利嘉野生動物重要棲息環境之植群分類 Vegetation Classification of Lijia Major

國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

指導教授：彭仁君、葉慶龍 博士

利嘉野生動物重要棲息環境之植群分類 Vegetation Classification of Lijia Major

Wildlife Habitat

研究生：黃俊元 撰

中華民國九十九年七月

致謝

在未唸碩士前，每天可以過著快樂的生活，但一唸碩士之後生活就 變的不一樣了，開始有了無形的壓力，但還不至於喘不過氣。總之，

終於熬過了，人生的經歷總算體驗過唸碩士的滋味，感覺難於言喻。

能夠順利的畢業，非常感謝我的指導老師 彭仁君及葉慶龍博士，

若不是老師們的時時叮嚀與關懷，可能學費又要多繳一年或者是二 年。這段期間亦要特別感謝 趙偉村博士從旁協助指導論文的分析及架 構的整理，得以使我的論文能順利如期完成。另外亦要感謝口試委員 謝長富博士提供寶貴的建議，使論文能夠更臻完整。

感謝葉清旺、葉人碩、江達金、謝坤其、李國維、蔡宇庭及楊尚燁 的情義幫忙，使調查工作及資料的分析得以順利完成。

最後感謝我的家人思怡、鉅翔及琮茗，修業期間的支持及鼓勵，使 我能夠順利完成碩士學業，謝謝您們。

黃 俊 元

99.07.20

利嘉野生動物重要棲息環境之植群分類

黃俊元

國立台東大學生命科學研究所

摘要

利嘉野生動物重要棲息環境位於臺東縣卑南鄉境內國有林山區，

面積為 1,022 ha，海拔介於 300-1,865 m 之間。植群分析以雙向指標種 分析法(TWINSPAN)進行植群分類，並使用降趨對應分析(DCA)探討 植群分化與環境因子的相關性，另外亦探討區內之植群多樣性。研究 區共設置 66 個 0.05 ha 樣區，調查樣區內木本植物胸徑≧1 cm 以上的 物種及胸徑，並測量樣區內八項環境因子。結果共記錄 145 種木本植 物，分別屬於 45 科 97 屬。在所有樣區中，不論物種組成或胸高斷面 積總和，皆以樟科最多。植群分類分出六個植群型，分別為 A.山黃麻 -猪母乳群叢、B.交力坪鐵色-山龍眼群叢、C.銳脈木薑子-錐果櫟群叢、

D.臺灣杜鵑群叢、E.假長葉楠-長葉木薑子群叢及 F.大葉溲疏-臺灣赤 楊群叢。使用 DCA 分析植群型與環境因子的相關性，得到研究區的 植群分化與海拔高度、地形位置、含石率、全天光空域、冠層覆蓋度 及直射光空域具有顯著相關。

在植群結構方面，總胸高斷面積以分布於中坡至稜線地形之銳脈 木薑子-錐果櫟群叢最高，而密度以分布於稜線地形之臺灣杜鵑群叢最 高。以海拔梯度分析研究區 β 多樣性結果顯示，隨著海拔落差愈大，

物種組成的相似性就愈低，95 %物種轉換率所需的海拔落差為 1,120 m。推測係因大山塊加熱效應導致研究地區的植群帶未呈現壓縮之情 形，加上屬於常綠闊葉林，物種組成相似，因此物種轉換率低。

關鍵字：植群分類、群叢、TWINSPAN、DCA、β 多樣性

Vegetation Classification of Lijia Major Wildlife Habitat

Chun-Yuan Huang

Abstract

Lijia Major Wildlife Habitat is located in the mountains within Beinan Township, Taitung County. The porpose of this study is to investigate the species composition, forest stucture and the species diversities of this area. Sisty-six plots, each 0.05 ha, were censused. A total of 145 vascular tree species in 97 genera and 45 families were recorded. Families with the largest basal areas were Lauraceae, Fagaceae, Juglandaceae, Lythraceae and Proteaceae. Two-way Indicator Species Analysis was used to classify vegetation composition into types.

Detrended correspondence analysis was used to reveal the relationships between these types and environmental factors. Six distinct groups were recognized by TWINSPAN: A. Trema orientalis-Ficus fistulosa ASS., B.

Drypetes karapinensis-Helicia formosana ASS., C. Litsea acutivena- Cyclobalanopsis longinux ASS., D. Rhododendron formosanum ASS., E.

Machilus japonica-Litsea acuminata ASS. and F. Deutzia pulchra-Alnus formosana ASS. The results of ordination indicated that altitude, topographic position, stoniness, whole light sky space, coverage of canopy and direct light sky space made significant contribution to the variation of vegetation composition. Forests located on ridges are characterized by higher stem density and diversity indices. The measurement of beta-diversity showed that the altitudinal range for 95 % turnover was 1,120 m. However, the wide range of the community coefficients and low R-square values indicates that the forest composition were affected, not only by altitude, but also topographic position and stoniness.

