福山植物園內紫花藿香薊擴散優勢之探討

全文

(1)國立台灣師範大學生命科學系碩士論文. 福山植物園內福山植物園內紫花藿香薊擴散優勢紫花藿香薊擴散優勢之探討優勢之探討 The Dispersal Advantages of Ageratum houstoniaum (Asteraceae) in Fushan Botanical Garden. 研究生. : 邱奕勝 Yi-Sheng Chiu. 指導教授: 林登秋博士 Teng-Chiu Lin. 中華民國一百零三年二月.

(2) 致謝感謝恩師林登秋教授自從大學修課至進入研究所以來一路上給我的成長，不論是知識上的、做人處事上的、教課技巧甚至言行舉止帶給我的潛移默化，在在讓我在研究與人生的道路上變得更為成熟而獨當一面，卻又不失幽默；很感謝您在研究之初題目的選定上，允許我嘗試走上您有興趣卻較為陌生的領域，在過程中透過您提供我的許多建議與資源之後，終於在實驗室的學弟妹的基礎研究之中發現的現象之中、千修萬改的過程之下，完成了這個研究、寫出了這本論文。感謝管理福山植物園的林試所福山分所的配合，謝謝幫我們審查研究計畫和核發研究證的彭楨惠助理研究員、最常值班幫我們訂房的佩玟姐、小翁哥配合我研究需要而不在你管理的區域除草、阿順哥、阿文哥管理的溫室讓我得以在裡面做實驗，還有管制站的黃姐、黃先生每次都熱情的歡迎我們前去做研究。研究上特別感謝當時福山植物園的負責人王相華王主任以及小田田玉娟，提供了研究上的建議以及研究上的幫忙，讓整個研究探討的層面和背景知識更完整。謝謝實驗室的大家，提供了一個類家庭式的氛圍，特別是極致萬能的助理叮噹黃敬浤阿樣哥，盡心盡力的在打點實驗室本身跟實驗室的車子，研究一路走來也都有你的幫忙，不論是研究本身或是如何讓做研究的旅程變得順利！對於你帶給我的一切真是千言萬語也難以說清的萬分感謝！感謝師大生命科學系 102 級的黃閎義、林鑫余和葉琬姿，沒有你們的研究，我不會發現這件可能存在的現象，自然也不會有這個研究，也很感謝你們在千辛萬苦的完成了自己的實驗之後，憑藉著你們的經驗前來幫助我架設相同的樣區；謝謝蘇文嵩跟莊懷淳，在修入侵生物的時候接受了我的題目，也幫我閱讀了許多文獻提供了很多背景知識；謝謝曾經來幫忙的學長姐、同學、學弟妹們，醬鴨江家豪、林佳蓉學姐、范凱雯學姐、顏振輝學長、祁中浩學長、姚.

(3) 愛文學姐、呂亞融、林文琪、蕭國偉、羅晨涵、楊哲昌、黃頎云、黃冠中、梁宏章以及被我不慎遺忘的人們，雖然你們大多都是抱著打工換宿的心來福山遊玩兼幫忙，然而沒有你們的幫忙，我相信我真的會精疲力盡而死在山上！最後要感謝我的父母，從大學以來就一直不干涉我的興趣、不指定我要走上哪條路，讓我自由的選擇自己的人生。期勉自己在打消了急著出社會當老師獨立成家的念頭後，能夠繼續在研究這條路上闖出一片天，探索人類未知的世界。.

(4) 目錄摘要 ................................................................ .................................................................... .................................... 1 前言 ................................................................ .................................................................... .................................... 3 材料與方法 .............................................................. .............................................................. 5 實驗地點 ............................................................... 5 植物相調查 ............................................................. 6 實驗物種 ............................................................... 7 牛筋草(Eleusine indica) .................................................. 7 柔枝莠竹(Microstegium vimineum) ........................................ 7 紫花藿香薊(Ageratum houstonianum Mill.) .................................. 8 土壤挖掘實驗 .......................................................... 10 種子數量及重量調查 .................................................... 12 種子萌芽率及小苗相對生長速率實驗 ...................................... 12 土壤種子庫調查 ........................................................ 13 營養繁殖體生長田間實驗 ................................................ 13 單一營養繁殖體生長實驗 .............................................. 13 營養繁殖體生長競爭實驗 .............................................. 13 營養繁殖體生長溫室實驗 ................................................ 15 數據分析 ............................................................. 15 結果 ................................................................ ................................................................... ................................... 17 土壤挖掘與優勢植物覆蓋率 .............................................. 17 種子數量及重量 ........................................................ 26 種子萌芽率及小苗相對生長速率 .......................................... 27 相對生長速率 .......................................................... 28 土壤種子庫 ............................................................ 29 溫室營養繁殖體存活及生長速率 .......................................... 33 討論 ................................................................ ................................................................... ................................... 35 土壤挖掘擾動之影響 .................................................... 35. I.

(5) 土壤種子庫及種子數量 .................................................. 36 種子萌芽率及小苗相對生長速率 .......................................... 38 營養繁殖體存活及生長速率 .............................................. 38 結論與建議 ............................................................. ............................................................. 39 參考文獻 ............................................................... ............................................................... 41. II.

(6) 圖目錄圖一、福山植物園園區示意圖。................................................................ 5 圖二、土壤擾動實驗組與對照組之植物組成。........................................ 6 圖三、紫花藿香薊之花序............................................................................ 7 圖四、福山植物園中之紫花藿香薊............................................................ 7 圖五、紫花藿香薊高度覆蓋的區域............................................................ 7 圖六、福山植物園內紫花藿香薊三個族群分布於「陽光草原區」之狀況及樣方設置處。................................................................................ 9 圖七、土壤擾動實驗之樣方示意圖。...................................................... 11 圖八、苗圃內單一營養繁殖體生長速率及營養繁殖體生長速率競爭實驗之安排及編號示意圖。.................................................................. 14 圖九、溫室內營養繁殖體存活率及生長速率實驗配置圖。.................. 15 圖十、族群內樣區之覆蓋率與時間折線圖。.......................................... 18 圖十一、「半嵌入族群」樣區之覆蓋率與時間折線圖。........................ 19 圖十二、「未緊鄰族群」樣區之覆蓋率與時間折線圖。........................ 20 圖十三、「族群外」樣區之對照組覆蓋率與時間折線圖。.................... 22 圖十四、「半嵌入族群」樣區之對照組覆蓋率與時間折線圖。............ 23 圖十五、族群內樣區之對照組覆蓋率隨時間變化情形。...................... 24 圖十六、族群外、半嵌入族群及族群內之樣方遭山豬突破次數之長條圖。...................................................................................................... 25 圖十七、(A)每植株生產種子數長條圖 (B)牛筋草與紫花藿香薊之平均種子乾重長條圖。.............................................................................. 26 圖十八、每植株生產之種子總重長條圖。.............................................. 26 圖十九、（A）紫花藿香薊種子萌芽率（B）萌芽速率在夏冬二季之差異。...................................................................................................... 27 圖二十、紫花藿香薊種子冬夏小苗累積萌芽數。.................................. 27 圖二十一、紫花藿香薊種子冬夏累積萌芽小苗數量折線圖。.............. 28 圖二十二、族群內之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖。.............. 30 圖二十三、半嵌入族群之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖。...... 31 圖二十四、未緊鄰族群之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖。...... 32 圖二十五、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之存活率。...................................................................................................... 33 圖二十六、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之植株高度增加率。.......................................................................................... 34 圖二十七、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之植株高度增加量。.......................................................................................... 34. III.

