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四種入侵性不同的豆科野百合屬歸化植物之生理特徵比較

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Academic year: 2021

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(3) 國立臺灣師範大學生命科學系 碩士論文. 四種入侵性不同的豆科野百合屬歸化植 物之生理特徵比較 Approaches on physiological traits of four naturalized Crotalaria congeners in Taiwan. 研究生:陳巧芬 Chen Chiao-Fen. 指導教授:吳姍樺 博士 Wu Shan-Hua 高文媛 博士 Kao Wen-Yuan 林登秋 博士 Lin Teng-Chiu. 中華民國 一百 年 八 月. 1.

(4) 目錄 圖目錄............................................................................................................................ 2 表目錄............................................................................................................................ 4 中文摘要........................................................................................................................ 5 Abstract .......................................................................................................................... 6 壹、前言........................................................................................................................ 8 貳、材料和方法.......................................................................................................... 13 材料...................................................................................................................... 13 1.種子採集地點 .......................................................................................... 15 2.打破種子休眠 .......................................................................................... 15 方法...................................................................................................................... 18 (一)種子發芽率(Germination rate) ............................................................. 18 1.戳洞處理對種子發芽率之影響 ...................................................... 18 2.溫度梯度試驗 .................................................................................. 18 2.土壤深度試驗 .................................................................................. 18 (二)小苗相對生長速率及生長分析 ........................................................... 19 1.植株栽植及生長條件 ...................................................................... 19 2.測量項目 .......................................................................................... 19 2.1 植株大小、葉面積及乾重 ................................................... 19 2-2 計算小苗相對生長速率 ....................................................... 19 2-3 路徑分析 ............................................................................... 19 (三)成熟植株生物量比較 ........................................................................... 20 (四)葉片特徵比較 ....................................................................................... 21 1.小葉差異之比較 .............................................................................. 21 2.葉綠素含量測定 .............................................................................. 21 3.飽和光度下光合作用 PSII 光使用效率及計算電子傳遞鏈速率... 21 4.葉片表皮氣孔密度 .......................................................................... 22 5.水含量 .............................................................................................. 22 資料處理及統計分析.......................................................................................... 22 叁、結果...................................................................................................................... 23 (ㄧ)種子 ............................................................................................................... 23 1-1 種子重量 ............................................................................................... 23 1-2 戳洞處理對種子發芽率的影響 ........................................................... 24 1-3 土壤深度對種子發芽率的影響 ........................................................... 24 1-4 溫度對種子發芽率的影響試驗 ........................................................... 24 (二)小苗相對生長速率 ....................................................................................... 27 2-1 小苗相對生長速率(RGR):季節和物種間比較 .................................. 27 0.

(5) 2-2 野百合屬物種在 6 週生長期間生物特徵表現趨勢 .......................... 33 2-3 路徑分析(Path analysis) ....................................................................... 41 (三)成熟植株生物量配置(Biomass allocation) .................................................. 45 (四)葉片特徵 ....................................................................................................... 52 4-1 小葉之間的差異 ................................................................................... 52 4-2 物種間葉片的差異 ............................................................................... 54 肆、討論...................................................................................................................... 57 (一)入侵性是否和種子特性相關 ....................................................................... 57 1-1 種子形態和特徵 ................................................................................... 57 1-2 入侵性和土壤深度發芽率是否相關 ................................................... 58 1-3 入侵性和種子溫度發芽率 ................................................................... 59 (二)小苗相對生長速率 ....................................................................................... 59 2-1 入侵性和小苗相對生長速率 ............................................................... 59 2-2 生長速率相關因子探討 ....................................................................... 60 (三)入侵性和成體植株生物量的關係 ............................................................... 61 (四)入侵性和葉片特徵 ....................................................................................... 62 伍、結論...................................................................................................................... 64 參考文獻...................................................................................................................... 65. 1.

(6) 圖目錄 圖 1、本研究中歸化野百合屬物種相關特徵和棲地環境所在圖片 ..... 14 圖 2、本研究中所採集臺灣地區四種野百合屬歸化植物種子其族群分布 樣點...................................................................................................... 16 圖 3、野外採集的四種野百合屬歸化植物種子重量 ............................. 23 圖 4、四種野百合屬植物種子於不同土壤深度下(1、2、3、 4、6、8、 10 公分)的發芽率 ............................................................................... 25 圖 5、四種野百合屬植物種子於七個不同溫度梯度(5、10、15、20、25、 30 和 35 ℃)下的發芽率 .................................................................... 26 圖 6、比較在不同季節時,四種野百合屬歸化植物小苗,1 到 4 週間相 對生長速率(mg/g/day) ....................................................................... 29 圖 7、比較在不同季節時,四種野百合屬歸化植物小苗,1 到 6 週間小 苗相對生長速率(mg/g/day) ............................................................... 30 圖 8、四種野百合屬歸化植物小苗,4-6 週期間小苗相對生長速率 (mg/g/day) ........................................................................................... 31 圖 9、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c) 秋季和(d)冬季中,其小苗在 6 週生長期間的植株高度(cm)變化 .. 35 圖 10、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節其小苗在 6 週生長 圖 圖 圖 圖. 期間的生物量(g)變化 ......................................................................... 36 11、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節其小苗在 6 週生長 期間的地上部對地下部生物量比值(Shoot/Root ratio)的變化 ........ 37 12、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節小苗在 6 週生長期 間的總葉面積(cm2)的變化 ................................................................. 38 13、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節小苗在 6 週生長期 間的葉片數量的變化.......................................................................... 39 14、比較四種野百合屬歸化植物在四個生長季節小苗在 6 週生長期 間小苗相對生長速率(RGR)的變化 .................................................... 40. 圖 15、四種野百合屬歸化植物四週大小小苗相對生長速率相關因子在 夏季中的路徑分析(Path analysis)的表現 .......................................... 42 圖 16、六週大小小苗相對生長速率相關因子路徑分析( Path analysis)的 表現...................................................................................................... 43 圖 17、四種野百合屬植株種植在臺大園藝系溫室種植三個月後的高度 形態圖(植株高度、葉片數量、植株形態照片) ............................... 47 圖 18、三個月大的四種野百合屬歸化植物總生物量分配和生物量分配 比例...................................................................................................... 48 圖 19、四種歸化野百合屬植物種植三個月後地上部(Shoot)和地下部 (Root)生物量比例、地上部的主莖和分枝生物量比例、單株植物總 葉面積,主幹總葉面積以及分枝上總葉面積大小比較.................. 49 2.

(7) 圖 20、黃野百合(Cp)葉片 ......................................................................... 52. 3.

(8) 表目錄 表 表 表 表. 1、本研究四種歸化野百合屬物種特徵 ............................................. 13 2、本研究中四種歸化野百合屬植物種子採集地點和採集時間 ..... 17 3、本實驗中所量測的相對生長速率相關因子單位及縮寫 ............. 20 4、比較在不同的季節時,四種野百合屬歸化植物小苗,在 1 到 4 週,1 到 6 週及 4 到 6 週間的相對生長速率(mg/g/day)生長週期的 變化...................................................................................................... 32 表 5、四種歸化野百合屬植株各部位生物量分配及比例 ..................... 51 表 6、四種野百合三片小葉特徵差異 ..................................................... 53 表 7、 四種野百合屬歸化植物頂端小葉葉片特徵,葉片面積大小 (cm2)、葉片水含量(Water content)、比葉面積(SLA,Specific leaf area)、葉片葉綠素含量(Chlorophyll content)、總氣孔密度(TSD, Total stomatal density)、氣孔比例(Stomata rate, U/L,the rate of stomatal density on upper and lower leaf surface)的比較 ................................ 55 表 8、四種同屬歸化植物六週大的小苗其葉片在秋季時,在光飽和時 (PAR=1300μmolm-2s-1 )之 PSII 光效能產率(Yield)電子傳格遞鏈速率 (ETR)和葉綠素含量測值(SPAD reading) ............................................. 56. 4.

(9) 中文摘要 入侵性(invasiveness)指外來物種進入非其原生地後,在當地擴散並建立族群 的能力。過去的研究顯示,臺灣豆科野百合屬(Crotalaria)四種歸化植物:南美豬 屎豆(Crotalaria zanzibarica Benth)、黃野百合(C. pallida Ait. var. obovata (G. Don) Polhill)、黃豬屎豆(C. micans Link)和恆春野百合(C. incana L.),其入侵性的強弱 顯著不同:南美豬屎豆(Cz)>黃野百合(Cp)>黃豬屎豆(Cm)>恆春野百合(Ci)。 本研究採收該四種野外生長的野百合屬植物的種子,進行溫室實驗以比較並 分析這些同屬的外來植物其生理、形態、繁殖等特徵差異,討論這些生物特徵與 其入侵性的相關性,以期找出影響入侵性強弱表現的生物特徵。 本研究提出下列假說來檢驗這四種野百合屬歸化植物的生長及生理特性:入 侵性較強的物種(1)其種子可在較廣的溫度範圍和較廣的土壤深度條件下發芽;(2) 其種子小苗相對生長速率較快;(3)擁有較多的葉片數量、葉面積;(4)總生物量 (biomass)值較高,也會將較多的生物量投資在葉片部位;(5)有較高的植株高度; (6)單位葉片面積擁有較高的最大光合作用速率。 結果顯示這四種野百合屬歸化植物生理和生長特性與入侵性強弱趨勢如 下:在發芽試驗結果中,最適合發芽(>50%發芽率)的土壤深度範圍依序為恆春 野百合(Ci)>黃野百合(Cp)=南美豬屎豆(Cz)>黃豬屎豆(Cm),與入侵性不相 符;最適發芽溫度範圍大小依序為南美豬屎豆(Cz)=黃野百合(Cp)=恆春野百合 (Ci)>黃豬屎豆(Cm),也不符合先前預測的入侵性。在小苗生長速率與入侵性方 面,發現葉片數量與小苗相對生長速率相關,但並不符合入侵性趨勢。成熟植株 的生物量及葉片生物量,以及總葉片面積趨勢與入侵性相符。葉片特徵部分在單 位乾重葉面積指數、水含量比例以及總氣孔密度上種間有顯著差異但與入侵性趨 勢不相符;葉片單位面積的光合作用能力趨勢與入侵性趨勢也不符。 綜合上述,三個月成熟植株總生物量,葉片生物量以及植株葉片總面積與入 侵性趨勢相符。結果支持上述第(3)及(4)的假設。 關鍵字:入侵性, 野百合屬, 同屬入侵種, 生理特徵. 5.