Keywords: Vegetation Classification, TWINSPAN, DCA, β diversity

目 錄

中文摘要………..………..…Ⅰ 英文摘要………Ⅱ 目錄………Ⅲ 附表目錄………...………..……….Ⅴ 附圖目錄……….…...………... Ⅵ

壹、前言……….1

貳、前人研究……….……….…...……3

一、植群分類系統…………..……….…………..………….…....…3

二、植群多樣性相關理論及研究………..……….….…..4

三、研究地區植群之研究概況………..………..…..6

參、研究區域與環境概述…….………..………...……12

一、地理位置………..12

二、氣候……….13

三、地質與土壤……….15

肆、研究方法…….………….……….……….…….…16

一、資料收集與踏勘………..………..……….…16

二、樣區設置及調查……….…16

三、環境因子估測………..……….…..17

四、資料統計與分析……….18

伍、結果………23

一、樣區植物組成與結構……..………..……….23

二、植群分析………..……….…..27

三、植群多樣性………..………….…..36

陸、討論………..……..40

一、植群型與前人研究之比較………...……40

二、植群分化與環境因子之關係……...…46

三、樣區序列分布與樹種組成及環境因子之關係…..…………...46

四、植群植株密度與環境之關係………..…...……48

五、β 多樣性……...…48

柒、結論………..………..…………....51

捌、引用文獻………52

附錄一、利嘉野生動物重要棲息環境樣區木本植物名……….……57

附錄二、TWINSPAN 分析結果……….…….65

附錄三、植群型樹種組成表……….…….67

附錄四、利嘉野生動物重要棲息環境樣區屬性資料表………79

附錄五、利嘉野生動物重要棲息環境樣區木本植物明細表…………80

附表目錄

表 1. 利嘉野生動物重要棲息環境及鄰近地區前人研究植群型一覽

表………..………..10

表 2. 利嘉野生動物重要棲息環境海拔高度推估年均溫統計表....13

表 3. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 科種數…..….24

表 4. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 科胸高斷面積.24

表 5. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 種胸高斷面積..25

表 6. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 種株數……...25

表 7. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物森林結構前 20 種樹種重要

值組成表……….26

表 8. DCA 前三軸軸長、特性根、解釋百分比及累計解釋百分比..28

表 9. DCA 前三軸與環境因子相關表...29

表 10. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物植群型之多樣性 Duncan

多變域分析...37

表 11. 利嘉野生動物重要棲息環境植群型與前人研究植群分類結果

比較表...43

表 12. 各山區之木本植物轉換率...49

附圖目錄

圖 1. 利嘉野生動物重要棲息環境位置圖……….12

圖 2. 紅葉山氣候站生態氣候圖(1999-2008 年).…...……….14

圖 3. 知本氣候站生態氣候圖(1999-2008 年)...………..14

圖 4. 利嘉野生動物重要棲息環境樣區位置分布圖...16

圖 5. TWINSPAN 之樣區層級切分分群關係圖...27

圖 6. DCA 第一、二軸序列分布圖...30

圖 7. 利嘉野生動物重要棲息環境之 β 多樣性(plots=66)...39

圖 8. 依海拔分化之植群型之 β 多樣性(plots=54)...39

壹、前言

台灣位居熱帶與亞熱帶交界處，受洋流及季風影響，致使雨量豐沛，氣候溫 暖，加上本島中央山脈之高山，造成垂直溫度變化大，涵蓋熱帶、溫帶及寒帶，

孕育豐富的動植物，不僅生物多樣性高，植物群落的組成亦展現極高的多樣性，

故生物多樣性(Biological diversity)是台灣生物資源的重要生態特色。

隨著自然保育觀念的演變，傳統保育在於挽救生存受到威脅的物種，現今已 發展為生物多樣性之保育層次，包括遺傳多樣性(Genetic diversity)、物種多樣性 (Species diversity)及生態系多樣性(Ecosystem diversity)。因此，目前國內推動自然 保育工作，均以維護生物多樣為首要目標及經營準則。

植群(Vegetation)為不同種類的植物群聚於特定環境的集合體，又稱為植物社 會。植群反映出植物與環境之間的交互關聯性，亦藉由植群的生態特性間接呈現 生物棲息與環境之關聯性，可見測計植群單位是維護生物多樣性相當基礎及關鍵 的工作，藉由植物社會的調查，分析棲地植群多樣性(Vegetation diversity)，了解該 區域植群特性及分化程度，是呈現生態系多樣性的具體展現及測計方式，亦是現 今推動自然保育區域的必備資訊及評估基準(蘇鴻傑，2003)。

由於近年來經濟活動快速發展，自然環境資源過度開發利用，導致生態環境 嚴重惡化，棲地遭受破壞，造成許多物種生存面臨危機，為保育自然資源及合理 經營管理，於棲地內劃設保護區，避免物種受到人為干擾，使其能夠繼續生存及 繁衍，保存自然狀態以維護生態系之穩定。目前我國在執行棲地保育政策劃設之 保護區種類，有自然保留區、自然保護區、國家公園、野生動物保護區及野生動 物重要棲息環境。

野生動物重要棲息環境設置目的，在於保護野生動物及棲息環境，並提供學 術研究及教育推廣等相關工作。為落實野生動物重要棲息環境之經營管理，維護 區內之自然資源，讓生態系功能正常運作，使自然資源得以永續發展，首要的工

作實為進行物種及生態環境資源之調查，提供管理機關訂定經營管理及保育政策 之基本資料(呂金誠等，2005)。

林務局為保護臺灣獼猴及棲息環境於 70 年間在彰化縣二水鄉及台東縣卑南 鄉，分別設置「二水臺灣獼猴自然保護區」及「臺東臺灣獼猴自然保護區」。臺 東臺灣獼猴自然保護區隸屬林務局臺東林區管理處管轄之臺東事業區第 7 林班國 有林地，面積368 ha。89 年為了避免保護區的棲地環境遭受破壞及落實中央山脈 生態廊道的政策，提供生物完整的棲息空間，依據野生動物保育法將臺東臺灣獼 猴自然保護區改稱為「利嘉野生動物重要棲息環境」，並將保護區範圍擴編，使 其涵蓋台東事業區第7、9 及 10 林班，面積 1,022 ha。

臺東臺灣獼猴自然保護區於 85 年完成植群生態調查研究(葉慶龍、范貴珠，

1996)，惟改稱為利嘉野生動物重要棲息環境後，保護區擴編區域第 9 及 10 林班仍 未進行生物資源調查，對保護區整體而言，仍欠缺完整的生物資源基本資料，且 前人研究僅針對第 7 林班進行生物資源調查及植群生態研究，對於保護區內物種 多樣性(α 多樣性)及物種轉換率(β 多樣性)仍未進行相關研究。

