行政院國家科學委員會補助專題研究計畫成果報告
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※ 全球變遷：南仁山森林生態系研究－森林落葉層及 ※
※ 土壤腐殖層非昆蟲無脊椎動物棲地選擇影響因素
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計畫類別：□個別型計畫
V 整合型計畫
計畫編號：NSC 89-2621-B-110-002-A10
執行期間： 89 年 8 月 1 日至 90 年 7 月 31 日
計畫主持人：張學文
共同主持人：
本成果報告包括以下應繳交之附件：
□赴國外出差或研習心得報告一份
□赴大陸地區出差或研習心得報告一份
□國際合作研究計畫國外研究報告書一份
執行單位：國立中山大學生物科學系
行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告
全球變遷：南仁山森林生態系研究－
森林落葉層及土壤腐殖層
非昆蟲無脊椎動物棲地選擇影響因素
計畫編號：NSC 89-2621-B-110-002-A10
執行期限：89 年 8 月 1 日至 90 年 7 月 31 日
主持人：張學文 國立中山大學生物科學系
計畫參與人員：辜子修 國立成功大學生物系
一、中文摘要 本實驗的目的主要希望得知古湖樣區底棲性 非昆蟲無脊椎動物之多樣性，並將其定量以求得其 密度。過去國內雖然有一些探討底棲無脊椎動物多 樣性的研究，但是底棲無脊椎動物的密度仍一無所 知。底棲無脊椎動物在生態過程中往往扮演相當重 要的角色，諸如落葉分解等。底棲無脊椎動之中雖 然昆蟲佔了絕大多數，但是非昆蟲的無脊椎動物卻 扮演了一個很重要的捕食者角色，特別是底棲性蜘 蛛。蜘蛛是在陸域生態系與森林底部落葉層中最主 要的無脊椎動物捕食者，而且數量非常龐大。因 此，本研究希望藉瞭解底棲性蜘蛛的分佈與密度， 以利後續研究之參考。為求估算底棲性蜘蛛的分佈 與密度，我們採用穿越線法標定樣區，分別在古湖 樣區的緩風區與溪谷區標定四條固定穿越線，每條 穿越線上選擇取四個 0.5×0.5 ㎡的固定方形樣區， 利用徒手捕捉與布氏漏斗採樣法來取得底棲性蜘 蛛的樣本，估算出南仁山古湖樣區底棲性蜘蛛的分 佈與密度。最後經由本實驗的資料，我們不但可以 瞭解底棲蜘蛛在森林生態系的重要性，甚至可以調 控底棲蜘蛛的密度，來觀察其對森林生態過程產生 的影響。 關鍵詞：底棲無脊椎動物、南仁山、古湖樣區、底 棲性蜘蛛 二、緣由與目的 群聚生態系中的幾個研究課題包括：群聚組 成、結構、功能、生物及物理環境的影響(Whittaker 1975, Begon et al. 1987)等等，在結構及功能方 面，則食物網一直是研究的重點 (Cohen et al. 1990, Polis and Winemiller 1996, Schimitz et al. 1997)，在食物網中各種生物族群可能經由捕 食、抑制、競爭等負面互動而相互影響(Connell 1983, Williamson 1990, Leonard et al. 1998, Scheu and Schaefer 1998), 但也可能有互助的正以往生態系統的研究，多注重在能量轉換與物質循 環上，在生物方面也較注重植物研群聚的研究，對 於動物群聚方面則較缺乏。近年來在動物群聚的研 究有多篇研究報告, 包括對森林底層無脊椎動物的 研究，氣候模式的影響，環境因素的影響，食物鏈 及群聚關係 (Burghouts et al. 1992, Gibson et al. 1992, Growns et al. 1992, Field et al. 1993, Sgradelis and Margaris 1993, Tingle et al. 1993, Blair et al. 1994, Ballance et al. 1997, Schmitz et al. 1997, Strapp 1997)。