(10) Abstract Invasiveness is the ability of alien plants to spread beyond their introduced sites and become established in new locations. It has been shown that invasiveness is usually determined by reproductive, morphological, physiological traits and growth strategies. Previous studies have shown that four introduced Crotalaria spp., Crotalaria zanzibarica Benth, C. pallida Ait. var obovata, C. micans Link, and C. incana L., in Taiwan have siginificant difference in invasiveness. The order of the invasiveness is C. zanzibarica >C. pallida>C. micans>C. incana. To invegestigate the factors contributing to the invasiveness of the four species, I collected seeds of the four species and germinated them in greenhouse. I approached the invasiveness by comparing seed germination plasticity, seedling relative growth rate, total biomass and biomass allocation of adult plants, and photosynthesis capacity of the four Crotalaria congeners. I proposed following hypotheses to test the relationship between measured traits and invasiveness, species with higher invasiveness:(1) can germinate under wider temperature ranges and soil depth conditions;(2) have higher relative growth rate at seedling stage;(3) have more leaves per plant;(4) accumulate more biomass and allocate more biomass to leaves;(5) grow taller, and (6) have higher maximum photosynthetic rate per unit leaf area. The results showed that the trend of the seed germination traits, the seedling relative growth rate, and leaf photosynthetic traits of the four species were not consistent with their invasiveness of the four species. Among the traits invegestigated, the total biomass accumulated, leaf biomass and total leaf area, in plants of three month old were the best indicators of the invasiveness. The results support the hypotheses (3) and (4). Accordingly, I concluded whole plant biomass and leaf biomass were the most important factors contributing to these 6.

(11) congeners’ invasiveness.. Key words: invasiveness, Crotalaria, congener, physiological trait. 7.

(12) 壹、前言 根據 Rejmánek (1999)的定義入侵性是指外來物種自被引入一地區之後,能 散布到新的地方並建立族群的能力。該能力與外來植物本身具備的外表形態、生 理特徵、繁殖形式或者族群結構相關(Baker & Stebbins 1965; Baker 1974; Bazzaz 1986 ; Roy 1990; Baker, Rejmánek 1995; Rejmánek & Richardson, Williamson & Fitter 1996; Rejmánek 1999, 2000 )。根據前人的研究歸納出一些和入侵性相關特 徵,如:種子質量、種子數量、結果期長短、生物量的分配、植株高度、生活史 的長短(能夠快速進入繁殖結果或是多年生)、吸引傳粉者的花朵果實和相對生長 速率的快慢(Reichard 1994; Rejmánek & Richardson 1996; Reichard & Hamilton 1997; Goodwin et al. 1998; Dietz et al. 1999; Rejmánek 2000; Kolar & Lodge 2001; Benefield et al. 2001; Grotkopp et al. 2002; Burns 2004, 2006; Widrlechner et al. 2004; Pyšek & Richardson 2007)。因為這些特徵與植物的散布能力、對資源的利 用效率、競爭力的強弱或對環境的適應性有關( Drenovsky et al. 2008),因此與植 物能否建立族群息息相關。 種子發芽和小苗的生長是族群能否散布的關鍵;而對於外來植物而言,這兩 項特徵與其是否能成功入侵與否有絕對的相關性(Mustart & Cowling 1993)。種子 發芽是植物生活史的起點,在發芽過程中會受到很多內在和外在因素的影響,如 水分、光線和種子的休眠等(Salisbury 1942; Harper 1997)。一般而言,種子越容 易發芽(較不受環境因子限制)及發芽速率越快的物種,其族群應該有較好的散布 能力(Yu 2007)。 小苗相對生長速率是一種生長指標(seedling RGR, Relative growth rate),代表 植物競爭資源的能力,同時反映植物生命週期長短、是否能在野外佔領微棲地以 及是否能散布到更遠的地方的能力,植物若能在小苗階段穩定快速的生長,代表 此植物有機會存留下來,建立族群(Poorter 1989; Poorter & Remkes 1990; Mustart & Cowling 1993; Villar et al. 2005; Shipley 2006; Grotkopp et al. 2002)。Grotkopp 等人(2002)指出在適當的生長環境下,較高的小苗相對生長速率促進外來松樹物 8.

(13) 種的入侵性。在許多研究中指出小苗相對生長速率。因此,分析小苗相對生長速 率可用以探討外來物種的入侵性(Grotkopp et al. 2002)。 相對生長速率(RGR)是指在一段時間內,帄均每天相對增加之生物量。而相 對生長速率快慢取決於植物光合作用淨合成率(net assimilation rate,NAR)和植株 葉面積比(lea f area rate,LAR)兩項係數,即RGR (相對生長速率) = NAR(浄合成 率) ×LAR(葉面積比) (Evans 1972; Causton & Venus 1981)。其中,淨合成率 (NAR),表示在單位葉面積下能產生多少乾生物量,會受到植物體光合作用速率 快慢和呼吸作用速率的影響。而葉面積比(LAR),代表植株總生物量當中葉面積 所佔的比例(=leaf area/ total biomass),又其是由葉質量比(leaf mass rate,LMR) 和比葉面積(specific leaf area,SLA)所決定,即LAR(葉面積比)= LMR(葉片生物 量比)× SLA(比葉面積) (Causton & Venus 1981; Hunt 1982):其中LMR(葉片生物量 比)=葉片部位生物量/總植物生物量。而SLA(比葉面積) =葉面積/葉片總生物量 值。綜合上述與相對生長速率相關的因子包括:植株浄合成率(NAR)、葉面積比 (LAR)、葉片生物量比(LAR)和比葉面積(SLA)。 許多研究發現物種本身所具備的上述特徵差異,造成他們的相對生長速率有 顯著性差異(Grotkopp et al. 2002; Lake & Leishman 2004; Hamilton et al. 2005)。例 如Grotkopp等人研究松屬(Pinus)物種,比較外來種與原生種間的差異,發現與相 對生長速率相關因子中,淨合成率(NAR),葉生物量比(LMR)和比葉面積(SLA) 對於相對生長速率(RGR)有影響。其中比葉面積(SLA)是造成外來種松樹的相對 生長速率高於原生種的相對生長速率的主要原因(Grotkopp et al. 2002; Lake & Leishman 2004; Hamilton et al. 2005; Leishman & Thomson 2005)。當植物產生葉片 時,比葉面積(SLA)值越大,表示植物投資單位葉片質量所產生的葉面積越大, 因此植物對於光能源的利用,會更有效率,對於植物生長是有益處的。 能夠有效率地獲得資源用於生長或是繁殖,對於外來植物能否生存,也是一 個關鍵的特徵(Davis et al. 2000 ; Burns 2004, 2006 ; Leishman & Thomson 2005 ; 9.

(14) Blumenthal 2005)。而光合作用速率、生物量分配、葉片特性等生物特徵和植物 是否能有效率地獲得資源有關(Causton 1983)。 生物量配置(biomass allocation)是植物依照環境來調整他們的生物量的投資 分配。尤其在一些特殊的氣候情況下,如在沙漠中仙人掌將葉子投資量降到最 低,增加莖的部位投資;在地中海型氣候地區,因其氣候具有明顯乾濕季,植株 則是轉向將生物量投資在根部以因應乾濕分明的氣候,有的植物小苗會在長且乾 的夏季來臨之前發展出延伸的根系(extensive root systems),使其可以在乾季的時 候增加吸收水分以度過乾旱夏季(Hulbert 1955; Roché et al. 1994);且隨著雨量降 低,植物投資在根部的生物量會顯著增加(Mokany et al. 2006)。前人研究指出成 功的外來物種會比原生物種分配更多生物量到葉片部位,投資較少生物量到根部 部位(Knapp et al. 1998)。又當環境改變時,物種能在上述這些特徵做出適當的調 整,有助於他們在面對環境的衝擊和挑戰時有更好的適應力(Rejmánek et al. 2005b)。雖然這樣的生物量投資模式可使物種本身有機會獲得更多光照量資源, 但會降低水分和土壤中營養鹽的攝取,因此從得失(trade-off)的角度來探討,不 同生物量配置的利弊應該是由環境來決定(環境依存,environment-dependent)。 因此,討論外來植物的生物量配置對於物種入侵性影響的時候,必頇將環境條件 列入探究的原因(Liao et al. 2009)。 植物利用光合作用將光能轉變成化學能,以提供生長所需。因此太陽光輻射 是植物最重要的能量資源來源,會影響到植物生物量的累積和生長速度,進而影 響其繁殖(Chazdon & Pearcy 1986; Poorter 2001; Feng et al. 2007b; Feng 2008)。除 了光合作用速率大小外,接受光照的葉面積大小也會影響到植物所能利用的光能 多寡,因此也和植物的生長有關。許多比較外來植物物種和原生植物物種的研究 指出成功的入侵種(invasive species)比原生物種(native species)擁有較高的光飽和 光合作用速率(也就是最大光合作用速率)(Pmax)、比葉面積(SLA)值和葉面積比 (LAR) (Poorter 1999; Nagel & Griffin 2001; Shipley et al. 2006; Zou et al. 2007; 10.