因此，本研究係針對保護區內森林植物進行植群生態之研究，研究目的為調 查保護區內植物組成及結構，進行植群分類及找出影響植群分化的環境因子，瞭 解保護區內物種多樣性及物種轉換率，研究成果除提供保護區的經營管理及保育 政策擬訂之基本資料外，同時植群分類結果亦可提供未來整合區域性植群分類系 統之植群基本資料及野生動物與棲息地之關連研究。

貳、前人研究

生物多樣性是地球內所有生命及環境所呈現出的複雜特性，強調每個物種的 歧異性及重要性。傳統的保育僅針對受威脅物種，而忽略賴以為生的棲息生態體 系。因此，棲地保育強調維護生物生存空間之生態系多樣性，保存物種與環境之 動態永續關係，以維持生物多樣性的運行。

植群是最基本的生物資訊及自然資源管理最重要的基本資料，藉由植群調查 及分類可呈現林地植物社會組成、結構及生態特性，傳達具生態意義的植群生態 系資料。植群是生態系的基礎生產者，可提供生態系經營單位之選擇，是基於大 地原始生態負荷及減低對環境衝擊的一種資源永續經營方式，亦是保育經營的基 石所在(謝長富，2004)。植群是指一群對環境需求相似的植物集合體，不同植群反 映不同的環境及植物組成，亦可提供研究野生動物與棲息地之關連性，藉由植群 的分布，推估野生動物的潛在分布情形，提供野生動物經營規劃之重要資訊(李玲 玲，2008)。植群分類是自然資源經營管理中重要的基礎資料，對於自然地景保護、

保護(留)區劃設、土地利用規劃及生物多樣性保育等工作，提供莫大的助益，利於 掌握各地資源的評估。

一、植群分類系統

森林是由許多不同的植群所組成，植群是由許多不同種類的植物於特定地區 集合而成。因此，植群分類(Vegetation classification)為研究森林內某區域之植物，

經由調查其外在形相或植物組成，區分不同植物社會類型，並分析植物社會分布 與環境因子之相關性(蘇鴻傑，1987a)，目的在於結合高階形相分類及低階植相分 類，並配合環境特性，區分具一致及明確的植群單位(謝長富，2007)。然而，由於 全球的環境與植群歧異性，加上各地生態學家之研究理念不同，形成眾多紛紜的 植群分類理論與研究方法，產生許多植群分類學派。

臺灣長期以來，研究相關植群調查報告已累積不少，卻因研究人員研究目的、

分類原理、植群術語及命名方式的不同，造成植群分類方法雜亂，分類準則無統 一標準，因而忽略植群分類單位整合之重要性，致使彼此間難以比較，產生分岐 的植群分類結果，亦造成後續研究及應用之困擾，因此極需建立標準化國家植群 分類系統，讓未來植群命名具統一標準，提供一致及明確的植群分類層級架構，

符合生物多樣性經營之需(蘇鴻傑，2003)。

形相–植相分類系統係以形相進行高階分類，以植相進行低階分類之聯合架 構，目前美國及中國之植群分類系統均採用此聯合架構(邱清安等，2008)。國內許 多文獻(蘇鴻傑等，2003；謝長富，2004)推崇以歐洲法瑞學派之植相社會學分類法，

作為植相分類與植群分類系統整合之方法及原理，提供區域性植群分類系統整合 工作，以建立國家植群分類系統。近來國內植群分類系統之統整工作，已有俞秋 豐(2003)、陳子英(2003)及劉靜榆(2004)收集前人調查之植群文獻資料，進行區域 性或氣候區的植群分類系統研究。

因此，本研究主要採用歐洲法瑞學派之植群植相分類方法，以植物種類組成 作為植群分類標準，以群叢(Association) 為分類基本單元，分析研究區域之植群分 類及名稱，並比較前人研究植群分型結果，提供未來整合東南氣候區或區域性的 植群基本資料。

二、植群多樣性相關理論及研究

物種多樣性及生物多樣性是最廣泛被用來形容自然保育及生態系經營的術 語，然而大部份的人都會使用，但對於他們的定義卻不是很清礎。過去傳統的生 態學者較關注生態系多樣性的概念，常以物種多樣性代表生態系多樣性，除了物 種多樣性外，生態幅度(Nich width)及棲息地多樣性(Habitat diversity)亦是生態系多 樣性重要的組成 (Hamilton, 2005)。

若僅考慮生物層級直接以物種多樣性測計生物多樣性最為方便，但卻無法清 礎解釋生物與環境交互作用的複雜性，若以採用生物社會(Community diversity)為 單位，測計生物多樣性較為合適。因此，森林生態方面，則以植群為最具體的測 計單位。

目前於生物多樣性的定量研究，常以α 多樣性(Alpha diversity)、β 多樣性(Beta diversity)及 γ 多樣性(Gamma diversity)等三種不同尺度為基礎，探討生育地的植群 多樣性(Whittaker, 1977；蘇鴻傑，2003；陳子英等，2008)。

α 多樣性係指在均質生育地內所有的物種數量，僅探討生育地物種數，無法瞭 解物種與環境間的關係，亦稱為物種多樣性。一般常用物種豐富度指數(Species richness index)、物種多樣性指數(Species diversity index)及均勻度指數(Evenness index)測計。物種豐富度指數即為直接於單位面積內測計物種數量，為簡單及容易 使用之法。物種多樣性指數測計時需考慮物種的分配均勻情形，目前常以Simpson 指數及Shannon-Wiener 指數測計物種多樣性。均勻度指數，計算一植物社會之中，

