3 日未下雨連續 5 日未下雨連續 7 日未下雨連續 10 日未下雨. 日雨量大於 50 毫米日雨量大於 130 毫米類別變數，連續 3 日雨量為 0，則記為 1，其餘記為 0 類別變數，連續 5 日雨量為 0，則記為 1，其餘記為 0 類別變數，連續 7 日雨量為 0，則記為 1，其餘記為 0 類別變數，連續 10 日雨量為 0，則記為 1，其餘記為 0. 季節性變數. 日均溫日最高溫日最低溫繁殖季雨量生物年雨量大雨事件日數豪雨事件日數未下雨日數繁殖季平均溫度. 2 月 21 日至 8 月 23 日之累積雨量前一年 9 月至當年 8 月之累積雨量當年繁殖季日雨量大於 50 毫米的日數當年繁殖季日雨量大於 130 毫米的日數當年繁殖季日雨量為 0 的日數 2 月 21 日至 8 月 23 日之平均溫度. 時間日期年份繁殖時期鳥巢日齡鳥巢日齡平方鳥巢日齡三次方. 所有資料中，最早開始繁殖至最晚繁殖結束日共 184 日，所以為 1~184 的線性關係分為早期、中期、晚期產卵日為起始日，日齡為 1，每日加 1. 巢位 42.

(49) 棲地. 巡巢效應. 巢高. 巢往下離地面高度(公尺). 鳥巢接觸壁面數鳥巢底部所接觸平台鳥巢所在位置與最近森林邊緣之距離森林建築物人類活動干擾程度巡巢日. 類別變數類別變數類別變數巢離最近森林邊緣之距離(公尺) 巢區半徑 50 公尺內森林所佔比例巢區半徑 50 公尺內建築物所佔比例類別變數類別變數，當日有巡巢則為 1，若無則為 0. 43.

(50) 表 2、石碇地區台灣紫嘯鶇的鳥巢存活模式中，類別變數名稱及其定義巢位及棲地變數名稱. 類別變數名稱. 定義. 鳥巢接觸壁面數. 1面 2面 3面平台斜平台. 扣除上下，鳥巢接觸到 1 面牆壁扣除上下，鳥巢接觸到 2 面牆壁扣除上下，鳥巢接觸到 3 面牆壁巢底下所接觸的是一延伸平面巢底下所接觸的是一延伸且有傾斜角度的平面巢底下所接觸的平面長度不超過鳥巢底部. 鳥巢底部所接觸平台. 無平台鳥巢所在位置. 橋梁中段. 巢所在的位置是在橋中段 80%橋長範圍內之橋墩上或橋梁縫隙中巢所在的位置是在距離岸邊 10%橋長範圍內之橋墩縫隙中巢築在河岸邊非橋墩上的縫隙中巢築在牌坊的樑或屋簷上巢築在涼亭的橫樑上巢築在廟宇或民宅上在巡巢期間，僅 0-2 次看到人類在巢位附近活動. 橋梁兩端. 人類活動干擾程度. 河邊縫隙牌坊涼亭建築物上低度中度. 約一半次數的巡巢會看見人類在巢位附近活動或人車會經過巢區範圍內但不會停留幾乎每次巡巢都可以看見人類在巢位附近活動，且人車會經過並停留在巢區範圍內. 高度. 44.

(51) 表 3、2014 年石碇地區台灣紫嘯鶇各時期的窩卵數時期. 窩卵數(顆) 1. 2. 3. 早期. 1. 7. 16. 中期. 1. 1. 14. 晚期. 2. 4. 11. 總和. 4. 12. 41. 表 4、2014 年石碇地區台灣紫嘯鶇各時期的每窩雛鳥數雛鳥數(隻). 時期 1. 2. 3. 早期. 2. 6. 9. 中期. 2. 3. 6. 晚期. 1. 1. 5. 總和. 5. 10. 20. 表 5、2014 年石碇地區台灣紫嘯鶇各時期的每窩離巢幼鳥數幼鳥數(隻). 時期 1. 2. 3. 早期. 3. 5. 6. 中期. 4. 2. 1. 晚期. 2. 1. 1. 總和. 9. 8. 8. 45.