(15) Feng et al. 2007a; Feng & Fu 2008; Feng et al. 2008),因此這些入侵種對於環境光 資源的利用擁有較佳的使用率。 Pattison et al. (1998)研究指出葉片最大光合作用速率(Pmax)與相對生長速率 (RGR)具有正向關係;而比葉面積(Specific leaf area, SLA) 則是與葉子構造密度 成負相關,但它與氮在光合作用(photosynthesis)過程中的分配和被使用的效率有 正相關(Feng & Fu 2008; Feng et al. 2008),因此,葉片的特徵會影響到光合作用 速率,並進一步影響到植物的相對生長速率。尤其是當環境中光照量低時,葉片 對於光線的捕捉以及使用效率對植物來說更為重要,當越有效率使用環境資源, 可使植物體對於環境有越佳的適應性進而提高物種的入侵性。 許多外來物種的入侵性研究著重於比較同屬外來入侵物種和原生物種的生 物特徵差異(Goodwin et al. 1998),但是本研究是針對一群同屬外來植物物種 (congeners),野百合屬(Croatalaria)植物進行比較,以期找到生理特徵與入侵性 關係。 野百合屬(Crotalaria)是植物分類群中豆科(Fabaceae)/蝶形花亞科 (Papilionaceae)的成員之一,主要分布在全球的熱帶及亞熱帶地區。全世界約有 600多個物種,目前在臺灣約有20個物種(臺灣維管束植物簡誌)。在臺灣,此屬 有九個歸化種(Wu 2009),排行臺灣前十大歸化屬植物(Wu 2003),他們野外的族 群主要生長在臺灣路邊、荒廢地或者是河岸邊。 在臺灣地區野百合屬(Crotalaria)歸化植物中,本研究選擇了其中研究歷史較 為完備的四個物種 (Wu et al. 2004a),分別是南美豬屎豆(C. zanzibarica,以下簡 寫為Cz)、黃野百合(C. pallida Ait. var. obovata,以下簡寫為Cp)、黃豬屎豆(C. micans,以下簡寫為Cm)和恆春野百合(C. incana,以下簡寫為Ci)四個物種以做 比較。這些物種開黃色的花朵形成無限花序,可行自花授粉作用以繁殖下一代, 並且在根部有根瘤菌共生形成的根瘤(root nodule)構造。他們的種子2到5釐米 (mm)大小,顏色從橘、黃色到深綠色,形狀為扁狀腎形,擁有厚種皮;每顆果 莢含有5到50粒種子左右,在果莢乾裂時以彈飛方式散布。此四種歸化物種的一 11.

(16) 片葉子通常有三片小葉,其中黃豬屎豆(Cm)的小葉片數具有較大變異性,每一 葉片具從三到五片不等的小葉(表1)。 根據莊和黃(1965)的調查研究指出,南美豬屎豆(Cz)和黃野百合(Cp)是從非 洲被引入,而黃豬屎豆(Cm)和恆春野百合(Ci)則從熱帶美洲引入做為綠肥使用。 他們在臺灣有不同的分布型態,南美豬屎豆(Cz)和黃野百合(Cp)為全臺灣地區都 有分布的物種,黃豬屎豆(Cm)與恆春野百合(Ci)在台灣是局部分布的物種。經由 調查物種標本館的標本數量與最小駐在時間(Minimum resident time),Wu (2004) 定義出上述四種物種的入侵性強弱:其中,南美豬屎豆(Cz)是最具有入侵性的, 其他依序為黃野百合(Cp)、黃豬屎豆(Cm)和恆春野百合(Ci),又在先前研究中隨 機選取200個族群做調查,發現分布樣點數與他們入侵性強弱有關,因而在我的 研究中採用先前的調查分布樣點數作為該四物種的入侵性指數:58、54、29和9。 又Wu (2003)研究中也指出,這四種同屬的外來物種,他們的繁殖特徵(種 子、花朵數量)與入侵性呈現高度正相關,因此,本研究以Wu等人( 2003, 2004b) 野外的調查資料和所評估的入侵性為基礎,進一步採收該四種野外生長的野百合 屬植物的種子,進行一些溫室實驗來比較並分析這些同屬的外來植物其生理、形 態、繁殖等特徵差異,討論這些生物特徵與其入侵性的相關性,以期找出影響入 侵性強弱表現的生物特徵。 本研究提出下列假說來檢驗這四種野百合屬歸化植物的生長及生理特性:入 侵性較強的物種(1)其種子可在較廣的溫度範圍和較廣的土壤深度條件下發芽;(2) 其種子小苗相對生長速率較快;(3)擁有較多的葉片數量、葉面積;(4)總生物量 (biomass)值較高,也會將較多的生物量投資在葉片部位;(5)有較高的植株高度; (6)單位葉片面積擁有較高的最大光合作用速率(Pmax)。. 12.

(17) 貳、材料和方法 材料 本研究使用四個物種:南美豬屎豆(C. zanzibarica)、黃野百合(C. pallida)、 黃豬屎豆(C. micans)和恆春野百合(C. incana)(圖 1 和表 1)。. 表 1、本研究四種歸化野百合屬物種特徵 此表格資料來自於 Wu (2004)野外調查資料。由左到右依入侵性強弱排定的。 南美豬屎豆. 黃野百合. 黃豬屎豆. 恆春野百合. C. zanzibarica. C. pallida. C. micans. C. incana. 58. 54. 29. 9. 物種. 族群分布 樣點數 來源地. 熱帶非洲. 熱帶美洲. 花序形態. 種子大小 及形態. 種子大小(mm). 1-2. 2- 3. 3 -4. 2-3. 植株高度. 1-2. 1- 1.5. 1-2. 1. (公尺) 形狀. 腎形. 13.

(18) (b). (a). (c). (d). 圖 1、本研究中歸化野百合屬物種相關特徵和棲地環境所在圖片。 (a)黃野百合(Cp)所在河床棲地的微棲地圖(此為臺中蘭勢大橋下河岸);(b) 黃豬屎豆(Cm)於野外生長情形(此為新竹橫山地區山坡);(c)恆春野百合 (Ci)微棲地(屏東九棚路邊);(d)南美豬屎豆(Cz)於路邊的生長形態(此為臺 中清泉崗機場路邊)。. 14.

(19) 1.種子採集地點 在臺灣地區收集四種物種不同族群的果莢(其分布顯示於圖 2,並記錄於表 2),樣點族群間彼此距離至少五公里,每個樣點取樣至少十株,每株間距離兩公 尺以上。每個族群,選取健康 (沒有蟲咬或病菌感染)且結果的個體各十顆果莢以 上。將種子乾燥後貯存於室溫下(Wu 2005)。 2.打破種子休眠. 為避免並降低實驗結果的族群效應(population effect)(不同地域的族群植物種 子恐受微棲地的影響,不足以代表其物種特殊性),實驗前(除部分溫度生長實驗 之外),隨機選取每個物種,兩個族群以上的種子混合進行實驗,先用解剖針於種 皮上戳洞後,將種子浸於水中隔夜再進行下列各項實驗。. 15.

(20) ▲Cz ● Cp +Cm ★Ci Cm ● ▲ Cz. 圖 2、本研究中所採集臺灣地區四種野百合屬歸化植物種子其族群分布樣點 ★,南美豬屎豆;●,黃野百合;+,黃豬屎豆;▲,恆春野百合. 16.

(21) 表 2、本研究中四種歸化野百合屬植物種子採集地點和採集時間. 物種 恆春野百合 (Ci) 黃豬屎豆 (Cm) 黃野百合 (Cp). 採集地點. 收集時間. 恆春縣道 200K、屏東南仁湖林道. 2007. 屏東九棚、屏東線道 199、蘭嶼椰油村. 2009. 宜蘭四季村、新竹內灣. 2007. 南投仁愛村、新竹關西休息站、新竹柱子園. 2008. 臺北植物園、南投. 2007. 臺中蘭勢大橋、花蓮國福里和立霧溪口、臺中清泉崗、高 2008 雄月世界、南投集集鎮、苗栗卓蘭鎮. 南美豬屎豆 (Cz). 臺東市荒地、屏東九棚海邊、台東東興. 2009. 臺北蘭陽溪畔、臺北林口、臺北張公圍. 2007. 宜蘭礁溪、宜蘭三星村、臺中蘭勢大橋、臺中大安溪、花 2008 蓮林田山和立霧溪口、苗栗卓蘭鎮、桃園國立體院 花蓮壽豐. 2009. 17.

(22) 方法 (一)種子發芽率(Germination rate) 1.戳洞處理對種子發芽率之影響 本實驗所使用的種子有未經戳洞處理(對照組)和經戳洞處理(實驗組)兩 組,以進一步比較經由打破休眠的處理是否會影響實驗結果。 2.溫度梯度試驗 根據臺灣氣候四季氣溫資料,了解在臺灣氣候的溫度範圍,分別將物種種 子置於 5、10、15、20、25、30 和 35℃的生長箱(生長箱內的光/暗週期為 16/8 小時,濕度為 60~80%,光度在 100 ~ 150 μmolm-2s-1),每個溫度下每一物種三 重複。每一物種隨機選取來自兩個族群以上並健康的 30 顆種子,10 個為一組, 在三分培養皿中隨機配對進行試驗,取間隔排放在含有濾紙的三分培養皿格 內,每三分之一格皆加入 1 毫升(ml)的一次滅菌水,並以 parafilm 將培養皿口 封住,於一週後計算發芽種子數,當種子的胚根生長大於 2 毫米(mm)時即認定 種子已發芽。本實驗共執行七週。 2.土壤深度試驗 每一物種隨機選取 15 個種子,於 20 公分寬,五吋(15 公分高)盆子內,ㄧ個 盆子設置一個土壤深度條件,將種子分別放在距離土表 1、2、3、4、6、8 和 10 公 分的深度條件下;將盆栽置於室外陽台上接受自然光照,每一個物種共有 30 顆種 子,連續觀察兩個禮拜後,記錄 14 天內的種子總發芽數。實驗期間定期更換盆栽 的位置以降低光線不均造成的影響。此實驗在生長季(春夏季之間)和非生長季(秋 冬季)進行,實驗期間記錄每日溫溼度,並保持土壤濕潤。. 18.