物種分布的勻勻程度。

α 多樣性沿海拔梯度之分布形式，可分為 3 種類型，第 1 種類型為 α 多樣性隨 海拔高度增加，而物種多樣性減少的形式，當研究地區尺度較小時常出現此種分 布形式(Su, 1994)；第 2 種類型屬於單峰分布(Hump-shaped)，α 多樣性隨海拔高度 增加，而物種多樣性先增加再減少的形式，當研究地區內整個海拔梯度納入調查 時常出現此種分布形式。邱祈榮、孫世鐸(2007)運用台灣本島傳統樣區的植群資 料，以台灣整體的山勢植群，分析全島性的物種多樣性為此種分布形式；第 3 種 類型為 α 多樣性隨海拔高度增加，物種多樣性增加的形式，Shimono ed al.(2010) 於青康藏高原之高海拔地區(3,200-5,200 m)研究植物多樣性的類型，為屬於此種分 布形式。α 多樣性隨海拔高度增加或減少，通常是調查區域海拔尺度較小或極端的 環境所致；單峰分布的原因多為中海拔地區水分溼度高及溫度適中所致 (唐志堯、

方精雲，2004；陳子英等，2008)。

生物多樣性隨著海拔的不同，有不同的分布模式，因此可藉由不同的海拔探 討其多樣性變化趨勢，利用海拔的增減比較物種的多寡。β 多樣性係指不同生育地 沿著環境梯度物種轉換的程度(Su, 1994)。生育地環境突然變化或受到干擾，會影 響不同生育地之β 多樣性轉換速率。廖啓政(1995)於南仁山區熱帶雨林進行海拔梯 度與植被多樣性關係之研究，發現南仁山區 β 歧異度高的原因係強烈東北季風的 影響，造成生育地異質性及恆春半島特殊地理環境所致。葉清旺(2004)於里龍山地 區進行植群多樣性之研究，因里龍山植群具有壓縮現象，加上受東北季風的影響，

造成生育地的異質性高，95 %物種平均轉換率高；洪淑華(2007)於和平北溪探討森 林植物沿海拔梯度之物種多樣性研究，植群帶的 β 多樣性的轉換程度沿海拔梯度 有逐漸變快的趨勢，但在櫟林帶轉換率變慢，可能因低海拔植群受到外力的干擾，

造成植物社會結構有鑲嵌體或較劇烈的改變；而在高海拔地區是因為少數的物種 可適應極端的環境，因此物種轉換程度較快。

三、研究地區植群之研究概況

依據Su(1985)臺灣天然林氣候與植群型之研究結果，將臺灣劃分為7個地理氣 候區，分別為東北區、蘭嶼區、東區、西北區、中西區、西南區及東南區。研究 區則位於東區與東南區氣候區之氣候交會轉換帶，由於氣候明顯轉變，分布於此 交會帶兩側的植物種類亦有差異，且往往具有高度的生物多樣性(王震哲，2000)。

基於研究之需要，綜合葉慶龍、范貴珠(1996)、莊效光(2002)、劉烱錫等(2006)、

王震哲等(2004)、王震哲等(2006)及程宗德等(2008)前人植群生態研究分類結果，

依據蘇鴻傑(1992)山地垂直植群帶之劃分整合植群型分述 (表 1)：

(一)榕楠林帶

分布於海拔200-606 m 之中、下坡及溪谷地形，包含的植群型為澀葉榕(Ficus irisana)植群型、白榕(Ficus benjamina)群叢及白榕-茄苳(Bischofia javanica)林 型，以澀葉榕、茄苳、九丁榕(Ficus nervosa)、大葉楠(Machilus japonica)、三葉

山香圓(Turpinia ternata)、九芎(Lagerstroemia subcostata)、白榕、幹花榕(Ficus variegata)、江某(Schefflera octophylla)、臺灣白蠟樹(Fraxinus formosana)、軟毛 杮(Diospyros eriantha)、咬人狗(Dendrocnide meyeniana)、九節木(Psychotria rubra)、刺杜密(Bridelia balansae)、長梗紫麻(Oreocnide pedunculata)、樹杞(Ardisia sieboldii)及長穗馬藍(Semnostachya longespicata)等為優勢種。

(二)楠櫧林帶

分布於海拔 235-1,580 m 之中、下坡及溪谷地形，包含的植群型為青剛櫟 (Cyclobalanopsis glauca)群叢、紅果椌木(Dysoxylum kuskusense)-大葉楠群叢、大 葉楠-黃杞(Engelhardtia roxburghiana)林型、大葉楠-大葉石櫟(Pasania kawakamii) 林型、大葉楠植群型、臺灣赤楊(Alnus formosana)-臺灣白蠟樹林型及臺灣赤楊群 叢等，以青剛櫟、臺灣白蠟樹、大葉楠、江某、九芎、猪母乳(Ficus fistulosa)、

木蠟樹(Rhus succedanea)、軟毛杮、無患子(Sapindus mukorossii)、茄苳、紅果椌 木、港口木荷(Schima superba)、長尾尖葉櫧(Castanopsis carlesii)、黃杞、臺灣雅 楠(Phoebe formosana)、大葉石櫟、臺灣赤楊、山黃麻(Trema orientalis)、交力坪 鐵 色(Drypetes karapinensis) 、銳脈木薑子(Litsea acutivena) 、山龍眼(Helicia formosana)、長梗紫麻、三葉山香圓、交力坪鐵色、小梗木薑子(Litsea krukovii)、

九節木、水冬瓜(Saurauja oldhamii)、玉山紫金牛(Ardisia cornudentata)、細葉饅 頭果(Glochidion rubrum)、大葉溲疏(Deutzia pulchra)及黑星紫金牛(Ardisia virens) 等為優勢種。

分布於海拔 400-1,500 m 之山坡地形，包含的植群型為三斗石櫟(Pasania hancei)-無患子林型、黃杞-灰背櫟(Cyclobalanopsis hypophaea)林型、小西氏楠 (Machilus konishii)- 瓊 楠 (Beilschmiedia erythrophloia) 林 型 、 大 葉 石 櫟 - 紅 楠 (Machilus thunbergii)林型、九芎-江某型、山龍眼植群型、狗骨仔(Tricalysia dubia)- 黃杞型及假長葉楠(Machilus japonica)-黃杞型，以三斗石櫟、無患子、灰背櫟、