(7) 福山植物園內福山植物園內紫花藿香薊擴散優勢紫花藿香薊擴散優勢之探討優勢之探討國立台灣師範大學生命科學系. 摘要外來種植物經由人類活動影響傳播至各非原生地區，部分物種可藉由擾動所釋放之空間建立族群。台灣福山植物園之中，山豬於草地挖掘及翻攪土壤以尋找食物之行為造成土壤裸露，為植物園區常見的擾動。紫花藿香薊原產於熱帶美洲，已於台灣歸化多年，野外觀察顯示福山植物園區內，山豬挖掘過之地區紫花藿香薊覆蓋面積比率有較高的現象。然而，紫花藿香薊的大量存在勢必與原生物種競爭生存空間與營養物質，該競爭將對園區內原生物種之生存造成不利影響，若要對外來種紫花藿香薊加以控制，以降低對原生植物的衝擊，需對其成為優勢植物的原因有深入的了解，因此本研究探討以下兩個問題：1)山豬對土壤的挖掘擾動，是否促進紫花藿香薊成為優勢種? 2)若擾動過後確實促進紫花藿香薊成為優勢物種，相較於其本地原生物種，其競爭優勢為何? 於福山植物園以人為翻土之方式模擬山豬擾動並追蹤翻土與否及周遭是否存在紫花藿香薊族群對植被物種組成之影響，亦調查土壤種子庫及種子數並以溫室實驗比較紫花藿香薊及此處最優勢原生草本植物之萌芽與生長速率。研究結果顯示紫花藿香薊族群外緣在模擬山豬擾動後，紫花藿香薊周遭需待另一原生植物柔枝莠竹繁殖完畢死亡後，方可成為此棲地之優勢植物，而未擾動之紫花藿香薊族群則有向其周界擴散的趨勢，而原本無紫花藿香薊的地點無論是否受到擾動紫花藿香薊均未擴散至此。夏天的擾動可能會促進紫花藿香薊的入侵，而紫花藿香薊產生之種子及土壤種子庫顯著高於牛筋草，且其夏天萌芽速率顯著高於冬天。紫花藿香薊營養繁殖體存活率低於牛筋草，此進一步顯示紫花藿香薊營養繁殖體對擾動區域回復的貢獻較小，因此其在研究區的優勢主要來自種子的萌芽。綜合本研究結果推論冬天發生於福山植物園區內的山豬擾動可能不會直接促進紫花藿香薊的擴散，而需等到柔枝莠竹開花死亡後才能取得優勢，而夏天的擾動則可能使紫花藿香薊透過其大量的種子數快速萌發而佔據. 1.

(8) 擾動後的棲地；在沒有擾動的情況下，紫花藿香薊應仍然可逐步佔據此棲地。關鍵字：植物入侵、擾動、紫花霍香薊、空間隔離、時間隔離、棲地佔據、土壤種子庫、萌芽速率。. 2.

(9) 前言擾動為會改變生態系、群集或族群結構或者改變物理環境的事件(White and Pickett 1985)。許多研究指出擾動對於外來生物的入侵有促進的作用(Lodge 1993)，美國加州一項研究發現外來的菊科植物 Centaurea solstitialis 於受擾動的地區出現的頻率明顯高於未受擾動的地區(Maddox et al. 1985)，近年來有實驗透過人為模擬自然界之擾動，如火燒、翻土、使用除草機模擬草食動物啃食等方法，比較 C. solstitialis 於原生地和入侵之地區表現之差異，發現擾動的確會促進 C. solstitialis 的覆蓋率，且透過進一步的實驗推測其優勢是來自於離開原生地土壤中對其有害之微生物(Hierro et al. 2006)。台灣目前有紀錄之外來植物約 2654 種(蔣慕琰等 2003)，成功於台灣擴散之物種共計 60 科 222 屬 341 種，其中至少有 90 種以上為具高度危害之外來種植物，紫花藿香薊為其中一種(Wu et al. 2004)。紫花藿香薊原產於熱帶美洲，已成功入侵美東、澳洲、歐洲、非洲、中國、印度、日本甚至紐西蘭(Singh et al. 2011)。在福山植物園的觀察發現山豬 Sus scrofa 挖掘擾動過的地區，紫花藿香薊覆蓋率有較高的情形，此觀察結果與美國加州一野豬擾動土壤和入侵種交互作用之研究雷同；該研究發現野豬擾動土壤後入侵種增加，並指出土壤受野豬擾動後氮含量或含水量並不會改變，故認為造成外來種入侵之主因為野豬擾動土壤所釋放出空間，使外來種建立族群的機會大幅增加(Cushman et al. 2004)。植物是固著性的生物，無法透過個體移動占據開放的空間，故種子的傳播是植物散布至其它地區的重要方式(Cain et al. 2000)，Krinke et al. (2005)對原生於西高加索而入侵美洲及歐洲的繖型花科植物 Heracleum mantegazzianum 的研究指出，其大量的種子可能為入侵成功的關鍵。紫花藿香薊快能速分布於擾動所釋放出的空間，可能是藉由大量的種子代數目或者較其它原生物種擁有較高的種子萌芽速率及小苗生長速率來達成；Rogers et al. (2000)等人在巴布亞新幾內亞研究源自南美洲的灌木 Piper aduncum L.的土壤種子庫和生長速率發現，在被 P.. 3.

(10) aduncum L.入侵的區域中，其土壤種子庫在林下、廢耕地中比例皆佔了一半以上，在以 P. aduncum L.為優勢植物的區域更是可高達 90%，且其生長速率高於其它灌木五倍以上。Jakobs et al. (2004)在美國和歐洲兩地比較不同族群的多年生菊科植物 Solidago gigantea 的研究中發現，其主要的繁殖方式有兩種，一為透過有性生殖製造種子來確保長距離的棲地佔據，成功建立族群後，以走莖為主的無性繁殖隨即使 S. gigantea 在當地與其他物種強力的競爭，因高密度的走莖將會使族群在往後產出更多的植株；二為龐大的走莖系統得以有效的利用棲地中的資源，較早達到最大分布量，這可能是造成其出現 monospecific stands 的原因；他們的研究亦指出，在入侵歐洲的 S. gigantea 族群中，走莖的數量顯著較多，幾達原生地族群的三倍之多。同為菊科且為風媒花的紫花藿香薊是否也是先透過種子傳播後，再透過無性繁殖大量繁衍而使競爭力上升，進而快速占據擾後土地而成為優勢物種? 福山植物園的紫花藿香薊多為成群出現，少見零星分布，與 Jakobs 等人在北美和歐洲的菊科植物 S. gigantea 的描述雷同，或許紫花藿香薊能在遭受山豬所擾動之裸露土地上廣泛的分布之原因與該研究的發現相似，即紫花藿香薊之營養繁殖體在受擾動之區塊表現較其它原生物種佳，故擾動區域之植被覆蓋率的恢復部分來自紫花藿香薊營養繁殖體的生長。紫花藿香薊可能因產生大量種子或者其營養繁殖體之生長能力較佳，而能在擾動過後的區域成為擾動地區的優勢物種，但目前並無實證研究對此加以檢驗。入侵生物可透過棲地佔據、改變物種組成或形成單一群落等方式影響生態系，而若一入侵生物能透過改變初級生產力、水文環境、營養循環甚或擾動頻率等方式影響一個生態系，則此入侵生物將會控制整個生態系的重要功能 (Vitousek 1990；Vitousek 1986)；為了瞭解紫花藿香薊是如何在此區擴散，並且探究其入侵的機制，本研究設計實驗調查分析，探討以下兩個問題 1)山豬對土壤的挖掘擾動，是否會促進紫花藿香薊的擴散? 2)若紫花藿香薊成為優勢物種與擾動有關，那麼相較於原生植物，其競爭優勢是來自大量種子之擴散抑或是營養繁殖體之生長?. 4.