(23) (二)小苗相對生長速率及生長分析 1.植株栽植及生長條件 將種子打破休眠,置於水中浸泡隔夜後,將種子移植到含有培養土和珍珠石 (4:1)的三吋盆子。將盆栽置於溫室內(臺灣師範大學溫室以及台灣大學園藝系精 密溫室)生長,實驗期間保持土壤濕潤。本實驗一共進行了四季的比較,每次連續 觀察六週,實驗期間以資料記錄器(CR10, Campbell Sci. Inc., USA)記錄環境光度、 溫度以及濕度資料,溫室帄均溫最小溫度約 15.0°C 和帄均最大溫度為 28.6°C,自 然光下,夏季白天/黑暗期約 13 /11 小時,冬天則是 11/13 小時,濕度約 40~80 %。 2.測量項目 2.1 植株大小、葉面積及乾重 本研究中的小苗定義為種下後 28 和 42 天大的植株。於栽種後,每隔七天隨 機選取每個物種各五盆為採樣植株,並且連續在第 7、14、21、28、35、42 天時 採收每週不同大小的小苗資料。採收時先測量植株主莖高度(根部至芽頂距離)、 總葉片數量和總葉面積。將葉片切下帄展於掃描器上,掃描後用 leaf area 程式(由 University of Sheffield 研發,可於網站 http://www.shef.ac.uk/~nuocpe/ucpe/leafarea.html 下載) 計算葉面積。採收後將葉 片、根和莖分別裝在信封裡,放入烘箱 70°C 下,48 小時後,用電子天秤量稱其 乾重,記錄至 0.1 mg。最後計算總生物量(=葉乾重+根乾重+莖乾重),比葉面積 (SLA=總葉面積/總葉乾重),葉生物量比(LMR=葉乾重/總生物量)。 2-2 計算小苗相對生長速率(Seedling relative growth rate,RGR) 測量各部位生物量得到植株乾重後,以下列公式計算小苗相對生長速率 (RGR): RGR = (logW2-logW1)/(t2-t1),(Fisher 1921). 19.

(24) W1 和 W2 代表總物量分別在時間點 t1 和 t2 的總生物量。藉此分析在一段生長 期間物種生物量改變的趨勢,每天生物量的變動。 得到 RGR 後,將上述計算得到的 SLA 以及 LMR,以下列公式計算可以得到 植株淨同化速率(NAR) : RGR = NAR×LAR RGR = NAR×SLA×LMR (Evans 1972). 將上述所提到的因子單位整理於表3: 表 3、本實驗中所量測的相對生長速率相關因子單位及縮寫 中文名稱. 縮寫. 全名. 相對生長速率. RGR. Relative Growth Rate. 淨同化速率 葉面積比 葉生物量比. NAR LAR LMR. 單位 -1. mg‧g. SLA. plant. Net Assimilation Rate mg‧cm Leaf Area Rate Leaf Mass Rate Specific Leaf Area. -2. -1. ‧d. leaf. 2. cm. -1 leaf. ‧g. plant. -1. g ‧g leaf. 比葉面積. -1. ‧d. plant. 2. cm. -1. ‧g. leaf. leaf. 2-3 路徑分析(Path analysis) 將四種野百合屬物種在不同季節和植株大小時,量測並計算後所獲得生長相 關因子數值列出,因子之間採取相關分析後所繪製得圖。 (三)成熟植株生物量比較 將上述(二)之小苗於栽種六週後移植到五吋盆子,繼續栽種至三個月,以比 較成熟植株的生物量分配比。實驗進行期間隨機選取每個物種各六盆為採樣植 株。連續三個月記錄植株生長高度(根部至芽頂距離)、分枝數、主幹和分枝幹上 葉片數量的變化,三個月後採收植株各部位,分別為:繁殖部(花或果莢)、葉部、. 20.

(25) 莖部和根部(根和根瘤)。在 70℃下烘乾後,量秤各部位的乾重,並計算總生物量, 以及分別計算生物量分配比。 (四)葉片特徵比較 使用上述(二)6 週大小的小苗為材料,測量下列項目: 1.小葉差異之比較 將植株帶回實驗室,每個物種隨機選取 6 棵植株。每棵植株選取健康展開葉 6 片,將葉片中的小葉編號(圖 20),並測量每一小葉其葉面積、葉片水分含量、葉 綠素含量、葉片乾重比較分析差異。 2.葉綠素含量(Chlorophyll)測定 將植株帶回實驗室,每一物種隨機選擇 6 棵植株,健康完全展開的葉片 6 片, 用葉綠素儀 (SPAD-502, Minolta Crop., Japan)測量葉綠素含量讀值後,再用下列方 式測量光合作用 PSII 光使用效率及計算電子傳遞鏈速率(ETR)。 3.飽和光度下光合作用 PSII 光使用效率及計算電子傳遞鏈速率(ETR) 每一物種隨機選取五棵健康植株移入實驗室黑暗處馴化隔夜,再以葉綠素 螢光測定儀( MINI-PAM,(Walz, Germany)),並測量植株暴露於約 1300μmolm-2s-1 (PAR)光強度下的PSII yield(ΦPSII),並經由計算得到的電子傳遞 速率(ETR)。其中: ΦPSII = (Fm’- Ft)/ Fm’ ETR=PAR*ΦPSII*0.84*0.5 Fm’ :the maximal fluorescence yield reached in a pulse of saturating light with an illuminated sample. Ft:measured fluorescence at any given time. 21.

(26) 將測完上述葉綠素螢光的葉片摘下再測量其氣孔密度。 4.葉片表皮氣孔密度 以透明指甲油塗抹於葉片的上下表皮,待指甲油乾掉後,撕下指甲油膜置於 載玻片上,滴清水蓋上蓋玻片製成標本,並於光學顯微鏡(Model CHK2-F3-100, Olympus optical co., Taiwan)10×40 倍率視野下觀察。每一葉片的上下表皮隨機 選 取六個視野,計算視野下的氣孔數,再將六個測量值帄均,將視野下所量測的氣 孔數量和除以視野面積即為氣孔密度(=上表皮+下表皮氣孔密度)。計算葉片總氣 孔密度(Total stomatal density)和氣孔比例(The rate of adaxial / abaxial stomatal density)。 5.水含量(Water content (%)) 將每一物種 6 棵植株帶回實驗室,隨機選擇健康完全展開的葉片 6 片,先測 量葉片鮮重(fresh weight (g)),再將葉片放於夾鏈袋內裝滿水一天後取出秤膨潤重 (turgid weight (g)),然後將這些葉片放入信封內置於烘箱 60℃,3 ~ 4 天,最後, 取出量秤乾重(dry weight (g))將所量測的值代入下列公式: 水含量(%) = [鮮重(g) - 乾重(g)] /[膨潤重(g) - 乾重(g)] 資料處理及統計分析. 所有的資料由統計軟體Jump ver. 7 (Systat Software Inc., Richmond, CA, USA) 和SPSS來分析。圖片用Sigma Plot 10.0 (Systat Software, Inc.)來繪製。 路徑分析(Path analysis)是將所有的因子,作關係的推演,模擬以期找出彼此 之間對於一個結果最有關係的因子。利用多互交差相關,以找出彼此之間的相關 係數,以期找出在我們的實驗中哪一個因子是影響相對生長速率的因子。. 22.

(27) 叁、結果 (ㄧ)種子 1-1 種子重量 此四種歸化野百合屬種子,黃豬屎豆(Cm)的種子最重,帄均每粒種子重 18.4 mg,其次為恆春野百合(Ci)帄均每粒種子重 6.1 mg、黃野百合(Cp)帄均每粒種子 重 5.2 mg,而南美豬屎豆(Cz)的種子最輕,帄均每粒種子重 3.2 mg (圖 3)。. 圖 3、野外採集的四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm: 黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)種子重量(帄均值±S.E.,n=200)。不同字母表示 經由 Tukey 檢測後具有統計上顯著的差異,P 值< 0.05。. 23.