目前國內 對於南仁山地區的動物群聚組成研究已有初步之 結果，包括哺乳類、無脊椎以及兩棲爬蟲類（張 1985，朱 1988，楊 1991，張等 1990，Chang and Chang 1997, Chang et al. 1997），對於群聚結 構 以 及 其 功 能 之 表 現 則 尚 未 有 整合性之報告。 本研究即是希望利用食物網結構的建立，對南仁山 生 態 系 森 林 底 層 動 物 作 其 群 聚 結構及功能的研 究，研究對象包含脊椎動物（以小型哺乳類與鳥類 為主）及無脊椎動物（如軟體動物、環節動物、節 肢動物的昆蟲綱、蛛形綱、唇足綱、倍足綱、對足 綱等）。一方面盼望將有關動物組成的研究數據予 以結構化，連結各類底層生物之間的食性關係；其 次可以建構南仁山地區群聚結構以及其內各類生 物之間的交互作用；並提供其他南仁山生態系子計 畫中，有關能量與物質轉換模式以及生態系穩定度 的研究基礎。 三、結果與討論 古湖樣區可以依植被相分為緩風區與溪谷區， 我們在兩區之中各設置四條穿越線（圖一），每條 穿越線相隔 15 公尺，其上每隔十公尺再取一採樣 點，在緩風區選取 16 個採樣點，溪谷區選取 15 個 採樣點，合計 31 個採樣點。採樣方法參考 Wise (1997 2000)所 使 用的方法，在每個採樣點圍起 0.25 m2 樣框後，篩檢落葉進行徒手捕捉，同時收 回落葉以布氏漏斗處理 24hr，藉以取得落葉層中的 非昆蟲無脊椎動物。由於落葉層中的非昆蟲無脊椎
採樣發現古湖地區的底棲蜘蛛分布呈現聚集分 布 (Clumped) 的狀態，其中溪谷區又比緩風區更 為明顯。由圖二我們可以看到古湖地區底棲蜘蛛的 密度變化，整體來看緩風區的數量略低於溪谷區， 可能是因為緩風區受到東北季風的影響較為顯著 所致。從途中可以發現，從 2001 年 2 月起至 6 月 的密度較高，也是在東北季風轉弱之後，前人研究 發現古湖地區在東北季風季來臨時，環境會比較乾 燥，而植物為抵抗降惡劣的環境會減少落葉的數 量，而國外有人發現森林底部落葉層的含量，會影 響落葉曾裡面的無脊椎動物的群落大小，因此東北 季 風 很 可 能 是 導 致 底 棲 蜘 蛛 密 度波動的原因之 一，但仍須進一步觀察。至於 2000 年 10 月與 11 月擁有較高的底棲蜘蛛密度，可能是因為颱風所導 致落葉量的大增，進而使得落葉層無脊椎動物增加 所致。 目前已經完成前六個月樣本的初步鑑定，就數 量上的資料來看，古湖緩風區的底棲蜘蛛數量比溪 谷 區 少 ， 但 是 在 多 樣 性 指 數 (Shannon-wiener diversity index)上顯示，緩風區的多樣性是優於 溪谷區的(表 1)。而利用套裝軟體 primer 去做 MDS 圖的分析時，發現大致上緩風區各月的物種組成是 比較相近的(圖 3)，溪谷區則集中在圖的左半部， 但是 2 月份緩風區的資料卻產生一些偏差，可能是 因為剛次採集中緩風區有六個採樣點沒有採集到 蜘蛛所導致。而藉由 ANOSIM 分析後，更可以清楚 見到緩風區與溪谷區的底棲蜘蛛，在多樣性組成上 確實有差異存在(R=0.22、P=0.3，圖 4)。 在本實驗中發現古湖樣區在兩個不同森林相之 下，底棲性蜘蛛的多樣性與密度有顯著差異。在森 林生態系之中，底棲蜘蛛扮演著相當重要的角色， 蜘蛛是在陸域生態系中最主要的無脊椎動物捕食 者（Riechert 1974；Riechert & Bishop 1990）， 而 且 在 數 量 上 有 其 代 表 性（Coddington & Levi 1991），單就森林底部的落葉層來看，蜘蛛也是落 葉層中最主要的無脊椎動物捕食者（Chen & Wise 1999；Wise et. al 1999；）。