(11) 材料與方法. 實驗地實驗地點田野調查資料收集位於福山植物園(24° 45' 28.72"N, 121° 36' 38.34"E)進行，福山植物園目前所在之區域於 1982 年及 1986 年陸續由林務局提撥，共計約 1097.9 公頃的林地，作為林業試驗所在台灣北部的試驗用地，1993 年 12 月起提供約 30 公頃的植物園區提供民眾申請入園參觀。位於台北及宜蘭線之交界處，海拔高度約一千四百公尺，年均溫 18.5oC，年平均降雨量 4125 毫米，全年無明顯乾濕季，年平均相對濕度高達 94.1%。實驗樣區設置於林業試驗所福山研究中心命名為「陽光草原區」之開闊且平坦草地（圖一），根據實驗前之觀察，此區為山豬擾動最為嚴重之區域。在此區域於紫花藿香薊族群周遭劃定 36 處樣區，劃定方式詳見下文之土壤擾動實驗實驗設計。. 100m 圖一、福山植物園園區示意圖。. 5.

(12) 植物相調查為選出與紫花藿香薊競爭棲地之物種，實驗前於「陽光草原區」，進行土壤擾動實驗所劃定之 36 個 2 公尺 x 2 公尺樣方中，在有擾動的實驗組與未擾動之控制組各隨機挑選 3 塊 20 公分 x 20 公分的小樣方，調查其內的所有草本植物，不同類型植物之記錄方式如下：禾草及沙草記錄其分蘗數、具有匍匐莖的植物記錄其葉片數，其餘植物直接記錄其個體數，以代表各植物之密度(Gibson 1988；Masocha 2010)，此法可避免直接使用覆蓋率而忽略底層之植物。結果發現對照組(圖二 A)與實驗組(圖二 B)均以紫花藿香薊及牛筋草為最優勢植物，二者合計占超過 80﹪其餘草本植物每種所占之比例均低於 3﹪。. A. B 紫花霍香薊 24%. 其他 8%. 紫花霍香薊 16%. 牛筋草 68%. 牛筋草 57%. 圖二、土壤擾動實驗組與對照組之植物組成。. 6. 其他 27%.

(13) 實驗物種紫花藿香薊(Ageratum houstonianum) 紫花藿香薊又稱墨西哥藍薊、紫花毛麝香，為菊科之一至多年生草本植物，全年開花，尚未有文獻探討其開花高峰期，植株高約 30 公分，至高可達 90 公分。於日據時代由日本人引進台灣用以作為觀賞盆栽，首筆野外紀錄採集紀錄採於 1926 (Wu et al. 2004)，然其可適應台灣之氣候，逸出後逐漸於台灣各處建立族群，逐漸成為一歸化植物。廣布於台灣全島平地至低海拔之山區。紫花藿香薊為風媒花，主要以風力、水力傳播種子，原生於中美洲和墨西哥，於美東、澳洲、歐洲、非洲、中國、印度、日本甚至紐西蘭皆已被認定為一入侵之雜草(Singh et al. 2011)。. 圖四、紫花藿香薊之花序. 圖三、福山植物園中之紫花藿香薊. 圖五、紫花藿香薊高度覆蓋的區域. 7.

(14) 臺灣野豬(Sus scrofa taivanus) 又稱山豬，廣泛分布於全台 3000 公尺以下之原始山林中，為夜行性。暗夜中無法以視覺覓食，故其透過靈敏的嗅覺引導其特化之鼻部挖掘土壤以尋找食物，幾乎土壤中的所有有機物質皆可為食(祁偉廉，2008)。雖原先之觀察僅發現紫花藿香薊與牛筋草二種優勢植物，然而在土壤擾動實驗中，發現紫花藿香薊族群周遭有另一禾本科之植物柔枝莠竹，故亦將其列為與紫花藿香競爭的優勢植物，以下對這三種植物進行簡介。. 牛筋草(Eleusine indica) 牛筋草為廣泛分布於包括台灣在內的熱帶及亞熱帶地區之一年生禾本科植物，全年開花，尚未有文獻探討其開花之高峰期，透過種子繁殖，在台灣廣泛分布於低海拔平原，深根性，不易拔除(許建昌 1975；Chen and Phillips 1788)。. 柔枝莠竹(Microstegium vimineum) 柔枝莠竹原產於印度、中國、台灣及馬來西亞等地，為一耐陰之一年生禾本科植物，株高約 60 公分至 1 公尺，，是美國一嚴重之入侵種，完全依賴土壤種子庫補充族群，種子在土壤中可保持活性長達 5 年(Tu 2000)。. 8.

(15) 圖六、福山植物園內紫花藿香薊三個族群分布於「陽光草原區」之狀況及樣方設置處。. 9.

(16) 土壤挖掘土壤挖掘實驗挖掘實驗為了瞭解山豬對土壤挖掘的擾動是否會促進紫花藿香薊族群在福山植物園區內之擴散，於 2012 年 11 月 24、25 日以鋤頭模擬山豬的挖掘，在福山植物園區之「陽光草原區」內之三個紫花藿香薊的族群內及其周圍設置樣方，樣方分為三種，由族群內部往外依次為族群內、半嵌入族群內以及族群外（距族群 20 公尺以上但不超過 100 公尺），每種各設置四個 2 公尺 x 2 公尺的樣方（圖六、圖七），接近野外觀察的單次最大挖掘範圍 160 公分 x 90 公分(趙榮台與方國運，1988)，並以塑膠圍網將樣區圈住以排除山豬之干擾。其中隨機選兩個施以人為擾動以模擬山豬之翻土擾動，另兩個為無擾動之對照組。一個紫花藿香薊的族群及其周圍共有 12 個樣方（3 種位置、2 種處理、2 重覆），三個紫花藿香薊的族群共有 36 個 2 公尺 x 2 公尺的樣方。挖掘方式為，使用鋤頭將土壤翻起直至樣方內土壤表面皆被翻動過後為止，深度大略與山豬挖掘的最深深度 25 公分(趙榮台與方國運，1988)相同；對照組則僅架設圍網而無人為擾動；另族群外範圍相對較為廣闊，為避免實驗組與對照組環境差異過大，故樣區設置方式為先隨機於樣區外選定實驗組的地點後，再於以實驗組為圓心之直徑五公尺的圓內隨機選定對照組的地點(圖六)，所有樣區需間隔 1 公尺以上以避免干擾。人為擾動前先調查每個樣方內的植被物種及各物種覆蓋度，調查方式為攝影留底後以肉眼觀察影像判斷，最小單位為 1%。人為擾動之後每兩周使用相同方法觀察及紀錄新長出小苗之物種、數量及覆蓋度並攝影留底，連續記錄 53 週；因天候因素部份觀察日期有所移動，而原預定於 2012 年 12 月 10 日(第二週)及 2013 年 10 月 29 日(第 48 週)的觀察因連續下雨而取消、2013 年 11 月 12 日(第 52 週)的觀察亦因天候因素延宕至 11 月 19 日(第 53 週)，共 25 筆資料。本實驗操作於 2012 年 11 月 26 日人為擾動前亦記錄了該樣區之覆蓋率，故實驗組之覆蓋率皆於 12 月有一大幅下降，擾動前之數據並未納入統計。於實驗觀察期中，曾發生過數次圍籬遭山豬突破且於樣方內擾動的事件，若圍籬破裂後則於兩週後更換，若未破裂則僅將其調整回原位置。. 10.

(17) 人為擾動樣方未擾動之樣方紫花藿香薊族群. 圖七、土壤擾動實驗之樣方示意圖，圖中位於紫花藿香薊族群之內的樣方即為族群內，族群周圍僅一半在族群內的樣方即為半嵌入族群，未與族群有接觸的樣方則為族群外。. 11.