(28) 1-2 戳洞處理對種子發芽率的影響 此試驗分成兩組測試。經由 ANOVA 分析結果顯示控制組(未經戳洞組)(圖 5(a)) 和實驗組(戳洞組)(圖 5(b))的處理造成種子發芽率上的表現具有顯著性差異 (P<0.0001),實驗組(戳洞處理組)發芽率顯著高於控制組(未經戳洞)處理者。四種 植物綜合來看,未經戳洞處理的種子,其發芽率隨溫度降低而減低,發芽率從 20% 減少到 0% (圖 5(a))。種子經戳洞後其發芽率和溫度的關係便有所改變,除了黃豬 屎豆(Cm),其他三物種在 15-35℃間,其發芽率變化不大(80-100%),然而在 10℃ 下其發芽率遽減到< 20%(圖 5(b));而黃豬屎豆(Cm)其種子發芽率從 5-25℃逐漸增 加,而在 25℃下有最好的發芽率(90%),在 30℃下發芽率又降低(約 50%),在 35 ℃發芽率降至 30%。經檢驗發現不同物種種子發芽率在不同的溫度梯度表現下也 有顯著的差別(P 值< 0.0001),而種子發芽率表現物種間也具有顯著性的差異(P 值 < 0.0001)。 1-3 土壤深度對種子發芽率的影響 種子發芽率和土壤深度的關係呈現三種形式,黃野百合(Cp)和南美豬屎豆(Cz) 的種子發芽率隨著土壤深度的增加,呈現逐漸下降的趨勢。恆春野百合(Ci),其 種子在土壤深度少於 6 公分時,有大於 50%的發芽率,在土壤深度增加到 6 公分 深時,發芽率急遽降低;而黃豬屎豆(Cm)種子只有在土壤深度為 10 公分時其發 芽率驟減(圖 4)。在結果中恆春野百合 (Ci)的發芽率大於 50%之土壤深度範圍較 廣(圖 4),最小的土壤深度範圍為黃豬屎豆(Cm)。 比較不同物種在同一土壤的發芽率(圖 4),在土壤深度 1 公分時,黃豬屎豆(Cm) 之發芽率( < 50% )顯著低於其他三種,然而在 6 公分深時,其發芽率顯著高於其 他三物種。土壤深度為 8 及 10 公分時,南美豬屎豆(Cz)有最大的發芽率。 1-4 溫度對種子發芽率的影響試驗 比較四物種經戳洞處理後,在 35、30、20、15℃時,南美豬屎豆(Cz)、黃野 百合(Cp)、恆春野百合(Ci)有類似的發芽率,而黃豬屎豆(Cm)的發芽率低於前三 物種(P);而在 25℃、10℃和 5℃下四物種有類似的發芽率(圖 5(b)),發現除了黃 24.

(29) 豬屎豆(Cm)外其他三物種在 15-35℃間其發芽率均高於 50%,而黃豬屎豆(Cm)的 溫度範圍稍窄在 15-30℃間發芽率高於 50%。. 圖 4、四種野百合屬植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆 春野百合)種子於不同土壤深度下(1、2、3、 4、6、8、10 公分)的發芽率(帄 均值±S.E.,n=30)。. 25.

(30) (a). (b). (℃) 圖 5、四種野百合屬植物(Cz,南美豬屎豆;Cp,黃野百合;Cm,黃豬屎豆;Ci, 恆春野百合)種子於七個不同溫度梯度(5、10、15、20、25、30 和 35 ℃) 下的發芽率(帄均值±S.E.,n=30)。(a)控制組(未經戳洞處理)和(b)實驗組(戳 洞處理)。. 26.

(31) (二)小苗相對生長速率 2-1 小苗相對生長速率(RGR):季節和物種間比較 我們將各物種在各小苗大小的時期之相對生長速率表現帄均,將此四物種分 別在不同季節即不同生長期(4 週大、6 週大和 4-6 週大小)的相對生長速率 RGR 值整理於表 4。 比較小苗發芽後從第一週到第四週的相對生長速率(RGR),發現在夏季秋季 時,黃豬屎豆(Cm)生長速率顯著慢於南美豬屎豆(Cz)、黃野百合(Cp)和恆春野百 合(Ci),此四種野百合屬植物間相對生長速率具有顯著性的差異(P 值< 0.0001、P 值=0.5036),南美豬屎豆(Cz)最大,接下來依序是黃野百合(Cp),恆春野百合(Ci), 相對生長速率最小的是黃豬屎豆(Cm)(表 4)。黃豬屎豆(Cm)之 RGR 值在四季間變 異最小,表示其ㄧ年四季的生長差異不大;而南美豬屎豆(Cz)的 RGR 在四季間在 四季間變異最大,夏季之 RGR 最快,其次為春、秋季的生長速率;黃野百合(Cp)、 恆春野百合(Ci)則是在夏季秋季的相對生長速率較春、冬兩季快。 比較六周大小苗的相對生長速率,則發現在春季和夏季,此四個物種 RGR 值 具有統計上顯著性差異(P< 0.0001 ),但在冬季和秋季間生長速率沒有差異(P 值= 0.3645, P 值= 0.1522) (表 4)。黃豬屎豆(Cm)的 RGR 值顯著小於南美豬屎豆 (Cz)、黃野百合(Cp)、恆春野百合(Ci)。 比較小苗從發芽後第四週到第六週的 RGR,則發現冬季和夏季時物種間 RGR 值具顯示性差異(表 4,P 值分別為 0.0439 和< 0.0001),但在春季和秋季則無差異 (P 值=0.0946,0.3267)。此階段 RGR 值並沒有比 4 周大或 6 週大小苗之 RGR 值 更具有顯著表現。比較此物種不同的生長季,近一步分析,4 周大小小苗相對生 長速率,在夏季,他們具顯著性差異表現(表 4,P 值< 0.0001),6 週大小小苗裡, 以夏季和春季物種相對生長速率表現有顯著性差別(表 7,P 值< 0.0001)。 整體看來,在夏季時,不論在哪一生長階段,小苗相對生長速率表現皆具有 統計上顯著差異(P 值< 0.0001);相反地在秋季時,則皆無差別。不同季節間之 RGR 則是夏季 > 秋季、春季、冬季。而在這幾個生長階段的 RGR 則是 4 週大小苗 > 27.

(32) 6 週大小小苗 > 4-6 週大小小苗。因此,1-4 週是關鍵期,植株長高最快速,此階 段種子發芽出來就可以存活到成熟個體,4-6 週期間小苗生長速率減緩(表 4)。. 28.

(33) 圖 6、比較在不同季節時,四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百 合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)小苗,1 到 4 週間相對生長速率(mg/g/day) (帄均值±S.E.,n = 5),P 值< 0.05。. 29.

(34) 圖 7、比較在不同季節時,四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百 合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)小苗,1 到 6 週間小苗相對生長速率 (mg/g/day) (帄均值±S.E.,n = 5),P 值< 0.05。. 30.

(35) 圖 8、四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)小苗,4-6 週期間小苗相對生長速率(mg/g/day) (帄均值±S.E.,n = 5),P 值 < 0.05。. 31.

(36) 表 4、比較在不同的季節時,四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野 百合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)的小苗,在 1 到 4 週,1 到 6 週及 4 到 6 週間的相對生長速率(mg/g/day)生長週期的變化。(帄均值±標準差 S.E.,n = 5) P 值< 0.05。 Interval1-4 Cz. 春. Cp Cm Ci. P值sp. 夏. 86.25 ±14.32 54.70 ±12.10 0.1121. 35.04 ±14.46. 71.73 ±14.31. a. 4.25 ±14.10. 52.86 ±14.68. ab. 1.47 ±16.71. 30.46 ±23.95. b. 8.19 ±13.20. < 0.0001. 0.0946. 200.35 ±10.90a. 200.34 ±7.29a. 130.10 ±12.1a. Cp. 183.36 ±10.90a. 176.43 ±6.52ab. 106.80 ±10.9a. Cm. 92.02 ±10.90b. 66.80 ±8.42c. 90.70 ±14.0b. Ci. 159.42 ±12.18a. 165.97 ±6.52b. 115.40 ±10.9a. < 0.0001. < 0.0001. < 0.0001. Cz. 123.56 ±23.96. 115.64 ±32.57. 47.72 ±13.69. Cp. 165.08 ±23.96. 121.05 ±22.30. 63.02 ±13.69. Cm. 116.85 ±25.26. 101.42 ±17.75. 47.69 ±14.43. Ci. 123.17 ±33.89. 93.70 ±30.44. 18.03 ±19.36. P值sp. 冬. 94.97 ±11.32. 77.07 ±6.94. Interval4-6 a. Cz. P值sp. 秋. 86.31 ±10.67. Interval1-6. 0.5036. 0.1522. 0.3267. Cz. 5.70 ±17.94. 37.11 ±21.05. 33.89 ±12.4ab. Cp. 35.09 ±25.38. 16.28 ±36.14. 17.43 ±12.4ab. Cm. 11.50 ±21.98. 27.20 ±17.48. 49.50 ±13.9a. Ci. 51.76 ±16.62. 31.99 ±14.11. 3.09 ±12.4b. P值sp. 0.2766. 0.3645. 32. 0.0439.

(37) 2-2 野百合屬物種在 6 週生長期間生物特徵表現趨勢 這四種歸化植物小苗在夏季(圖9(b))(15-25 cm)和秋季(圖9(c))(5-20 cm)的高 度顯著高於其在春季(圖9(a))(2-6 cm)和冬季(圖9(d))(3-6 cm)時的高度。這四個物 種當中,以黃豬屎豆(Cm)在春季(圖9 (a))和秋季(圖9 (c))時,植株生長高度顯著高 於其他三物種;但在夏季(圖9(b))和冬季(圖9(d))時,這四個物種之間並沒有顯著 差異。 圖10顯示小苗植株生物量的累積,植株在夏季(圖10(b))和秋季(圖10(c))累積 較高的生物量,且在第四週後具有較明顯的增加現象。黃豬屎豆(Cm)小苗在春季 (圖10(a))和冬季(圖10(d))時,生物量累積顯著高於其他三個物種,但在夏季和秋 季種間並沒有差異。 進一步分析這四種物種小苗的地上部與地下部比例(圖11),在夏季(圖11(b)) 有最小的莖根比值(S/ R ratio),並且在第四週大時,地上部與地下部比例值會下 降。表示植物投資在根的質量比例會隨著小苗生長而增加;而且在最後收成時, 也觀察到植株根常有根瘤構造。 小苗的總葉面積大小依照不同生長季節可分成兩群:(1)在冬季(圖12(d))和春 季(圖12 (a))物種帄均總葉面積值範圍為13 - 15 (cm2),而在夏季(圖12 (b))和秋季 (圖12 (c))的帄均總葉面積值範圍為130 - 200(cm2)。另外,比較不同的物種,黃豬 屎豆(Cm)是具有最大葉面積的物種(除了在夏季);而所有的物種在春季(圖12 (a)),其葉面積大小差距最大。 四物種在不同的季節也擁有不同的葉片數量:夏季(圖13(b))>秋季(圖13(c)) >春季(圖13(a))~冬季(圖13(d)),在春季(圖13 (a))和冬季(圖13 (d))並無差異;葉片 數量在夏季(圖13(b))和秋季(圖13(c))時,小苗在四週大時葉片劇增,其中以南美 豬屎豆(Cz)變化最大,黃豬屎豆(Cm)和黃野百合(Cp)其次,變化最小的是恆春野 百合(Ci)。 最後比較小苗的相對生長速率(圖14),夏季(圖14 (b))和秋季(圖14 (c))的小苗 33.