在國外有一些研究 發 現 底 棲 蜘 蛛 的 影 響 甚 至 會 改 變落葉分解速率 （Lawrence & Wise 2000；Kajak 1997）與底棲無 脊椎動物的密度（Kajak & Jakubczyk 1977）。為 了瞭解在南仁山底棲蜘蛛所扮演的重要性，底棲性 蜘蛛的多樣性與密度是我們首先得取得的資料。 實驗發現底棲蜘蛛密在緩風區與溪谷區分別是 7.02 m-2 與 11.36 m-2，溪谷區略高於緩風區。除 了密度之外，由 MDS 圖與 ANOSIM 分析可以清楚得 知溪谷區與緩風區，在底棲蜘蛛多樣性組上有顯著 差異存在。推測可能是因為溪谷區較不受到東北季 風影響，環境較為適宜所致；溪谷區的森林底部不 但較為潮濕，而且許多蕨類與小苗雜生，大大增加 了其棲地多樣性。國外有研究發現棲地的會影響蜘 蛛的密度與多樣性，可能的因子包括了資源的多寡 （Olson 1994）、落葉層的結構（Uetz 1979）， 由此來看的話，我們的實驗結果與國外的結果相 符。另外也發現底棲蜘蛛的主要補食者--兩生類的 密度，也是在溪谷區略高於緩風區（侯 未發表）。 不過是否因其以底棲蜘蛛為食物，所以與底棲蜘蛛 密度呈現正相關還需更進一步探討。 五、參考文獻 張文重. 1985. 墾丁國家公園陸貝之分佈生態調查 研究. 內政部營建署墾丁國家公園管理處. 39 pp. 朱耀沂. 1988. 墾丁國家公園昆蟲相及蜘蛛相之調 查研究. 內政部營建署墾丁國家公園管理處. 94 pp. 楊平世. 1991. 南仁山區之昆蟲及其生態研究. 墾丁 國家公園管理處. 張學文, 廖君達, 張鈴蘭, 劉怡君. 1990. 兩種蝸牛 在恒春半島南端的分布及密度. 貝類學 報第 十五卷43-48頁. 張永浩, 張學文. 1998. 台灣金蛛科蜘蛛之分類研究. 中國生物學會八十七年度論文發表會, 台北, 臺灣. Abstract
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6 圖一、採樣穿越線設置圖。由於古湖樣區擁有兩個不同的植物相， 分別為緩風型與溪谷型，因此採樣也分別在兩個地方進行。 0 5 10 15 20 採樣月份 密度 緩風區 溪谷區 圖二、緩風區與溪谷區之底棲蜘蛛密度變化。採樣時間自 2000 年 10 月開始，每個採集一次，至 2001 年 9 月為止。 2000/10 2000/11 2000/12 2001/1 2001/2 2001/3 緩風區 2.5652 2.5535 2.6633 1.4185 2.0949 2.2057 溪谷區 2.2432 2.7860 2.0051 1.9977 0.7671 1.7250 表 1. 古湖樣區 2000 年 10 月至 2001 年 3 月底棲性蜘蛛多樣性指數
10W 10C 11W 11C 12W 12C 1W 1C 2W 2C 3W 3C Stress: 0.14 圖三、 古湖 2000/10~2001/3 底棲蜘蛛多樣性組成 MDS 圖(W 表緩風區、C 表溪谷區)。基本上我們可 以看到緩風區的點多居於右半部，而溪谷區的點多居於左半部，表示這兩區之間的生物多樣性有差異 存在。 Frequency R 7 13 43 83 108 85 53 35 17 10 6 2 -0.05 -0.10 -0.15 -0.20 -0.25 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.22
圖四、 古湖 2000/10~2001/3 底棲蜘蛛 ANOSIM 分析結果(Significance level of sample statistic: 3%)。將 緩風區與溪谷區的資料進行 ANOSIM 分析之後，發現兩者間的差異十分顯著，也就是說緩風區的底棲