(52) 表 6、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年繁殖參數比較年份. 2008. 2009. 2011. 2012. 2013 a. 2014. 巢數. 31. 26. 43. 61. 12. 62. 平均窩卵數. 2.67±0.61. 2.58±0.58. 2.72±0.56. 2.50±0.75. 2.58±0.67. 2.74±0.68. 平均雛鳥數. 2.46±0.59. 2.06±0.44. 2.41±0.75. 2.21±0.83. 2.12±0.83. 2.47±0.77. 平均離巢幼鳥數. 2.41±0.62. 2.20±0.42. 2.21±0.85. 2.00±0.87. 2.13±0.83. 1.96±0.84. 繁殖成功率. 0.54±0.09. 0.39±0.09. 0.43±0.07. 0.50±0.07. 0.63±0.15. 0.37±0.06. 30.13±11.63. 17.67±13.02. 40.63±11.07. 15.88±10.09. 18.45±12.58. 41.10±12.37. 80 C. 125 C. 118. 137. 48 C. 135. 第一巢平均產卵日 b 產卵期天數. a. 2013 年只記錄至 5 月 24 日，繁殖季早期為止。 b. 平均產卵日期以 3 月 1 日算起，相同時期同一巢位若因繁殖失敗產第二巢，則僅將第一巢產卵的時間列入計算。 c. 當年度未巡巢至繁殖季結束。. 46.

(53) 表 7、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年巢區使用情形巢區. 年份. 使用次數. 2008. 2009. 2011. 2012. 2013. 2014. 1 2 3 4 5 6. 3 2 1. 3 3 2 -. 2 1 2 2 4 -. 3 2 3 3 3 -. 1 1 1 1 -. 2 2 3 1 3 2. 4 5 6 3 6 2. 7 8 9 10. 2 -. 1 -. 3 2 -. 4 1 3 -. 1 -. 3 2 3 2. 4 2 5 1. 11 12 13 14 15 16. 1 1 2 2 -. 1 -. 1 3 3 1 1 -. 2 3 4 3 2. 1 1 1. 4 1 3 4 1. 4 6 5 5 1 3. 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26. 2 1 2 2 2 3 1. 2 ? 2 2 2 1 1 3. 1 ? 1 3 2 2 2 1 2. 2 ? 1 2 2 3 4 2 3. ? 1 1 1 -. 1 ? 2 1 4 3 3 ? 2. 5 1 3 1 5 6 5 4 5 5. 27 28 29 30 使用巢區數. 2 2. 2. 1 3. 3 3. 1 -. 2 3 2 3. 1 1 5 5. 17. 14. 22. 23. 12. 26. 1. -：無繁殖記錄或因資料不足刪去 ?：未巡視巢區其中 10、20、27、28 為 2014 年新發現的巢區 47.

(54) 表 8、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年鳥巢所在位置及類別數量年度 2008 2009 2011 2012 2013 2014 總計. 鳥巢所在位置類別橋梁中段. 橋梁兩端. 河邊縫隙. 建築物上. 涼亭. 牌坊. 4 3 5 4 2 4. 6 4 6 6 3 5. 3 2 3 4 3 5. 4 5 5 6 2 7. 0 0 0 0 0 3. 0 0 3 3 2 2. 22. 31. 20. 29. 3. 10. 48.

(55) 表 9、石碇地區歷年天氣資料比較年份. 繁殖季雨量. 生物年雨量. 大雨事件日數. 豪雨事件日數. (mm). (mm). 2008 2009 2011 2012 2013. 1352.0 1313.5 1320.0 2716.0 1743.0. 3495.5 3363.5 3511.5 4633.5 3408.0. 5 6 6 10 7. 1 2 1 4 2. 2014 平均值(±SD). 2133.5. 3887.5. 12. 1763.0±577.0. 3716.6±486.0. 7.7±2.7. 繁殖季平均溫度. 生物年均溫. (℃). (℃). 0 2 5 5 18a. 22.83 22.93 21.91 22.53 22.42. 21.15 21.65 20.10 20.60 20.43. 3. 4. 22.15. 20.11. 2.2±1.2. 5.7±6.3. 22.46±0.39. 20.67±0.62. a.若計算到 2013 最後一次巡巢(5 月 24 日)，累積十日未下雨日數為 1。. 49. 累積十日未下雨日數.