小西氏楠、紅楠、瓊楠、銳脈木薑子、三葉山香圖、交力坪鐵色、紅果椌木、

假長葉楠、台灣雅楠、長葉木薑子(Litsea acuminata)、山龍眼、大葉石櫟、江某、

樹杞、厚殼桂(Cryptocarya chinensis)、九芎、黃杞、長尾尖葉櫧、銳脈木薑子、

狗骨仔、細枝柃木(Eurya loquaiana)、玉山紫金牛、黑星紫金牛及九節木等為優 勢種。

分布於海拔 900-1,420 m 之上坡及稜線地形，包含的植群型為長尾尖葉櫧- 小西氏楠林型、長尾尖葉櫧-黃杞林型、森氏紅淡比(Cleyera japonica)-臺灣杜鵑 (Rhododendron formosanum)型、錐果櫟(Cyclobalanopsis longinux)植群型及山枇 杷(Eriobotrya deflexa)-錐果櫟型，以長尾尖葉櫧、小西氏楠、紅楠、三葉山香圓、

山龍眼、銳脈木薑子、小花鼠刺(Itea parviflora)、黃杞、長葉木薑子、臺灣杜鵑、

錐果櫟、細枝柃木、九節木、玉山紫金牛、琉球雞屎樹(Lasianthus fordii)及毛果 柃木(Eurya gnaphalocarpa)等為優勢種。

(三)櫟林帶(下層)

分布於海拔1,400-1,900 m 之溪谷及平緩坡面地形，包含的植群型為大葉石 櫟-假長葉楠林型、黃杞-錐果櫟群叢、錐果櫟-小西氏楠林型、錐果櫟-假長葉楠 林型、錐果櫟-紅楠林型、大葉石櫟-錐果櫟群叢及紅楠-后大埔石櫟(Pasania cornea)林型，以大葉石櫟、假長葉楠、瓊楠、長尾尖葉櫧、小西氏楠、黃杞、

錐 果 櫟 、 薯 豆(Elaeocarpus japonicus) 、 港 口 木 荷 、 紅 楠 、 紅 淡 比 (Cleyera japonica)、長葉木薑子、山龍眼、銳脈木薑子、三葉山香圓、青葉楠(Machilus zuihoensis)、后大埔石櫟、毽子櫟(Cyclobalanopsis sessilifolia)、變葉新木薑子 (Neolitsea aciculata)、小葉白筆(Symplocos modesta)、細枝柃木、小花鼠刺、狹 瓣八仙花(Hydrangea angustipetala)、枇杷葉灰木(Symplocos stellaris)及玉山紫金 牛等為優勢種。

(四)櫟林帶(上層)

分布於海拔 1,700-2,400 m 之山坡及溪谷地形，包含的植群型為紅檜 (Chamaecyparis formosensis)-森氏櫟(Cyclobalanopsis morii)林型、森氏櫟-紅楠林

型、森氏櫟-昆欄樹(Trochodendron aralioides)林型、森氏櫟-白花八角(Illicium anisatum)林型及昆欄樹-森氏櫟群叢，以紅楠、森氏櫟、錐果櫟、長尾尖葉櫧、

假 長 葉 楠 、 長 葉 木 薑 子 、 粗 毛 柃 木(Eurya strigillosa) 、 薄 葉 柃 木 (Eurya leptophylla)、高山新木薑子(Neolitsea acuminatissima)、變葉新木薑子、台灣老 葉兒樹(Pourthiaea beauverdiana)、西施花(Rhododendron ellipticum)、細枝柃木、

密毛灰木(Symplocos trichoclada)、臺灣楊桐(Adinandra formosana)、白花八角及 阿里山灰木(Symplocos lancifolia)等為優勢種。

分布於海拔1,800-2,200 m 之稜線地形，包含的植群型為臺灣杜鵑-森氏櫟灌 叢、臺灣杜鵑-子彈石櫟林型、臺灣杜鵑-白花八角林型及森氏櫟-玉山杜鵑灌叢，

以 森 氏 櫟 、 子 彈 石 櫟(Pasania glabra) 、 臺 灣 杜 鵑 、 白 花 八 角 及 玉 山 杜 鵑 (Rhododendron pseudochrysanthum)等為優勢種。

(五)鐵杉雲杉林帶

分布於海拔1,910-2,730 m 之中、上坡及稜線地形，包含的植群型為森氏櫟 -臺灣鐵杉(Tsuga chinensis)群叢、臺灣鐵杉-森氏櫟林型及臺灣鐵杉-白花八角林 型，以臺灣鐵杉、森氏櫟、臺灣楊桐、臺灣杜鵑、西施花、昆欄樹、阿里山灰 木、白花八角、薄葉柃木及高山新木薑子等為優勢種。

表1. 利嘉野生動物重要棲息環境及鄰近地區前人研究植群型一覽表

植群帶 植群型 生育地 優勢種

澀葉榕植群型

(莊效光，2002；劉烱錫等，2006) 白榕群叢

(程宗德等，2008) 榕楠林帶

白榕-茄苳林型 (王震哲等，2004)

200-606 m 之 中、下坡及溪谷 地形。

澀葉榕、茄苳、九丁榕、大 葉楠、三葉山香圓、九芎、

白榕、幹花榕、江某、臺灣 白蠟樹、軟毛杮、咬人狗、

九節木、刺杜密、長梗紫 麻、樹杞、長穗馬藍。

青剛櫟群叢 (程宗德等，2008) 紅果椌木-大葉楠群叢

(程宗德等，2008) 大葉楠-黃杞林型 (王震哲等，2006) 大葉楠-大葉石櫟林型

(王震哲等，2004) 大葉楠植群型

(莊效光，2002；劉烱錫等，2006) 臺灣赤楊-臺灣白蠟樹林型

(王震哲等，2006) 臺灣赤楊群叢 (程宗德等，2008)