(38) 相對生長速率(RGR)均呈現正值;且相對生長速率不管在哪個季節,在四週大小 小苗開始下降。. 34.

(39) (a). (b). (c). (d). 圖 9、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其小 苗在 6 週生長期間的植株高度(cm)變化。. 35.

(40) (a). (b). (c). (d). 圖 10、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其小苗在 6 週生長期間的生物量(g)變化。. 36.

(41) (a). (b). (c). (d). 圖 11、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其小苗在 6 週生長期間的地上部對地下部生物量比值(Shoot/Root ratio)的變化。. 37.

(42) (a). (b). (c). (d). 圖 12、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其小苗在 6 週生長期間的總葉面積(cm2)的變化。. 38.

(43) (a). (b). (c). (d). 圖 13、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其小苗在 6 週生長期間的葉片數量的變化。. 39.

(44) (a). (b). (c). (d). 圖 14、比較四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)在四個生長季節(a)春季、(b)夏季、(c)秋季和(d)冬季中,其 小苗在 6 週生長期間小苗相對生長速率(RGR)的變化。. 40.

(45) 2-3 路徑分析(Path analysis) 分別就四週大及六週大的小苗,進行相對生長速率的相關因子,做路徑分析 (圖 15 和圖 16)為要找出每個因子間的相關性。結果發現,在夏季的生長期間四週 大的恆春野百合(Ci)和黃豬屎豆(Cm)的 RGR 最有正相關的是淨合成率(NAR,net assimilation rate),(P 值 < 0.01)在黃野百合(Cp)和南美豬屎豆(Cz)其相對生長速率 (RGR)雖然也受淨合成率(NAR,net assimilation rate)的影響但並不顯著(P 值= 0.0869 及 0.098)。 在春季時四個物種六周大的小苗 RGR 最有正相關是淨合成率(NAR,net assimilation rate) (P 值< 0.05),在黃野百合(Cp)和南美豬屎豆(Cz)其 RGR 雖然也受 NAR 的影響但並不顯著(P 值= 0.7383 及 0.3022)。在秋季時,對於恆春野百合(Ci) 和黃野百合(Cp),NAR 與 RGR 最有正相關,但對黃豬屎豆(Cm)和南美豬屎豆來 說(Cz)來說並不顯著(P 值= 0.1203 及 0.1930)。. 41.

(46) (A). (a). (B). (c). (C). (b). (D). (d). 圖 15、四種野百合屬歸化植物四週大小小苗相對生長速率相關因子在夏季中的路 徑分析(Path analysis)的表現(a)恆春野百合 Ci (b)黃豬屎豆 Cm (c)黃野百合 Cp (d)南美豬屎豆 Cz。. 42.

(47) (I)(a). (II)(a). (b) (b). 圖 16、六週大小小苗相對生長速率相關因子路徑分析( Path analysis)的表現(I)恆 春野百合(Ci)在(a)夏季(b)春季,(II)黃豬屎豆(Cm)在(a)夏季(b)春季,(III) 黃野百合(Cp)在(a)夏季(b)春季,(IV)南美豬屎豆(Cz)在(a)夏季(b)春季。. 43.

(48) (III). (IV). (a). (a). (b). (b). 44.

(49) (三)成熟植株生物量配置(Biomass allocation) 當小苗栽種延長至三個月週期,觀察到最早開花的物種是恆春野百合(Ci), 接下來依序是南美豬屎豆(Cz)和黃野百合(Cp),但黃豬屎豆(Cm)未開花;植株高 度隨著栽植時間增加而不斷長高(圖 17 (a)),葉片數量也隨之增加(圖 17 (b)),其 中南美豬屎豆(Cz)的葉片數量增加更是比其他三種更多。進一步觀察他們在溫室 中的形態(圖 17(c)),發現南美豬屎豆(Cz)的分枝顯著多於其他物種,黃豬屎豆(Cm) 的分枝最少,因此在分枝的生物量上(圖 19(b))或者是分枝上的葉面積(圖 19(c))高 於其他三物種,但其植株高度顯著大於比其他三個物種高(圖 17(c))。 生物量分配可代表植物的投資策略(圖 19(a))。四種同屬野百合屬單株總生物 量結果(圖 18(a))顯示南美豬屎豆(Cz)最大,恆春野百合(Ci)單株個體生物量是最小 的。分析各部位的生物量分配比例(圖 18 (b)),發現這四個物種的根、莖和葉比例 佔總生物量的 80 ~ 90 %,繁殖部分佔 0 ~ 5%(表 5,Re/Tbio) (Cz、Cp、Cm 和 Ci 分別為 0.0%、0.1%、0.2%和 5.1%),而根瘤構造則約佔 1.0 ~ 1.6%(表 5),根瘤部 位佔總根部生物量比例為 7-10%(表 5,RoNod/Robio)。 比較四物種地上部(Shoot)和地下部(Root)生物量分配比例(圖 19(a)),其中南 美豬屎豆(Cz)的值最大(7.64%),其次 為黃豬屎豆(Cm)(6.59%)、黃野百合 (Cp)(4.39%)和恆春野百合(Ci)(3.41%),而把他們分成兩個趨勢:恆春野百合(Ci)、 黃野百合(Cp) 和黃豬屎豆(Cm)、南美豬屎豆(Cz):前兩者將生物量比較帄均分布 在地上和地下部;後兩者則將生物量比較多投資在地上部大於地下部。 地上部的主莖和分枝枝條的和生物量(圖 19(b)),大至小為南美豬屎豆(Cz) 、 黃豬屎豆(Cm)、黃野百合(Cp)和恆春野百合(Ci),比值為 7.6±3.1、6.6±2.5、4.4±1.2 和 3.4±0.5,這個結果與其入侵性順序相符。而把他們分成三個趨勢:恆春野百合 (Ci)和黃豬屎豆(Cm);黃野百合(Cp);南美豬屎豆(Cz)。 分枝生物量佔總生物量比例高低按照物種為南美豬屎豆(Cz)>黃野百合(Cp) >恆春野百合(Ci) >黃豬屎豆(Cm),分別為 27.64%、12.7%、9.35%和 2.78% (圖 19(b));分枝和主幹枝間的比值按照物種南美豬屎豆(Cz)、黃野百合(Cp)、黃豬屎 45.

(50) 豆(Cm)和恆春野百合(Ci),比例為 50.4%、10.7%、3.9%和 7.7% (表 5,B/M)。 分析在成熟植株不同不分位的總葉面積(圖 19(c)),在四個物種當中南美豬屎 豆(Cz)主幹和分枝葉片面積差不多,但在黃野百合(Cp)、黃豬屎豆(Cm)和恆春野 百合(Ci)間有顯著差異,表示後三個物種葉子大多集中在主幹上且分枝數較少。. 46.

(51) (a). (b) (b). (c) (c). 圖 17、四種野百合屬植株(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)種植在臺大園藝系溫室種植三個月後的高度形態圖(a)植 株高度(cm)連續變化圖;(b)葉片數量累積圖;(c)植株的形態照片。 47.

(52) (a). (b). 圖 18、三個月大的四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm: 黃豬屎豆; Ci:恆春野百合) (a)總生物量分配和(b)生物量分配比例。n=6。 48.

(53) (a). (b). (c). 圖 19、四種歸化野百合屬植物(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)種植三個月後(a)地上部(Shoot) 和地下部(Root)生物量比 例,(b)地上部的主莖和分枝生物量比例,(c)單株植物總葉面積(TLA/per plant),主幹總葉面積(MTLA /main stem),分枝上總葉面積(BTLA /lateral branch)大小比較。TLA, Total leaf area(cm2),總葉面積;MTLA, Mmain total 49.

(54) leaf area(cm2),主幹總葉面積;BTLA, branch total leaf area(cm2),分枝上 總葉面積。(帄均值±S.E.,n=6). 50.

(55) 表 5、四種歸化野百合屬(Cz:南美豬屎豆; Cp:黃野百合; Cm:黃豬屎豆; Ci: 恆春野百合)植株各部位生物量分配及比例。TBio:Total biomass,總 生物量;Re:Reproductive part biomass,繁殖部位生物量;RoNod: Root nodule,根瘤生物量;Robio:Root biomass,根部生物量;B:Branch stem mass,分枝生物量;M:Main stem mass,主莖生物量;S:Shoot part mass: Aboveground biomass,地上部生物量;R:Root mass: Underground biomass,根部/地下部生物量;並且這些部位生物量所佔 比例以換成%來計算。n=6。 Re /TBio. RoNod/ Robio. RoNod/TBio. B/M. S/R. Cz. 0.1. 8.42. 1.00. 50.4. 7.7. Cp. 0.2. 7.03. 1.24. 10.7. 4.4. Cm. 0. 10.22. 1.38. 3.9. 6.6. Ci. 5.1. 7.53. 1.60. 7.7. 3.4. 51.