(56) 表 10、2008-2014 台灣紫嘯鶇的鳥巢存活模式，以下列出△AICc 前 10 低的模式 Model. △AICc. AICc Weights. K. 日均溫+連續十日未下雨+豪雨事件+巢所在位置+巡巢效應日均溫+連續十日未下雨+豪雨事件+巢所在位置日均溫+連續十日未下雨+豪雨事件日均溫+豪雨事件日均溫+連續十日未下雨日均溫. 0 3.2888 9.4299 10.1522 10.4645 10.6587. 0.81846 0.15807 0.00733 0.00511 0.00437 0.00397. 9 8 4 3 3 2. 727.9864 731.2752 737.4163 738.1386 738.4509 738.6451. 709.9555 715.2505 729.4094 732.1345 732.4468 734.643. 巢所在位置豪雨事件連續十日未下雨. 12.9466 14.8777 16.6322 17.2473. 0.00126 0.00048 0.0002 0.00015. 5 2 2 1. 740.933 742.8641 744.6186 745.2337. 730.9227 738.8621 740.6166 743.2331. Constant. 50. AICc Deviance.

(57) 表 11、2008-2014 年台灣紫嘯鶇鳥巢逐日存活率最佳模式之參數估計 Parameter. Estimate±SE. 95%CL. 截距. 6.36±0.807. 4.779, 7.941. 日均溫. -0.074±0.033. -0.138, -0.011. 連續十日未下雨. -1.239±0.491. -2.202, -0.276. 豪雨事件. -2.16±0.677. -3.487, -0.834. 橋梁兩端. -0.686±0.274. -1.223, -0.149. 河邊縫隙. -0.204±0.309. -0.810, 0.402. 建築物. 0.197±0.305. -0.402, 0.795. 牌坊+涼亭. -0.057±0.371. -0.784, 0.669. -1.56±0.567. -2.671, -0.449. 巢所在位置 a. 巡巢效應. a. 鳥巢所在位置以橋樑中段為基底. 51.

(58) 表 12、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年最高繁殖配對密度年份同時繁殖的最大繁殖配對數 (對) 最高繁殖配對密度(對/公里). 2008. 2009. 2011. 2012. 2014. 14. 9. 15. 15. 17. 3.47. 2.23. 3.71. 3.71. 4.21. 只比較巡巢較完整的年份. 52.

(59) 表 13-1、台灣紫嘯鶇歷年改變巢位與繁殖成敗的巢數. a. 繁殖成功. 繁殖失敗. 總數. 未換巢位換巢位 a. 16(67%) 8(33%). 21(64%) 12(36%). 37 20. 總數. 24. 33. 57. 繁殖失敗後的換巢率沒有顯著大於繁殖成功後的換巢率(Chi-squared test，. χ2=0.056，p=0.8129). 表 13-2、台灣紫嘯鶇歷年改變巢位與有巢內寄生蟲的巢數. a. 有寄生蟲. 無寄生蟲. 未換巢位換巢位 a. 5(38%) 8(62%). 32(73%) 12(27%). 總數. 13. 44. 有寄生蟲下一巢換巢位的比例顯著大於無寄生蟲換巢的比例(Chi-squared test，. χ2=5.173，p<0.05). 53.

(60) 附圖. 圖 1、石碇地區巡視巢區位置圖，符號顏色由淺至深分別為使用年份一年至六年。. 54.

(61) 4 3.5. 92. 79 51. 3. 65. 55 31. 53 43 16. 2.5 數量. 2. 早期. 1.5. 中期. 1. 晚期. 0.5 0 窩卵數. 雛鳥數. 離巢幼鳥數. 繁殖參數. 圖 2、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年各繁殖時期之平均繁殖參數比較，柱狀圖上方數字表示巢數。. 55.

(62) 2008 年. 2009 年. 2011 年. 2012 年 2014 年圖 3、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年(扣除 2013)巢區位置圖，藍色為當年新增巢區，黃色為只記錄到繁殖一次的巢區，橘色為相對穩定使用的巢區. 56.

(63) 57. 日期. 圖 4、歷年繁殖季(2 月 21 日至 8 月 23 日)石碇地區日雨量，兩條橫線分別為大雨事件(50 毫米)與豪雨事件(130 毫米)。 8月22日. 8月15日. 8月8日. 8月1日. 7月25日. 7月18日. 7月11日. 7月4日. 6月27日. 6月20日. 6月13日. 6月6日. 5月30日. 5月23日. 5月16日. 5月9日. 5月2日. 4月25日. 4月18日. 4月11日. 4月4日. 3月28日. 3月21日. 3月14日. 3月7日. ) 2月28日. 雨 200 量 2008. (. 2月21日. 350. 300. 250. 公厘 150 2009. 2011. 2012. 100 2013. 2014. 50. 0.