235-1,580 m 之 中、下坡及溪谷 地形。

青剛櫟、臺灣白蠟樹、大葉 楠、江某、九芎、猪母乳、

木蠟樹、軟毛杮、無患子、

茄苳、紅果椌木、港口木 荷、長尾尖葉櫧、黃杞、臺 灣雅楠、大葉石櫟、臺灣赤 楊、山黃麻、交力坪鐵色、

銳脈木薑子、山龍眼、長梗 紫麻、三葉山香圓、交力坪 鐵色、小梗木薑子、九節 木、水冬瓜、玉山紫金牛、

細葉饅頭果、大葉溲疏、黑 星紫金牛。

三斗石櫟-無患子林型 (王震哲等，2004)

黃杞-灰背櫟林型 (王震哲等，2006) 小西氏楠-瓊楠林型

(王震哲等，2004) 大葉石櫟-紅楠林型

(王震哲等，2004) 九芎-江某型 (葉慶龍、范貴珠，1996)

山龍眼植群型

(莊效光，2002；劉烱錫等，2006) 狗骨仔-黃杞型

(葉慶龍、范貴珠，1996) 假長葉楠-黃杞型 (葉慶龍、范貴珠，1996)

400-1,500 m 之山 坡地形。

三斗石櫟、無患子、灰背 櫟、小西氏楠、紅楠、瓊楠、

銳脈木薑子、三葉山香圖、

交力坪鐵色、紅果椌木、假 長葉楠、台灣雅楠、長葉木 薑子、山龍眼、大葉石櫟、

江某、樹杞、厚殼桂、九芎、

黃杞、長尾尖葉櫧、銳脈木 薑子、狗骨仔、細枝柃木、

玉山紫金牛、黑星紫金牛、

九節木。

長尾尖葉櫧-小西氏楠林型 (王震哲等，2004) 長尾尖葉櫧-黃杞林型

(王震哲等，2006) 森氏紅淡比-臺灣杜鵑型 (葉慶龍、范貴珠，1996)

錐果櫟植群型

(莊效光，2002；劉烱錫等，2006) 楠櫧林帶

山枇杷-錐果櫟型 (葉慶龍、范貴珠，1996)

900-1,420 m 之上 坡及稜線地形。

長尾尖葉櫧、小西氏楠、紅 楠、三葉山香圓、山龍眼、

銳脈木薑子、小花鼠刺、黃

杞、長葉木薑子、臺灣杜

鵑、錐果櫟、細枝柃木、九

節木、玉山紫金牛、琉球雞

屎樹、毛果柃木。

續表1. 利嘉野生動物重要棲息環境及鄰近地區前人研究植群型一覽表

植群帶 植群型 生育地 優勢種

大葉石櫟-假長葉楠林型 (王震哲等，2004)

黃杞-錐果櫟群叢 (程宗德等，2008) 錐果櫟-小西氏楠林型

(王震哲等，2004) 錐果櫟-假長葉楠林型

(王震哲等，2006) 錐果櫟-紅楠林型 (王震哲等，2004) 大葉石櫟-錐果櫟群叢

(程宗德等，2008) 櫟林帶(下層)

紅楠-后大埔石櫟林型 (王震哲等，2004)

1,400-1,900 m 之 溪谷及平緩坡面 地形。

大葉石櫟、假長葉楠、瓊 楠、長尾尖葉櫧、小西氏 楠、黃杞、錐果櫟、薯豆、

港口木荷、紅楠、紅淡比、

長葉木薑子、山龍眼、銳脈 木薑子、三葉山香圓、青葉 楠、后大埔石櫟、毽子櫟、

變葉新木薑子、小葉白筆、

細枝柃木、小花鼠刺、狹瓣 八仙花、枇杷葉灰木、玉山 紫金牛。

紅檜-森氏櫟林型 (王震哲等，2004) 森氏櫟-紅楠林型 (王震哲等，2004) 森氏櫟-昆欄樹林型

(王震哲等，2006) 森氏櫟-白花八角林型

(王震哲等，2006) 昆欄樹-森氏櫟群叢

(程宗德等，2008)

1,700-2,400 m 之 山坡及溪谷地 形。

紅楠、森氏櫟、錐果櫟、長 尾尖葉櫧、假長葉楠、長葉 木薑子、粗毛柃木、薄葉柃 木、高山新木薑子、變葉新 木薑子、台灣老葉兒樹、西 施花、細枝柃木、密毛灰 木、臺灣楊桐、白花八角、

阿里山灰木。

臺灣杜鵑-森氏櫟灌叢 (王震哲等，2006) 臺灣杜鵑-子彈石櫟林型

(王震哲等，2006) 臺灣杜鵑-白花八角林型

(王震哲等，2004) 櫟林帶(上層)

森氏櫟-玉山杜鵑灌叢 (王震哲等，2006)

1,800-2,200 m 之 稜線地形。

森氏櫟、子彈石櫟、臺灣杜 鵑、白花八角、玉山杜鵑。

森氏櫟-臺灣鐵杉群叢 (程宗德等，2008) 臺灣鐵杉-森氏櫟林型

(王震哲等，2006) 鐵杉雲杉林帶

臺灣鐵杉-白花八角林型 (王震哲等，2006)

1,910-2,730 m 之 中、上坡及稜線 地形。

臺灣鐵杉、森氏櫟、臺灣楊

桐、臺灣杜鵑、西施花、昆

欄樹、阿里山灰木、白花八

角、薄葉柃木、高山新木薑

子。

參、研究區域與環境概述

一、地理位置

利嘉野生動物重要棲息環境屬於林務局臺東林區管理處經管之國有林地，涵 蓋臺東事業區第7、9 及 10 林班，總面積計 1,022 ha(圖 1)，行政區域隸屬臺東縣 卑南鄉，有臺東後花園之稱的利嘉林道貫穿其間，交通相當便利。研究區內地形 陡峭，海拔高度介於300-1,865 m 之間，盆盆山(1865 m)位於西北交界處，為海拔 最高之山岳；東北交界處海拔最高為1,552 m；大巴六九(1,063 m)位於東南交界處 之最高山岳；西南交界處以溪流為界，海拔高約300 m，整體山勢由北向南海拔逐 漸遞減。