(18) 種子數量及重量種子數量及重量調查及重量調查在確定除紫花藿香薊外之優勢種僅有牛筋草後，2013 年 4 月 2 日於園區內隨機挑選紫花藿香薊及牛筋草各 10 株，因完整個體的區分不易，採集時以植株為單位，每株植株間距大於 2 公尺以上，以避免採到相同個體。採集植株上的所有種子並放入封口袋中保存，帶回實驗室後計算每株所生產的種子數量，並把一株個體所得之全部種子於 70℃烘乾 48 小時後秤重，之後將其種子之總重量除以種子數量即可得知每株植株所產生的每顆種子之平均重量。種子萌芽率種子萌芽率及小苗相對生長速率實驗為瞭解紫花藿香薊的種子萌芽率及小苗生長速率是否高於其它原生優勢物種，將 2012 年 7 月 30 日在福山植物園所採得之紫花藿香薊及牛筋草各十株之種子各取 100 顆共一千顆，各分 500 至二種萌芽條件之培養皿中(每個條件十個培養皿)，第一種萌芽條件設定為福山之最冷月之 11.8 oC 度，光照時數 10.5 小時，第二種為最暖月之 24.1oC 度，光照時數 13.5 小時。雖紫花藿香薊與牛筋草各取十株之種子進行萌芽，然受限於植物生長箱之空間，小苗相對生長速率實驗僅隨機挑選相同八株之種子進行。一旦發現萌芽之小苗即移植至單獨的小苗盆內獨立生長，並標記各小苗盆的物種及移植之日期，小苗生長數量每個物種隨機採收萌芽後第 14、21、28、35、42 天之植株若干株。採收時將全株置入信封袋中，放入烘箱以 70℃烘 48 小時後，用電子天平秤其乾重，得到植株之總生物量，依照下列公式計算小苗相對生長速率。. Relative Growth Rate (RGR)：RGR = ( logW2 – logW1 ) / ( t2 – t1 ). W1 和 W2 分別代表在時間點 t1 和 t2 的總生物量。. 12.

(19) 土壤種子庫調查於 2012 年 11 月 18、19 日在福山植物園之「陽光草原區」內以和土壤擾動實驗之相同原則隨機挑選族群內、半嵌入族群以及族群外三種處理各三個 30 公分 x 30 公分的樣方，將該樣方深度 5 公分之全部土壤採回，攪拌均勻並過篩將石頭和植物體移除後平鋪於溫室內 9 個 30 公分 x 60 公分之培養盤中，實驗期間保持土壤濕潤。每周觀察並以不同顏色之籤條標記所有萌芽之維管束植物，待其生長至可辨種之大小後記錄數量和萌芽週數後將之移除避免與其他植物競爭，實驗共進行 4 個月。營養繁殖體生長田間實驗單一營養繁殖體生長實驗為瞭解紫花藿香薊之營養繁殖速率是否高於牛筋草，2013 年 1 月 15 日於福山植物園採集紫花藿香薊的半匍匐莖及牛筋草的根莖各四十條，採集時參照 Weber 於 2011 年之處理方法將所有已生長於營養繁殖體上之莖及根系移除、每條營養繁殖體之採集距離相距 2 公尺以上，以降低採集到同一株個體的機會，並於採集後至種植前將保持其濕潤(Weber 2011) ，兩物種採各 40 條之營養繁殖體於採集後 6 小時內種植於福山植物園之苗圃中，種植的 40 條營養繁殖體中 20 條為本實驗所使用，20 條進行營養繁殖體生長競爭實驗；種植方式為將營養繁殖體埋於 5cm 之深度於苗圃內 8 公尺 x 4 公尺的樣區中，並以小旗幟標示其位置方便日後採集之。實驗期間不進行噴水或除草等處理，使其與福山植物園園區內樣區之天然狀況盡量相同，並於種植後三個月後採收，紀錄存活率、植株高及新產生的植株數(Weber 2011)。營養繁殖體生長競爭實驗此實驗與單一營養繁殖體生長實驗共同進行，安排示意圖如圖八。營養繁殖體生長實驗之處理與單一營養繁殖體生長實驗相同，唯實驗設計將單一物種之營養繁殖體生長更改為與牛筋草與紫花藿香薊之營養繁殖體緊鄰種植於苗圃內 8 公尺 x 2 公尺的樣區中，與單一營養繁殖體生長實驗之樣區相連，共同於. 13.

(20) 三個月後採收，紀錄存活率、植株高及新產生的植株數(Weber 2011)。此二實驗自 1 月 15 日種植過後期滿三個月於 4 月 16 日採收，結果僅一條牛筋草的營養繁殖體存活，無法取得足夠數據，推測其餘營養繁殖體死亡原因可能為野外操作不易，經處理後的營養繁殖體可能因缺少水分而死亡，亦或為該處理對此二植物為致命的；為釐清此結果並了解營養繁殖體之存活率與生長速率，另設計下述之溫室營養繁殖體存活率及生長速率實驗於溫室中。圖八、苗圃內單一營養繁殖體生長速率及營養繁殖體生長速率競爭實驗之安排及編號示意圖。. 14.

(21) 營養繁殖體生長溫室營養繁殖體生長溫室實驗溫室實驗本實驗於溫室內使用培養土與長 65cm、寬 25cm 之獨立盆栽種植，並設定每日早晚自動澆水二次確保其土壤濕潤；除原先之移除莖及根系的操作外，另進行僅移除地上部之莖葉、移除地上部之莖葉及根系、僅移除根系、將分蘗分離種植與不做任何移除之對照組，模擬野外受擾動所有可能受到的各種傷害。實驗自 2013 年 4 月 26 日至 7 月 26 日，實驗期間記錄各處理之存活率與植株高度增以了解其營養繁殖體的競爭狀況。5 組實驗各使用 2013 年 4 月 26 於福山植物園採集之 8 株紫花藿香薊及 8 株牛筋草的個體(5 組)共 80 株以完全隨機化區塊(completely randomized block design)的方式置於溫室內同一棚架上，實際擺放位置如圖九。為了同時呈現其不同部位移除對其相對生長量及絕對生長量的結果以減少株高差異造成的誤差，結果除了代表相對生長量的增加率(將實驗後植株高度除上實驗前之植株高度)外，亦計算了實驗後植株高度減去實驗前之植株高度的增加量以代表絕對生長量。. 圖九、溫室內營養繁殖體存活率及生長速率實驗配置圖，以紫、牛分別表示紫花藿香薊及牛筋草，數字的部分代表不同的實驗處理，排列的順序隨機決定。其中 1 代表移除地上部莖葉之處理，2 為移除地上部之莖葉及根系之處理，3 為移除地下部之處理，4 為將分蘗分離種植之處理，5 為不做任何移除。. 15.

(22) 數據分析在園區內所進行的土壤擾動實驗，比較同種植物覆蓋率於不同樣區類型及擾動與否間的差異使用 Two-way ANOVA with repeated measures 分析；為釐清本實驗所發現之植群在不同時間點競爭之關系，本實驗數據亦使用 HolmBonferroni stepwise 法分析每個時間點同一類型樣區（即族群內、半嵌入族群或族群外）三種植物（紫花藿香薊、柔枝莠竹、牛筋草）覆蓋率之差異，本實驗雖每兩週記錄一次，為了減少比較次數以提升信度，每月之記錄中僅採用一份間隔較為接近 30 天之記錄進行統計分析。以上的統計方法若有顯著差異，則進行 Tukey test 檢測兩兩之間的差異。在種子數量的調查中則採用 Student’s t-test 比較紫花藿香薊及牛筋草之種子之數量、重量及個體產生之總種子重是否有差異。在種子萌芽速率實驗中，牛筋草萌芽率極低，十株植物位於冬夏季的各 50 顆種子僅一個體有 4 顆種子萌芽，其餘在此實驗過程自始至終皆未萌發，故不進行統計分析，而僅將紫花藿香薊每盤種子內 50 顆之中成功萌芽之種子的萌芽時間(單位為日)平均，以得到每盆種子平均萌芽天數，再用 Student’s t-test 檢測處於冬天及夏天萌芽條件下之紫花藿香薊種子萌芽所需時間是否有差異。在小苗相對生長速率實驗中，利用 Pair t-test 比較紫花藿香薊在冬夏季中 5 個不同生長時期 14 到 21 天、21 到 28 天、28 到 35 天及 35 到 42 天，小苗生長的相對生長速率是否有差異。營養繁殖體各處理分別以 Student’s t-test 比較紫花藿香薊與牛筋草株高之增加率及增加量。. 16.