(56) (四)葉片特徵 此四種同屬歸化植物的葉片皆為三小複葉(圖 20),我們先檢驗了小葉之間是 否具有差異性,以便日後實驗設計的方便性及避免誤差性。 4-1 小葉之間的差異 經由比較結果,小葉特徵的小葉葉面積(Leaflet area (cm2))和小葉葉片乾重 (Leaflet dry mass (mg))是彼此有顯著性差異(表 6),不管在哪一個物種,它們的小 葉 1 號顯著不同於小葉 2 號和 3 號(P 值<0.0001) ,而這兩個特徵雖然有顯著性差 異,但比葉面積(SLA)值無顯著差異,此外,小葉葉片水含量(water content)無統 計上顯著性差異(P 值=0.3534),因為三片小葉在有些特徵上有顯著差異,因此後 續葉片特徵的比較只用 1 號小葉做代表。. 3 2. 1. 圖 20、黃野百合(Cp)葉片 具有三片小葉分別編號,編號 1:位於葉片最前端的小葉;編號 2: 葉柄延伸右側之小葉;編號 3:葉柄延伸左側之小葉。. 52.

(57) 表 6、四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆;Cp:黃野百合;Cm:黃豬屎 豆;Ci:恆春野百合)單一葉片中三片小葉特徵差異葉片特徵包含小葉葉片 面積(Leaflet area,cm2),小葉乾重(Leaflet dry mass,mg),比葉面積(SLA, specific leaf area,cm2/g)和葉片水含量(Water content (%))。*,表示統計上 顯著性的差異,P 值< 0.005。n=6。 恆春野百合(Ci) 葉片編號. 1. 2. 3. P值. Leaflet area (cm2). 10.8±1.9. 7.8±1.4. 7.6±1.4. 0.0046*. Leaflet dry mass (mg). 15.3±2.6. 10.9±2.2. 10.6±2.0. 0.0046*. SLA (cm /g). 714.8±97.9. 726.1±79.5. 719.6±106.4. 0.9787. Water content (%). 89.2±3.4. 86.5±3.0. 86.9±1.3. 0.2138. 1. 2. 3. P值. Leaflet area (cm ). 14.9±4.0. 13.1±4.0. 12.7±4.3. 0.6332. Leaflet dry mass (mg). 28.5±7.1. 25.3±7.05. 25.1±7.7. 0.6779. SLA (cm2/g). 521.9±46.8. 519.47±68.2. 501.06±50.4. 0.7797. Water content (%). 89.9±2.6. 90.5±2.5. 89.8±2.4. 0.8856. 1. 2. 3. P值. Leaflet area (cm ). 24.1±2.0. 18.48±2.53. 18.94±1.71. 0.0009*. Leaflet dry mass (mg). 42.1±7.4. 32.8±3.6. 34.5±4.8. 0.0377*. SLA (cm /g). 583.8±93.2. 568.0±98.4. 558.8±97.1. 0.9092. Water content (%). 91.6±3.2. 90.7±3.6. 89.8±3.8. 0.7026. 1. 2. 3. P值. Leaflet area (cm ). 17.9±4.2. 12.5±2.8. 12.1±2.0. 0.0092*. Leaflet dry mass (mg). 28.0±6.9. 19.0±4.1. 20.2±2.1. 0.0111*. SLA (cm /g). 644.9±72.9. 659.6±63.6. 599.7±103.7. 0.4386. Water content (%). 84.0±4.7. 85.5±4.4. 81.1±10.3. 0.5610. 2. 黃豬屎豆(Cm) 葉片編號 2. 黃野百合(Cp) 葉片編號 2. 2. 南美豬屎豆(Cz) 葉片編號 2. 2. 53.

(58) 4-2 物種間葉片的差異 比較分析四種同屬物種的葉片特徵(表 7),實驗結果顯示,各物種的單一葉片 面積(Leaf area,cm2)有顯著性的差異(P 值< 0.0001),黃野百合(Cp)葉面積最大, 接著依序為黃豬屎豆(Cm)和南美豬屎豆(Cz),而恆春野百合(Ci)的葉面積最小。在 葉子的水含量(Water content(%))表現,南美豬屎豆(Cz)的葉片顯著地低於其他同 屬的三種同屬歸化植物(P 值<0.005)。 恆春野百合(Ci)和南美豬屎豆(Cz)比葉面積(SLA),顯著高於黃野百合(Cp)和 黃豬屎豆(Cm)。物種間葉綠素含量(chlorophyll content)並無顯著差異(P 值= 0.0276)。 四種植物其葉片上下表皮都有氣孔分布,但下表皮的氣孔密度顯著高於上表 皮(表 7)。黃野百合(Cp)葉片總氣孔密度(TSD)顯著大於其他三個物種,接著依序 為恆春野百合(Ci),南美豬屎豆(Cz)和黃豬屎豆(Cm);葉片上下表皮氣孔比例 (Stomata ratio)的順序也是如此,但物種間沒有顯著差異。 比較物種六週大小苗葉片的最大光合作用值和葉片特徵(表 7、表 8,雖然葉 綠素估計值顯示葉片的葉綠素含量並沒有顯著性的差異(P 值= 0.2880),但不同物 種葉片的電子傳遞速率(ETR)和光效能產率(Yield)在統計上具有顯著性差異(P 值 分別為 0.0102 和 0.0072)。在光飽和情況下(PAR=1300μmolm-2s-1 ),四種物種中, 恆春野百合(Ci)有最大的光效能產率(Yield)和電子傳遞鏈速率(ETR),其次為黃野 百合(Cp),和黃豬屎豆(Cm),而南美豬屎豆的光效能產率(Yield)和電子傳遞鏈速 率(ETR)最低。. 54.

(59) 表 7、四種野百合屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆;Cp:黃野百合;Cm:黃豬屎豆; Ci:恆春野百合)頂端小葉葉片特徵,葉片面積大小(cm2)、葉片水含量(Water content)、比葉面積(SLA,Specific leaf area)、葉片葉綠素含量(Chlorophyll content)、總氣孔密度(TSD, Total stomatal density)、氣孔比例(Stomata rate, U/L,the rate of stomatal density on upper and lower leaf surface)的比較。不同 字母顯示統計代表統計上顯著性差異,P 值< 0.005。n=6。. Species. Cz 2. Cp b. Cm 20.7±0.7. a. 8.8±0.7c. Leaf area (cm ). 14.2±0.7. Water content (%). 83.5±1.0a. 90.7±1.1b. 90.1±1.1b. 87.6±1.0b. SLA(cm2/g). 615.08±28.68ab. 559.84±32.07b. 556.25±30.23b. 699.10±32.07a. Chlorophyll content(μg/cm2). 38.04±1.47a. 43.91±1.65a. 35.40±1.55a. 38.69±1.65a. TSD (stomatal no./mm2). 377.75±82.51b. 522.69±83.63a. 300.98±50.97b. 392.36±88.03b. Stomatal ratio(U/L). 0.66±0.22a. 0.67±0.09a. 0.50±0.10a. 0.67±0.10a. 55. 13.6±0.7. Ci b.

(60) 表 8、四種同屬歸化植物(Cz:南美豬屎豆;Cp:黃野百合;Cm:黃豬屎豆;Ci: 恆春野百合。)六週大的小苗其葉片在秋季時,在光飽和時(PAR=1300μ molm-2s-1 )之 PSII 光效能產率(Yield)電子傳格遞鏈速率(ETR)和葉綠素含 量測值(SPAD reading)。*,代表統計上顯著性差異,P 值<0.05。PAR: photosynthetic active radiation(umolm-2s-1),光合有效輻射。n=6。 Species. PAR. ETR. Yield. SPAD reading. Cz. 1351.6±29.5. 116.6±25.1a. 0.2057±0.0449a. 37.5±4.9. Cp. 1340.5±29.0. 154.4±4.7 ab. 0.2748±0.0805ab. 39.1±4.3. Cm. 1360.2±44.0 128.50±20.6 ab. 0.2248±0.0487ab. 35.1±4.3. Ci. 1330.6±36.6. 167.8±32.3 b. 0.3011±0.0619b. 35.6±5.0. 0.0102*. 0.0072*. 0.2880. P值. 56.

(61) 肆、討論 (一)入侵性是否和種子特性相關? 1-1 種子形態和特徵 種子產量是分辨少見或常見物種的特徵之一(Bevill & Louda 1999),而且具備 較高的入侵能力的外來物種通常種子產量很高且具有有效的傳播機制(Richardson et al. 1987; Pyke 1990; Callaway & Josselyn 1992; Vila & D’Antonio 1998; Radford & Cousens 2000; Perglová et al. 2006; Pysěk & Richardson 2007;. Yu 2007)。. 本研究中這四種野百合屬歸化植物其種子散布,主要是以彈力方式散播,當 果莢乾掉後,果莢殼會扭轉,裂開,果莢內的種子便可藉此股力量彈出,可使種 子彈飛到較遠的地方,因此種子質量大小會影響散布遠近,若種子質量較小,便 可以散布到較遠處,可以使他們的族群擴散的距離增加。 又這些野百合屬植物的種子種皮厚硬,因此種子可具有一段休眠期,讓他們 度過環境艱困時期,像是缺水等;但種子休眠可經由外力來打破,如:在野外時 的河岸岩石、小石或粗糙表面磨擦…等物理方式,本研究也發現經由戳洞處理的 種子其發芽率顯著高於未經戳洞處理(圖 6)。 種子質量不僅影響植物擴散的距離,同時對於生活史初期的小苗發芽生長也 非常重要(Salisbury 1942)。因為種子發芽地區的貧濟或養分無法掌握,較大的種 子可能含有較多的營養,可以使他們在較貧瘠的地方也能夠生長。因此,子代植 株體型較大的物種通常較有機會生存下來 (Leishman et al. 2000)。由許多前人研 究證實,種子大小確實會影響到植物的早期的生長週期:發芽(Milberg et al. 2000 ; Pearson et al. 2002 ),發芽冒出(Castro 1999 ),生長和小苗存活(Seiwa 2000; Baraloto et al. 2005; Daws et al. 2005)。種子較大的物種生長速率比種子較小的物種快速, 而且可能會有較高的植株高度以及較高的生物量。在本研究中可以發現種子越大 的植株,其子代植株高度也較大,尤其是黃豬屎豆(Cm)的植株,在高度上顯著大 於其他三種物種,然而其小苗相對生長速率並沒有顯著高於其他三物種(表4)。我 57.