圖1. 利嘉野生動物重要棲息環境位置圖

二、氣候

研究區之氣候屬於東岸區之熱帶潤濕氣候(陳正祥，1957)；由於區內並無任何 氣象站，故以鄰近研究區的氣象站，推算研究區的氣候概況。

依據中央氣象局紅葉山及知本氣象站1999-2008 年之氣象資料，計算出紅葉山 及知本氣象站的年平均氣溫分別為14.9 ℃及 20.08 ℃，依據此 2 個氣候站的海拔 高度與年平均溫度，以內插法推測研究區內海拔年均溫(表 2)。研究區的海拔分布 介於300-1,865 m 之間，推算其年平均溫度的範圍介於 13.6-21.9 ℃之間。最低溫 為1 月，平均氣溫為 9.9(紅葉山)-15.9 (℃ 知本)之間；最高氣溫為 7 月，平均氣溫 為19.3(紅葉山)-25.4 (℃ 知本)之間。

根據紅葉山及知本氣象站的10 年氣候資料繪製生態氣候圖(圖 2-3)。生態氣候 圖的橫軸為月份，右緃軸為月平均降雨量，左縱軸為月平均溫度。由生態氣候圖 顯示紅葉山及知本氣候站年平均降雨量為2,642 mm 及 2,396 mm；每月平均降雨量 以2 月最低，分別為 84 mm(紅葉山)及 42 mm(知本)；每月平均降雨量以 8 月最高，

分別為533 mm(紅葉山)及 441 mm(知本)。每月平均降雨量超過 100 mm 以上為重 潮溼期，由生態氣候圖顯示重潮溼期為4-11 月，其餘月份為相對潮溼期。80 %的 雨量集中在5-10 月。因此，依據此 2 個氣象站的氣候資料，推算研究區應為乾溼 季相當明顯之夏雨冬乾型氣候。

表2. 利嘉野生動物重要棲息環境海拔高度推估年均溫統計表

海拔(m) 300 500 700 900 1,100 1,300 1,500 1,700 1,900 年均溫(^。C) 21.9 20.8 19.8 18.8 17.7 16.7 15.7 14.7 13.6

圖2.紅葉山氣候站生態氣候圖(1999-2008 年)

圖3.知本氣候站生態氣候圖(1999-2008 年)

三、地質與土壤

研究區內之地質屬於第三紀累積層，為粘板岩系及頁岩系累積所成，色澤多 呈褐色或黑褐色，基岩以砂岩為主，或層狀之砂質頁岩相互交疊而成。土壤多由 深灰色板岩、砂岩及泥岩等崩積化育所成的深層石質土，多為酸性之黏質土壤或 砂質壤土，鬱閉林內之地，常因枯枝落葉及苔蘚類堆積腐朽而含有豐富的腐植質，

土壤型以適潤性棕色森林土居多(臺東林區管理處，2007)。土層厚度約為 60-70 cm。上層土壤為稍暗棕色黏質壤土，pH 值為 5，結構緊密，石礫含量約 25 %；下 層土壤為暗棕色壤土，pH 值為 6.1，石礫含量約 70 %(山地農牧局，1989)。土壤 剖面是由板岩暗色崩積土組成，底土呈深暗色，有機物含量高，含石率介於50-75

%(謝兆申、王明果，1991)。

肆、研究方法

一、資料收集與踏勘

首先收集研究區內 1/5,000 像片基本圖、1/25,000 地形圖及彩色正射影像電子 圖等相關地圖，確實掌握研究區內海拔、稜線、溪流、谷地及林道等分佈地形及 位置，作為踏勘及調查之準備工作。利用現場實地踏勘期間，採集植物標本，初 步掌握植物資源種類，沿途觀察研究區內物種及植群分佈狀況，擬定野外調查路 線及樣區設置位置。調查期間為98 年 3 月-11 月。

二、樣區設置及調查

取樣方式採用分散樣區法，於天然林依不同海拔高度及地形位置，選擇均質 林分設置樣區，取樣地點儘可能選擇稜線、溪流及各種坡向之植群。每個樣區面 積為500 m

²

(25 m×20 m)，共設置 66 個樣區(圖 4)，調查植群分析之用。調查樣區 內胸徑≧1 cm 之木本植物，記錄物種及胸徑，供做樣區樹木名錄及植群分析。

圖4. 利嘉野生動物重要棲息環境樣區位置分布圖

圖 例

■：樣 區

□：林班界

7 ：林 班 9 ：林 班 10：林 班

N

三、環境因子估測

植群生態學係研究植群間相互關係與環境間之相關性(劉棠瑞、蘇鴻傑，

1982)，為瞭解研究區內植群與環境因子間之相關性，需估測影響植物社會變異之 環境因子。本研究環境因子項目與測計方法分述如下：

(一)海拔(Altitude)

海拔高度是影響溫度梯度的變化，因此海拔高度可作為局部氣溫之評估 值 。 樣 區 的 海 拔 高 度 則 直 接 使 用 掌 上 型 衛 星 定 位 儀(GARMIN GPSmap 60CSx(TWN))於樣區中心位置測計。

(二)地形位置(Topographic position)

地形位置指生育地之位置與當地地形起伏之相對關係。不同地形位置可表 示乾濕之環境梯度，因此地形位置可依稜線、坡面及溪谷等類型作定性之評估，

可將其轉化為定量的估計值，作為評估之依據。為評估不同類型地形位置之土 壤水份乾濕程度，由最乾至最濕分別給予1-5之級值：1-稜線；2-上坡；3-中坡；

4-下坡；5-溪谷。

(三)坡度(Slope)