(23) 結果土壤挖掘土壤挖掘與優勢植物覆蓋率挖掘與優勢植物覆蓋率本實驗預期在經過人為擾動之實驗組中，紫花藿香薊在族群內及半嵌入族群之樣方內會快速佔領此棲地，然而，率先於擾動實驗後於三、四個月時大量出現且在此二類樣方內之物種卻是實驗前覆蓋率調查中並未出現的柔枝莠竹，且其覆蓋度在族群內之樣方在三至六月間顯著高於紫花藿香薊及牛筋草(F=40.782.9，p 皆<0.001)，而紫花藿香薊的優勢直至 2013 年十一、十二月待柔枝莠竹於繁殖後死亡方釋出其佔領之空間後才出現(十一月 F=11.53，p=0.006；十二月 F=16.133，p=0.0027)(圖十)。半嵌入族群雖與族群內有相似之趨勢，然其不同樣方間差異相當大使其在各月的差異皆不顯著(p>0.05)(圖十一)；族群內及半嵌入族群之柔枝莠竹於十二月時已全數繁殖完畢後死亡；相較於族群內及半嵌入族群牛筋草之覆蓋率皆趨近於零，在族群外的樣方中，牛筋草自始至終皆顯著高於紫花藿香薊及柔枝莠竹(p<0.0054)，紫花藿香薊與柔枝莠竹間皆無顯著差異 (p>0.05)(圖十二)；實驗組中三處隨機選定之紫花藿香薊族群外之 6 個樣方中有 4 個於 2013 年 7 月開始出現紫花藿香薊。紫花藿香薊、柔枝莠竹及牛筋草三種植物除了樣方內有不同的覆蓋率外，其覆蓋率在不同樣方類型間亦皆有差異(F=4.49-134.32，p<0.05)：Tukey 事後比較顯示牛筋草在擾動後之覆蓋率在族群外之樣方顯著高於半嵌入族群 (p<0.001)，半嵌入族群又顯著高於族群內(p<0.001)；紫花藿香薊在擾動過後的樣方中，族群外之覆蓋率顯著低於族群內及半嵌入族群之樣方(p<0.001)，位於族群內及半嵌入族群之覆蓋率則沒有顯著差異(p>0.05)；柔枝莠竹在擾動過後位於樣區外的覆蓋率顯著低於族群內與半嵌入族群(p=0.035)，族群內與半嵌入族群之間則無顯著差異(p>0.05)。. 17.

(24) a. a. a a. *. a. * *. a. a a b. a a a. a a a. b b. b c. a. a. *. a. a. b c. a. a. b. c. c. a. a. a. a a. b b. b b. 圖十、族群內樣區之覆蓋率與時間折線圖，圖中誤差線為標準差。三種地點間有相同字母標示者表當月覆蓋率無顯著差異。. 18.

(25) 圖十一、「半嵌入族群」樣區之覆蓋率與時間折線圖，圖中誤差線為標準差。各月各地點間之覆蓋率均無顯著差異。. 19.

(26) 圖十二、「未緊鄰族群」樣區之覆蓋率與時間折線圖，圖中誤差線為標準差。牛筋草之覆蓋率每月皆顯著高於紫花藿香薊及柔枝莠竹，紫花藿香薊則與柔枝莠竹皆無顯著差異。. 20.

(27) 對照組未經擾動的樣區中，位於紫花藿香薊族群外的牛筋草覆蓋率始終顯著高於其他物種(F=22.19-3481，p<0.00067)(圖十三)；半嵌入族群的部分自 2012 年十二月至 2013 年四月間，牛筋草及紫花藿香薊皆顯著高於柔枝莠竹(F=41.66266.71，p<0.0017) (圖十四)，而牛筋草及紫花藿香薊兩者間並無顯著差異 (p>0.05)，自 2013 年四月至十二月間，紫花藿香薊顯著高於牛筋草(F=20.1569.782，p<0.0097)；紫花藿香薊覆蓋率在其未經擾動的族群內，其覆蓋率亦始終顯著高於其他物種(F=5.45-19701，p<0.013) (圖十五)。對照組中三處隨機選定之紫花藿香薊族群外之 6 個樣方中有 2 個於 2013 年 9 月開始出現紫花藿香薊。. 21.

(28) 圖十三、「族群外」樣區之對照組覆蓋率與時間折線圖，圖中誤差線為標準差，牛筋草之覆蓋率每月皆顯著高於紫花藿香薊及柔枝莠竹，紫花藿香薊則與柔枝莠竹皆無顯著差異。. 22.

(29) a. a. a. a. a. b. b. b. b. a. a. a. a a a a. a a. a. a. a b b. b. b. b. b. c. b. b. b. b. b. b. b. b b. b b. 圖十四、「半嵌入族群」樣區之對照組覆蓋率與時間折線圖，圖中誤差線為標準差。三種地點間有相同字母標示者表當月覆蓋率無顯著差異。. 23.

(30) 圖十五、族群內樣區之對照組覆蓋率隨時間變化情形，圖中誤差線為標準差。紫花藿香薊之覆蓋率每月皆顯著高於牛筋草及柔枝莠竹，牛筋草則與柔枝莠竹皆無顯著差異。. 24.

(31) 遭突破之樣方的部分，未進行人為擾動之區域遭突破之次數顯著高於進行人為擾動的區域(F=5.07，p=0.032)，其中進行人為擾動的樣方遭突破之次數在族群外、半嵌入族群及族群內並沒有顯著差異，而無人為擾動的樣方中，突破族群內之樣方之次數顯著高於半嵌入族群外及族群外(F=13.42，p<0.001)，半嵌入族群及族群外的次數則無顯著差異(圖十六)。人為擾動無人為擾動 6. 圍籬遭突破次數(次). 5. 4. 3. 2. 1. 0. 族群外. 半嵌入族群. 族群內. 圖十六、族群外、半嵌入族群及族群內之樣方遭山豬突破次數之長條圖。. 25.

(32) 種子數量及重量種子數量及重量紫花藿香薊每植株生產之平均種子數為 1464 顆，而每株牛筋草生產的平均種子數僅約 282 顆，顯著低於紫花藿香薊(t= -4.807，p<0.001)(圖十七 A)，兩者種子重量並無顯著差異(t= -0.477，p=0.642)(圖十七 B)；紫花藿香薊生產之總種子重顯著高於牛筋草(F=4.886，p=0.04)(圖十八)。. A 2500. B 種子重量(毫克/顆). 種子數量(顆/株). 2000 1500 1000 500 0 牛筋草. 0.2 0.18 0.16 0.14 0.12 0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0 牛筋草. 紫花霍香薊. 紫花霍香薊. 圖十七、(A)每植株生產種子數長條圖(B)、牛筋草與紫花藿香薊之平均種子乾重長條圖。***表示二組數據以 t-test 檢定結果差異高度顯著 p < 0.001；圖中所顯示之誤差線皆為標準差。圖十八、每植株生產之種子總重長條圖，圖中所顯示之誤差線為標準差。*表示二組數據以 t-test 檢定結果差異顯著 p < 0.05。. 0.6. 種子總重(克/株). 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 牛筋草. 紫花霍香薊. 26.