(64) 1400 1200 1000 2007-2008. 雨 800 量. 2008-2009. ( 公 600 厘. 2010-2011. ). 2011-2012 2012-2013. 400. 2013-2014 200 0 9. 10. 11. 12. 1. 2. 3 月份. 圖 5、石碇地區生物年(前一年九月至當年八月)各月份雨量. 58. 4. 5. 6. 7. 8.

(65) 30. 25 2008. 20. 溫度 15 ℃ 10. 2009. (. 2011. ). 2012. 5. 2013. 0. 2014 2. 3. 4. 5 月份. 6. 圖 6、石碇地區歷年二月至八月每月平均溫度. 59. 7. 8.

(66) 1 0.98 每日鳥巢存活率. 0.96 0.94 一般情況. 0.92. 十天乾旱. 0.9. 豪雨事件. 0.88 0.86 0.84 5. 10. 15. 20 日均溫(℃). 25. 30. 圖 7、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年每日鳥巢存活率與日均溫、十天乾旱、豪雨事件之關聯。藍色線表示不具十天乾旱與豪雨事件的環境下，每日鳥巢存活率與日均溫的關聯；紅色線表示具十天乾旱的環境；綠色線表示具豪雨事件的環境。. 60.

(67) 43. 2011. 2014. 38 早期 33 平均產 28 卵日期 23. 2008. (. 2013. 日 ) 18. 2009. 𝑟s = -0.886. 13 11. 12. 13. 14. 15. 16. 2012 17. 18. 3/1-3/10平均氣溫(℃). 圖 8、台灣紫嘯鶇歷年早期平均產卵日期與平均氣溫(3/1-3/10)之分布圖(𝑟s = -0.886, p=0.019)。起始日 1= 3 月 1 日。. 61.

(68) 附錄附錄 1、2008-2014 年石碇地區台灣紫嘯鶇各巢區概況. 巢區. 高度 (cm). 最近森林邊緣距離 (m). 平台類型. 巢接觸到的面. 人類活動干擾程度. 所在位置. 半徑 50m 森林面積. 半徑 50m 建築物面積. (%). (%). 1-1. 563.0. 11.6. 無平台. 1. 中. 牌坊. 55. 0. 1-2 2 3-1 3-2. 247.7 455.0 407.5 341.5. 8.23 35.63 38.12 38.12. 平台平台斜平台斜平台. 1 2 2 2. 中低低低. 涼亭橋梁中段河邊縫隙河邊縫隙. 55 8 18 18. 0 38 39 39. 4 5-1 5-2 6-1 6-2 7. 345.3 430.0 380.3 470.0 407.0 545.5. 38.03 40.93 34.00 51.68 68.73 4.31. 斜平台斜平台斜平台無平台平台平台. 2 2 2 3 2 2. 低低低低低低. 河邊縫隙河邊縫隙河邊縫隙河邊縫隙河邊縫隙牌坊. 30 35 35 11 1 66. 16 13 13 32 35 1. 8-1 8-2 9 10 11 12 13 14 15 16. 200.7 231.5 325.0 526.5 187.0 261.0 294.0 405.5 355.5 362.0. 5.41 5.36 23.20 14.55 15.55 18.76 23.03 25.62 10.35 34.71. 無平台平台無平台平台平台平台平台斜平台平台無平台. 1 1 3 1 1 1 2 2 2 3. 中高中中低中、高* 低低低低. 建築物上涼亭建築物上建築物上橋梁中段建築物上橋梁兩端橋梁中段橋梁中段河邊縫隙. 56 56 53 45 58 35 17 42 30 30. 1 1 6 13 7 12 21 0.5 10 23. 17-1 17-2 18 19-1 19-2 20 21-1 21-2. 353.3 240.2 440.0 528.5 382.0 255.0 329.0 307.0. 31.59 18.71 40.21 11.98 11.98 22.54 21.47 8.16. 平台平台平台平台平台平台平台平台. 2 2 2 1 2 1 2 2. 高高低高高低中中. 橋梁兩端橋梁兩端橋梁中段牌坊牌坊涼亭橋梁兩端橋梁兩端. 35 38 16 60 60 46 46 55. 20 18 45 7 7 0 0 0. 62.