(62) 們推測是因為在野外植株未採集到品質較好的種子所致,在野外採集過程中,較 容易遇到植株果莢生病狀況,且種子產量也較他種少量,因而影響實驗。 種子大小對小苗生長有正向的影響,而種子所處在的環境,如可利用光線 (Leishman & Westoby 1994 ; Rose 2000 ; Poorter & Rose 2005),營養養分可利用性 (Jurado & Westoby 1992 )也會影響到種子的發芽比率。例如,Rose (2000)研究中在 低光輻射量時觀察八種雨林樹種物種的種子的小苗存活與種子大小呈現正相關; 在高輻射量或者是輻射量充足時,這樣關係並不顯著。其原因可能是因為當環境 條件良好的時候,物種本身的差距比較不會被顯明出來,但一旦環境開始有差異 的時候,物種之間對於環境的彈性反應就決定了物種本身可否可以存活下來。因 此,不僅是外來植物物種本身的生物特徵會影響它自身入侵的成功與否外,入侵 地環境因子也佔重要的比例 (Daehler & Carino 2000; Daehler 2003)。. 1-2 入侵性和土壤深度發芽率是否相關? 野外環境如土壤的性質、水分含量、土壤空間密度都會影響種子發芽率。又 即使在同一地點,較深層土壤和較淺層的土壤環境也不一樣:在土壤較深處,可 保持較高的溫度恆定性以及水分含量;淺層的土壤容易受到環境中日照的變化或 是風吹…等環境因子影響,溫度和濕度缺乏穩定度,容易在種子發芽過程中,無 法成為良好的生長介質,表面因為有足夠的空氣和接受充足的日照和溫度可以活 化某些植物種子內的酵素,打破其休眠。 在本結果當中,並沒有發現入侵性和土壤深度發芽率實驗之間具有相關性。 這些物種最大發芽率在土壤深度 1 到 5 公分的深度範圍之內,尤其是距離土表 1 到 2 公分的土壤深度。 在結果中恆春野百合 (Ci)的發芽率大於 50%下土壤深度範圍較廣(圖 4),最 小的土壤深度範圍為黃豬屎豆(Cm)。而統合此四物種的發芽現象,最適合發芽的 土壤深度約在 1 到 2 公分,這個結果並未符合物種入侵性強弱。而且,有個有趣 58.

(63) 的現象就是,種子越大的物種,未必可在較深的土壤中發芽,這個結果與前人研 究並未相符(Yu 2007),顯然種子大小並未影響到野百合屬外來物種的入侵性。. 1-3 入侵性和種子溫度發芽率 溫度對於植物的發芽以及生長都有決定性的影響,而且溫度也會影響到他們 的存活能力,因此溫度是影響植物分布的一項重要環境因子,據此推測物種可以 在較廣的溫度範圍條件下發芽,應該具有較高的入侵性。 南美豬屎豆(Cz)比黃豬屎豆(Cm)有較廣的發芽溫度範圍,黃豬屎豆(Cm)是四 個物種當中在各溫度條件下發芽率最低的物種(圖 6)。黃野百合(Cp)和南美豬屎豆 (Cz)是兩個可以在較廣的溫度條件發芽的物種,而黃豬屎豆(Cm)和恆春野百合(Ci) 是兩個在較窄溫度範圍中發芽的物種。這樣的結果與他們野外的分布狀況類似: 黃野百合(Cp)和南美豬屎豆(Cz)較廣分布在南台灣和北台灣,黃豬屎豆(Cm)和恆 春野百合(Ci)較窄地分布在南台灣和北台灣。 北臺灣和南臺灣在夏季和冬季的氣候表現不同,北台灣幾乎整年有雨,不缺 水,但在南台灣地區的雨量較少,有明顯的乾濕季之分,這會造成種子散布到野 外的時候,是否能夠順利發芽。因此未來也應該研究土壤乾溼程度,對這四種野 百合屬植物種子發芽的影響:以進一步了解雨量是否是影響其分布的因子之一。. (二)小苗相對生長速率. 2-1 入侵性和小苗相對生長速率 許多研究發現相對生長速率決定物種入侵的成功性與否(Noble 1989; Roy 1990; Bazzaz 1986,Pysěk & Richardson 2007)比較八對同屬的外來物種和原生物 種,發現有一半的配對當中,入侵性物種比同配對的原生物種擁有顯著較高的小 59.

(64) 苗生長速率。 小苗階段在族群的建立扮演著重要階段。許多研究常比較同屬入侵性或是原 生的物種佔領微棲地的能力(Grubb 1977) ,但有別於他人實驗我們研究同屬的外 來物種,且本研究小苗相對生長速率實驗進行為期一年四季觀察連續實驗;並擁 有物種野外資料與環境氣候資訊,以及溫室實驗的物種特性,有利作整體物種的 評估。 分析不同生長階段的小苗,4 週大小,6 週大小和 4 到 6 週大小的小苗以及三 個月大小的成熟個體,發現在不同階段的成長期,歸納四種野百合屬植物的生長 現象整理如下 :(1)小苗在夏季時相對生長速率較快且相對生長速率符合入侵性 趨勢,在第四週後開始由帅苗長大成熟成為成熟的個體;(2)小苗在 4 到 6 週的生 長時期甚至比 1 到 4 週間的生長時期更為重要,因為這階段開始植株是一個重要 的生長週期階段,尤其在夏季和冬季的相對生長速率物種間有顯著性差異的表 現。根據結果來推測物種在季節轉換期間生長速率的差距,跟他們在接下來季節 的生長有關,也可能因此決定了這些物種是否可以順利在野外建立他們的族群。 (3)在六週生長期間,野百合屬植株高度、植株生物量、葉片面積和葉片數量,隨 著植株成熟而增加,但他們的地上部與地下部生物量比例和小苗相對生長速率值 卻未增加。南美豬屎豆(Cz)葉片面積最大且數量最多,分枝數量也顯著高於其他 三個物種;黃豬屎豆(Cm)植株生物量和高度顯著地大於他三物種生物量,與種子 重量表現相符,但所擁有的葉片數量卻極少,我們推測可能受到盆栽大小的限制, 以致影響物種的小苗生長。. 2-2 生長速率相關因子探討 相對生長速率是由葉面積比(LAR)和淨合成率(NAR)所決定。Feng 等人(2007 b)的研究發現外來物種的淨合成率(NAR) 與最大光合作用速率(Pmax)是有正向的 相關性,當最大光合作用速率(Pmax)越高的時候,相對生長速率值也越大,整體生 60.

(65) 物量也越大(Liao 2009)。但也有研究指出入侵者通常比原生物種的總葉面積要大 (Daehler 2003),因此會加快物種的相對生長速率和生物量的累積(Liao 2009)。經 由路徑分析(Path analysis)和其生長速率發現影響這四種野百合薯生長速率的因 子,並沒有一致性的趨勢,但在大部分的路徑分析中物種多傾向顯著淨合成率 (NAR)表現顯著與相對生長速率(RGR)相關。又發現在不同的季節影響這些植物的 生長速率因子也不太一樣:在夏季影響這些植物的生長速率的因子主要是淨合成 率(NAR),而在春季葉面積比(LAR)則是比較重要的因子。 (三)入侵性和成體植株生物量的關係 因為植物所能使用的資源是有限的,因此越能有效的分配資源的植物,其競 爭能力應該越好。Vitousek (1986)指出成功入侵植物物種利用有限資源比原生物種 更具效率或是更能忍受或對抗草食動物(herbivory)的取食,是一個入侵的關鍵, 也是一個較具有優勢條件的特色。 三個月大成熟植株期累積的生物量有顯著性的差異(Cz > Cp > Cm > Ci ),其累積的生物量高低順序和入侵性強弱順序相符,累積的生物量中葉子的生 物量順序(Cz > Cp > Cm > Ci)也和入侵性強弱順序相符,顯示這二項生長指 標,可以代表其入侵性強弱。 分析後發現植株高度結果趨勢與入侵性強弱不同;分枝和葉片數量,結果與 入侵性相關。在檢視這四種植物的根部生物量時,發現此四種植物均具有根瘤的 構造,該構造促進野百合屬歸化植物不管在野外肥沃或貧瘠的土壤地可以存活, 也可能是整個豆科族群外來植物的優勢。在小苗生長速率測試實驗進行當中,可 以看到此四種野百合屬歸化植物約在 4 週大小的時候,開始具備根瘤構造,此根 瘤構造生物量比例佔整體植株總生物量 1 ~ 2 %。有研究報告(Chapin 1980; Lambers & Poorter 1992)指出,較大的生物量投資在地下部組織,可以比較不會受 到土壤中營養成分多寡程度而限制生長。 在未來進一步深入的研究,建議可以加入水分試驗(water stress experiment) ,以期研究他們在生物量投資運用的策略或是與他們分布的地點有 61.

參考文獻

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