(33) 種子萌芽率及小苗相對生長速率種子萌芽率及小苗相對生長速率本實驗於冬天和夏天之環境中播種之紫花藿香薊及牛筋草種子，紫花藿香薊夏天之萌芽率為 65.8±12.5%，冬天之萌芽率為 63.6±12.8%(圖十九 A)，兩者無顯著差異（p>0.05）； 90. A. 25. B. 80. 20. 萌芽速率(天). 萌芽率(%). 70 60 50 40 30. 15 10. 20. 5. 10. 0. 0. 夏天. 冬天. 夏天. 冬天. 圖十九、紫花藿香薊種子萌芽率（A）及萌芽速率在夏冬二季之差異（B）。＊＊＊表差異顯著 p < 0.001；圖中所顯示之誤差線皆為標準差。紫花藿香薊在冬天的萌芽速率顯著低於夏天(t=11.452，p<0.001)(圖十九 B)，夏天紫花藿香薊具活性之種子萌芽較快且萌芽時間較為集中，在第 6 天時超過 90%、第 14 天達 100%；而冬天則需 24 天具活性之種子萌芽率方超過 90%、34 天達 100% (圖二十)。. 萌芽小苗數 (棵). 350 300. 夏. 250 200. 冬. 150 100 50 0 1. 3. 5. 7. 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39. 萌芽時間 (天) 圖二十、紫花藿香薊種子冬夏小苗累積萌芽數。. 27.

(34) 相對生長速率紫花藿香薊於冬天之萌芽速率雖顯著低於夏天，但一旦萌芽後每週生長速率在二個季節間無顯著差異(Paired t-test，t=1.092，p=0.284)(圖二十一)。相對生長速率(微克/微克每週). 2.4 2.3 2.2. 夏天. 2.1. 冬天 2 1.9 1.8 第三週. 第四週. 第五週. 圖二十一、紫花藿香薊種子冬夏累積萌芽小苗數量. 28. 第六週.

(35) 土壤種子庫種子萌芽結果顯示土壤種子庫中紫花藿香薊的種子數量在三種地點間(族群內、半嵌入族群或族群外)有顯著差異(F=6.353，p=0.033)，Tukey 事後比較顯示族群內之樣區的土壤種子數量顯著的高於族群外的樣區(p=0.03)，位於半嵌入族群樣區的種子數量則與族群內沒有顯著差異(p>0.05)。在紫花藿香薊族群內之土壤種子庫中，紫花藿香薊種子含量高達 2771 顆，約為此處次高之天蓬草數量 3 倍，更是柔枝莠竹(24 顆)及牛筋草(64 顆)的 40 倍以上，然而，其於半嵌入族群之種子含量僅為次高，完全在族群外的三個樣方中則僅出現 4 顆種子土壤種子庫中柔枝莠竹之種子數量，在不同地點間亦有顯著差異 (F=6.014，p=0.037)，Tukey 事後比較也同樣顯示族群內的土壤種子數量顯著高於族群外(p=0.036) ，而半嵌入族群則與族群內則沒有顯著差異(p>0.05)；土壤種子庫中牛筋草之種子數量則在三種樣區間均無顯著差異(F=4.17，p=0.073)。土壤種子庫中不同物種的種子量在同一種地點(族群內、半嵌入族群或族群外)的差異如下：在族群內，三種植物的種子含量有顯著差異(F=8.86， p=0.016)，Tukey 事後比較顯示紫花藿香薊的種子含量顯著高於牛筋草(p=0.026) 與柔枝莠竹(p=0.024)，而牛筋草與柔枝莠竹則無顯著差異(p>0.05)；半嵌入族群的樣區中，三種植物的種子含量同樣具顯著差異(F=5.72，p=0.041)，紫花藿香薊顯著高於柔枝莠竹(p=0.05) ，牛筋草則與柔枝莠竹、紫花藿香薊皆無顯著差異(p 均>0.05)；族群外三種物種之種子數量無顯著差異(F=1.03，p=0.412)。「陽光草原區」所採集之族群內、半嵌入族群及未緊鄰族群三種地點各三樣方之土壤種子庫調查共發現 14 科 33 種。因本實驗乃透過萌發種子的方式調查，亦獲得其萌芽之時間，族群內(圖二十一)及半嵌入族群(圖二十二)之萌芽最高峰出現在第二週的紫花藿香薊，族群外之樣區則出現在第五週的牛筋草(圖二十三)。其餘植物於土壤擾動實驗之覆蓋率皆低於 25%且並無一定趨勢，故本結果圖中僅顯示土壤擾動實驗覆蓋率前三高之物種：紫花藿香薊、柔枝莠竹及牛筋草。. 29.

(36) 30 圖二十二、族群內之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖，為了使柔枝莠竹及牛筋草的數量可見，紫花藿香薊之數量僅以 1/40 顯示，圖中所顯示之誤差線為標準差。.

(37) 31 圖二十三、半嵌入族群之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖，為了使柔枝莠竹及牛筋草的數量可見，紫花藿香薊之數量僅以 1/10 顯示，圖中所顯示之誤差線為標準差。.

(38) 32 圖二十四、未緊鄰族群之土壤種子庫之萌芽數量與時間關係圖，圖中所顯示之誤差線為標準差。.

(39) 溫室營養繁殖體存活及生長速率溫室營養繁殖體存活及生長速率就存活率而言，移除地下部對牛筋草是致死的，然而若僅移除根系，牛筋草則能夠有部分存活；相對而言，移除地上部則對紫花藿香薊來說是致死的；由於分蘗種植的存活率計算方式為分蘗數除以種下的分蘗數，因此會一併將新生產的分蘗納入，因而使紫花藿香薊在分蘗分離種植的存活率大於其對照組(圖二十五)。牛筋草分離分蘗種植之植株高增加率顯著高(t-test，t=-2.84，p=0.044) 於紫花藿香薊(圖二十六)，代表分離分蘗種植之處理中牛筋草的相對生長速率高於紫花藿香薊，其餘處理兩物種皆無顯著差異(p 均>0.05)。而代表絕對生長速率之增加量則各種處理兩者皆無顯著差異(p 均>0.05) (圖二十七)。 0.8. 紫花藿香薊. 0.7. 牛筋草. 存活率. 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 移除地下部. 移除地上部. 移除地上部及根系. 分蘗分離種植. 未進行移除. 圖二十五、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之存活率。. 33.

(40) *. 圖二十六、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之植株高度增加率，圖中所顯示之誤差線為標準差。. 圖二十七、紫花藿香薊及牛筋草之營養繁殖體進行不同處理之植株高度增加量，圖中所顯示之誤差線為標準差。. 34.

(41) 討論土壤挖掘土壤挖掘擾動之影響挖掘擾動之影響雖野外常見到裸露的土壤滿布紫花藿香薊的小苗，本實驗在在冬季模仿山豬擾動的處理卻未發現擾動會立即促進紫花藿香薊的入侵(圖十、圖十一、圖十二)，可能原生於熱帶(Singh et al. 2011)的紫花藿香薊在較低溫的季節無法快速的萌芽，故在山豬因食物將開始短缺而大量挖掘土壤的時節無法快速佔領棲地；亦或是單純的翻土擾動無法真實重現山豬擾動土壤的關鍵要素。如動物體表可協助傳播種子(Chamber et al. 1994)，山豬可能透過擾動土壤將沾附在其體表的紫花藿香薊種子播下，協助紫花藿香薊的擴散；亦有可能原生的柔枝莠竹透過萌芽時間與紫花藿香薊的隔離分享相似的生態棲位，降低競爭使兩者並存 (Connell 1980)，進而使之成為擾動之後最先成為優勢種；然待柔枝莠竹繁殖結束而死亡後，多年生草本植物的紫花藿香薊得以在此處取得優勢，成功占據此棲地；未擾動的對照組中之半嵌入族群的樣區則在ㄧ年內逐步遭受紫花藿香薊蠶食鯨吞，直至整個樣區成為紫花藿香薊族群的一部分，而族群內的部分紫花藿香薊則在無擾動的情況下可持續維持其優勢。顯示此處分布密集的紫花藿香薊在沒有擾動存在的情況下，可逐漸擴張其族群分布範圍，而即使擾動後由柔枝莠竹先占領棲地，經過一年後與柔枝莠竹共同生長的紫花藿香薊仍然會待其繁殖結束死亡後再度取得優勢。在山豬突破樣區的情況中，2013 年 4 月 30 日至 2013 年 10 月 1 日之間所發生的擾動皆可在兩週內觀察到擾動後釋出之空間發現紫花藿香薊的小苗生長且滿布的情形；而之後至 2013 年 12 月 3 日山豬突破所造成的擾動則如同當初擾動完一般無任何紫花藿香薊小苗的萌發，由此推論山豬在春夏季造成的擾動的確容易使紫花藿香薊透過快速萌芽的種子占領此區，而冬天則無論人為擾動或山豬擾動，皆無法觀察到樣區內快速萌發的小苗，然此結果尚無足夠的資料可以進行統計分析結果，雖冬夏的萌芽時間差異有實驗室的實驗資料佐證，仍. 35.

(42) 尚待更進一步的研究證實是否紫花藿香薊小苗冬季無法在野外萌發。山豬突破的樣方，絕大多數位於族群內的樣區，可能代表著紫花藿香薊的樣區與山豬所喜愛覓食的區有所關聯，故族群內的樣區遭受突破的次數較高；雖然山豬的喜好無從得知，然而可能原因有二，其一為紫花藿香薊的族群內的土壤中具有高營養價值的物質含量較高，英國曾有研究指出，在落葉林的區域受山豬擾動的程度較高與其較高的營養價值有關(Welander 2000)；其二則為了節省能量，本實驗過程在採集無營養繁殖體時，發現根系較淺的紫花藿香薊採集十分容易，幾乎不費力即可將其連根拔起，而牛筋草之根系則非常難纏，往往採集一株即需要耗費許多時間，也許欲自土壤中尋找食物的山豬亦選擇較節省能量的區域下手，美國德州亦曾有研究推測，野豬在較鬆軟的區域較容易進行擾動(Everitt et al. 1980)。另山豬突破之次數，對照組樣區顯著高於實驗組，可能代表著人為使用鋤頭的擾動無法真實重現山豬的擾動、或是山豬認為該處已被擾動過營養含量可能較低等因素，使樣區內與其喜愛挖掘的區域有所落差，致使山豬之造訪意願低落，目前並無文獻詳細描述其挖掘方式，尚待更多的研究以達更為相似的模擬。另外，在此處的土壤擾動實驗的過程中也發現，此處植物覆蓋率的回復幾乎都是透過種子的萌發，營養繁殖體在原處存活並重新取得優勢的情形並不多見。土壤種子庫及種子數量土壤種子庫及種子數量紫花藿香薊之種子庫含量及種子數量顯著高於牛筋草，且種子重與牛筋草並沒有顯著差異，再加上土壤種子庫的數量超過牛筋草數十倍，顯示其對種子的總投資遠大於牛筋草，但即使在半嵌入族群之樣方中，紫花藿香薊之土壤種子庫含量已不及族群內的 25﹪，甚至於族群外之樣區僅出現 4 顆種子，顯示其擴散能力之薄弱。以水力、風力為主要傳播途徑之紫花藿香薊種子卻僅在族群周遭含量較高，此結果看似十分特殊，在實驗過程中曾經在此處發現紫花藿香薊種子尚未剝落的完整花序掉落於地上，且其種子已然在花序上開始萌芽，可. 36.

(43) 能代表著無法遠播的原因與福山非常潮濕有關，因水的內聚力及重量使其潮濕的種子不易透過風力長程傳播，導致土壤的擾動雖然頻繁，卻因種子的闕如而無法透過其種子在夏天可以快速萌芽的特性快速擴張族群範圍。於土壤擾動實驗中，原先之樣區內完全沒有柔枝莠竹植株之存在，代表一年生的柔枝莠竹必需透過種子萌芽而才能在樣區中出現。然而，利用萌芽實驗所估算之土壤種子庫中，柔枝莠竹之種子數量非常低，難以解釋為何在族群內以及半嵌入族群中柔枝莠竹為何能迅速成為樣方中最優勢的植物。推測可能的原因包括(1)其種子庫在土壤中的分布並不均勻，而僅 30 公分 x 30 公分的樣方無法充分反應柔枝莠竹種子庫之空間分布情形，(2)溫室的條件反而不如原生環境，(3)種子分布的主要深度可能超過研究中採樣的深度(5 公分)。種子萌芽率及小苗相對生長速率種子萌芽率及小苗相對生長速率雖已然發現冬天之紫花藿香薊的確萌芽較慢，仍需有柔枝莠竹之萌芽速率及相對生長速率之數據完備方可做進一步的探討是否因溫度差異導致不同季節的擾動將導致結果不同。在族群外、半嵌入族群及族群內的樣區中皆可發現牛筋草之種子萌芽，與本次實驗中其種子幾不萌芽的結果不符，牛筋草無法萌芽之結果應與其萌發條件有關，Nishimoto 等人在 1997 年對牛筋草的實驗指出，持續處於 20℃、25℃ 及 35℃，且提供 8 小時光照的牛筋草種子萌芽率低於百分之十，若使用 20℃培養 16 小時後，升溫至 35℃並提供 8 小時的光照，萌芽率即可達到百分之百 (Nishimoto et al 1997)；此實驗雖按照福山植物園中之最冷及最熱月均溫進行，但並未按照日夜溫差進行溫控，因此是否真與日夜溫差有關尚待進一步研究；另本研究於土壤擾動實驗之結果中，可發現牛筋草擾動過後其覆蓋率回復速率十分緩慢，且牛筋草覆蓋率之回復狀況與種子萌芽並占據棲地的紫花藿香薊及柔枝莠竹並不相似，相較於紫花藿香薊及柔枝莠竹皆透過種子萌芽占據棲地，其主要繁殖方式應為使用營養繁殖體，此回復狀況與牛筋草種子不易萌發之狀況符合。. 37.

(44) 營養繁殖體存活及營養繁殖體存活及生長存活及生長速率生長速率在野外的土壤擾動實驗中紫花藿香薊營養繁殖體對覆蓋率之貢獻皆不足 3%，顯示其可能並不容易透過營養繁殖體之生長在擾動過後之區域成為優勢植物。溫室實驗結果也顯示不對植株做任何移除的控制組，牛筋草存活率為 7 成，紫花藿香薊約為 3 成，而山豬所造成的土壤擾動往往造成植被的移除 (Welander 2000；Wilson 2004)，勢必連帶造成植物體的受傷，此實驗結果發現一旦移除任何部位，不論是牛筋草或紫花藿香薊，存活率皆低於 2 成以下，紫花藿香薊即使不做任何處理，僅將其遷移至溫室中，其存活率仍然低於牛筋草，顯示其營養繁殖體在擾動過後的區域表現較差，代表其與牛筋草相比，紫花藿香薊難以用營養繁殖體適應頻繁的擾動，因此在土壤擾動過之區域紫花藿香薊主要應是依賴種子的萌發而成為優勢植物。. 38.

(45) 結論與建議結論與建議本篇研究結果指出，紫花藿香薊的族群周遭數公尺內，不論任何季節、不論擾動與否，在排除擾動的情況下覆蓋率最終的贏家都是紫花藿香薊，然冬夏之回復狀況仍有些許之差異；冬天發生於福山植物園區內的山豬擾動可能不會直接促進紫花藿香薊的擴散，而需等到柔枝莠竹開花死亡後才能取得優勢；夏天的擾動可能會促進紫花藿香薊的入侵，而紫花藿香薊產生之種子及土壤種子庫顯著高於牛筋草，且其夏天萌芽速率顯著高於冬天；在沒有擾動的情況下，紫花藿香薊應仍可逐步佔據此棲地。紫花藿香薊之優勢應來自於其極大量的種子數，但其種子之擴散距離相當受限；然而，除了空間的隔離外，尚須考慮時間的隔離，比如柔枝莠竹此等一年生草本植物即可利用時間上的區隔，利用此空間快速繁殖完畢將種子撒下後，隨即死亡以並避開競爭。雖有些許研究提到營養繁殖體在競爭上的優勢，但在本研究中，沒有證據顯示營養繁殖體有利於紫花藿香薊之擴張，然而，牛筋草雖存活率較高，卻仍無法在覆蓋率競爭以種子萌芽為主的擾動區域取得優勢。紫花藿香薊族群很可能會在此區逐漸擴張，若可利用紫花藿香薊在冬天較不易萌芽或營養繁殖體較不適應土壤擾動的特性，於冬天時在紫花藿香薊的族群內進行翻土的移除方式，雖其生產之種子數量龐大、在土壤種子庫中亦有極高的含量，但其種子萌芽僅一個月左右大多數的種子即萌芽完畢，意即若能在具有繁殖能力之植株移除後，靜待一個月後內再度進行土壤擾動以清除新萌芽而尚未具繁殖力之個體，應很有機會事半功倍的將紫花藿香薊之族群量控制在一定數量之下，但本土物種受此移除紫花藿香薊之方式所連帶受到的傷害尚未明瞭，此方法是否適合此區仍需更進一步的研究以確認可行性。本研究雖已進一步釐清擾動與紫花藿香薊入侵之關係，仍有部分問題尚須探討，如春夏季山豬造成的擾動引發紫花藿香薊覆蓋率上升的現象，僅源自空間釋放而造成春夏萌芽較快的紫花藿香薊占優勢，或是山豬擾動過程中一併造. 39.

(46) 成土壤紫花藿香薊種子含量上升？不同季節中的土壤種子庫是否有不同？而本次於冬季之人為擾動實驗，柔枝莠竹先行萌芽並取得優勢長達一年之原因，是由於其冬季之發芽速率較紫花藿香薊快、抑或是人為擾動缺少山豬在擾動時可能帶來之紫花藿香薊種子而造成紫花藿香薊的優勢下降，尚須更進一步的探討。. 40.

(47) 參考文獻祁偉廉。2008。台灣哺乳動物。天下文化。許建昌。1975。台灣的禾草(上冊)。台灣省教育會(台灣教育月刊社)。趙榮台與方國運。1988。臺灣野豬(Sus scrofa taivanus)之生物學初探。林業試驗所研究報告季刊 3(1):352-362 蔣慕琰、徐玲明、袁秋英、陳富永與蔣永正。2003。台灣外來植物之危害與生態。小花蔓澤蘭危害與管理研討會專刊:97-109 Cain ML, Milligan BG, Strand AE (2000) Long-Distance Seed Dispersal in Plant Populations. Am J Bot 87(9):1217–1227 Chambers JC, MacMahon JA (1994) A Day in the Life of a Seed: Movements and Fates of Seeds and Their Implications for Natural and Managed Systems. Annu Rev Ecol Evol S 25:263–292 Chen SL, Phillips SM (2004) Eleusine. In: Wu ZY, Raven PH, Hong DY. (eds) Flora of China, Missouri Botanical Garden, St. Louis, 22:481–482 Connell HJ (1980) Diversity and the Coevolution of Competitors, or the Ghost of Competition Past. Oikos 35:131–138 Cushman JH, Tierney TA, Hinds JM (2004) Variable Effects of Feral Pig Disturbances on Native and Exotic Plants in a California Grassland. Ecol Appl 14(6): 1746–1756 Everitt JH, Alaniz MA (1980) Fall and Winter Diets of Feral Pigs in South Texas. J Range Manage 33(2):126–129 Gibson DJ (1988) The Relationship of Sheep Grazing and Soil Heterogeneity to Plant Spatial Patterns in Dune Grassland. J Ecol 76:233–252 Hierro JL, Villarreal D, Eren O, Graham JM, Callaway RM. (2006) Disturbance Facilitates Invasion: The Effects Are Stronger Abroad than at Home. Am Nat 168(2):144–156 Jakobs G, Weber E, Edwards PJ (2004) Introduced Plants of the Invasive Solidago. 41.

(48) gigantea (Asteraceae) are Larger and Grow Denser than Conspecifics in the Native Range. Divers Distrib 10:11–19 Krinke L, Moravcova L, Pysek P, Jarosik V, Pergl J, Perglova I (2005) Seed Bank of an Invasive Alien, Heracleum mantegazzianum, and its Seasonal Dynamics. Seed Sci Res 15:239–248 Lodge DM (1993) Biological Invasions: Lesson for Ecology. Trends Ecol Evol 8(4):133–136 Maddox DM, Mayfield A, Poritz NH (1985) Distribution of Yellow Starthistle (Centaurea solstitialis) and Russian Knapweed (Centaurea repens). Weed Sci 33:315–327 Masocha M, Skidmore AK, Poshiwa X, Prins HHT (2011) Frequent Burning Promotes Invasions of Alien Plants into a Mesic African Savanna. Biol Invasions 13:1641–1648 Nishimoto RK, McCarry LB (1997) Fluctuating Temperature and Light Influence Seed Germination of Goosegrass (Eleusine indica). Weed Sci 45:426–429 Rogers HM, Hartemink AE (2000) Soil Seed Bank and Growth Rates of an Invasive Species, Piper aduncum, in the Lowlands of Papua New Guinea.J Trop Ecol 16:243–251 Singh V, Singh H, Sharma GP, Raghubanshi AS (2011) Eco-physiological Performance of Two Invasive Weed Congeners (Ageratum conyzoides L. and Ageratum houstonianum Mill.) in the Indo-Gangetic Plains of India. Environ Monit Assess 178:415–422 Tu M (2000) Element stewardship abstract for Microstegium vimineum. The Nature Conservancy, Arlington, Virginia Vitousek PM (1986) Biological Invasions and Ecosystem Properties: Can Species Make a Difference? In: Mooney HA, Drake JA. (eds) Ecology of Biological. 42.

(49) Invasions of North America and Hawaii, Springer-Verlag, New York, p 163–176 Vitousek PM (1990) Biological Invasions and Ecosystem Processes: Towards an Integration of Population Biology and Ecosystem Studies. Oikos 57:7–13 Weber E (2011) Strong Regeneration Ability from Rhizome Fragments in Two Invasive Clonal Plants (Solidago canadensis and S. gigantea). Biol Invasions 13:2947–2955 Welander J (2000) Spatial and temporal Dynamics of Wild Boar(Sus scrofa) Rooting in a Mosaic Landscape. J Zool 252:263–271 White PS, Pickett STA (1985) Natural Disturbance and Patch Dynamics: An Introduction. In: White PS, Pickett STA. (eds) The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics, Academic Press Incorporated, New York, pp 3–13 Wilson CJ (2004) Rooting Damage to Farmland in Dorset, Southern England, Caused by Feral Wild Boar Sus scrofa. Mammal Rev 34(4):331–335 Wu SH, Hsieh CF, Rejmanek M (2004) Catalogue of the Naturalized Flora of Taiwan. Taiwania 49(1): 16–31. 43.

(50)