坡度指生育地地面之傾斜度，坡度影響土壤之息止角，與雨水逕流沖刷土 壤有關，影響土壤含水量、保水及排水情形，並會影響太陽入射角及局部氣溫 變化。本研究以手持式羅盤傾斜儀(SUUNTO：FIN-01510 Vantaa, Finland)於樣區 內測定，以最大坡向角度量值進行分析。

(四)坡向(Aspect)

坡向指樣區或生育地最大坡面所面臨之方向，坡向的不同會影響溼度、溫 度、陽光照射程度及土壤水分。以北半球而言，西南向最乾燥，東北向最陰濕，

因此給予不同方位之相對值，以表示其水分乾濕程度。本研究將一圓周分為8等 分，由最乾燥至最陰濕分別給予1-8之級值：1-西南；2-南；3-西；4-東南；5-

西北；6-東；7-北；8-東北。坡向的方位角直接使用手持式羅盤傾斜儀量測。

(五)含石率(Stoniness)

由於實測樣區內含石率過於困難，因此採用現場估測方式，評定樣區內地 表裸露之岩石比例，以此百分比值進行分析。

(六)冠層覆蓋度(Coverage of canopy)

於樣區內直接估測冠層與次冠層林木樹冠之總覆蓋度，以百分比值表示冠 層覆蓋度。

(七)全天光空域(Whole light sky space)

樣區所在位置上方之空域，經扣除受周圍地形及地物遮蔽部份所得之天空 比例。量測的方式是先將256點平均分配於圓面積，實地量出樣區周圍8個方位 遮蔽物各高低轉折點之方位角及高度角後，再將數值分別標示於圓面積上，經 直線連接各數值轉折點，繪製一多角圖形。多角圖形內之點為未受遮蔽點，並 統計未受遮蔽點數以為分子，以256點為分母，所得之百分率即為樣區的全天光 空域值(蘇鴻傑，1987a)。將所得之百分率轉換為10級進行分析，分別為1級(0 %)、

2級(1-10 %)、3級(11-20 %)、4級(21-30 %)、5級(31-40 %)、6級(41-50 %)、7級(51-60

%)、8級(61-70 %)、9級(71-80 %)、10級(81-100 %)(葉慶龍、范貴珠，1996)。

(八)直射光空域(Direct light sky space)

太陽在樣區上空運行之兩軌跡線(夏至及冬至兩天之太陽軌跡)所夾之天空 面積，扣除受周圍地形遮蔽部份所得之比例。此兩軌跡線中未受遮蔽空域面積 除以兩線所夾之總面積，所得之百分率即為樣區之直射光空域(蘇鴻傑，1987a)。

分級轉換方式與全天光空域相同。

四、資料統計與分析

(一)原始資料分析

將樣區調查的木本植物株數及胸高直徑等資料轉化為相對密度(Relative

density)及相對優勢度(Relative dominance)等2項植物介量合併成重要值指數 (Important value index, IVI)，可充分顯示植物在生育地的適應力及重要性，其值 愈高，代表該物種之重要程度越高。重要值指數為一合成介量，以百分率表示，

可表示出某植物在該植物社會的相對重要性(劉棠瑞、蘇鴻傑，1982)。計算公式 如下：

相對密度 % =

樣區所有樹種總株數

某一樹種之總株數 × 100 %

相對優勢度 % =

面積 樣區所有樹種總胸高斷

積

某一樹種之總胸高斷面 × 100 %

重要值指數 % =

2

%)

%

(相對密度 相對優勢度

本研究原始資料處理方面，將樣區調查資料輸入Excel軟體，分別計算各物 種之重要值指數，並將指數除以2轉換為1個100 %之基礎值，原始資料編輯成矩 陣格式，樣區-樹種矩陣與樣區-環境因子矩陣進行植群分析。

(二)植群分析

植群分析的目的是將植物社會分型，找出影響植群型在空間分化的環境因 子。本研究採用多變數分析法(Multivariate analysis)進行植群分析，而多變數分 析法又分為兩大類，分別為分類法(Classification)及分布序列法(Ordination)。分 類法係將植物組成相似性較高的樣區合併，再配合環境間的差異，達到區分植 群型的目的；分布序列法係將樣區原始資料矩陣進行分析，求出各物種的變異 方向，變異方向以梯度或軸表示，再進行變異方向與環境因子之相關性分析，

將樣區或物種按其相關位置，排列於變異軸上，形成一個變異空間，探討樣區 或物種在空間上的分布之梯度位置，可得到物種與環境因子的相關性，推測影 響植群分化的環境梯度，求出植群與環境因子之相關性(蘇鴻傑，1996)。

1.分類法

雙向指標種分析法(Two-way indicator species analysis, TWINSPAN)係一種 多元切分法(Hill et al., 1975)，其原理是採用序列法中的交互平均法(Reciprocal

averaging, RA)(Hill, 1979)之樣區在第一軸的序列，選擇第一軸的中心位置將樣 區切分為2群，各群再切分為2群，直到各群無法切分為止。過程為將樣區中 的特徵種群，依出現與不出現或量的多寡，將相似的樣區排列在一起，相異 之樣區分開(蘇鴻傑，1996)。

2.分布序列法

降趨對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA)屬於間接梯度分 析，改良自對應分析(Correspondence analysis, CA)，其計算方法是用加權平均 法反覆計算至前後兩次之計算值無任何差異為止。為改善CA所產生的拱形效 應(Arch effect)及軸端壓縮情形，先將序列標準化，以標準偏差(Standard deviation, SD)為單位，重新刻度調整前一軸之序列值，以消除軸端壓縮之現 象，並用降趨之方式修正後一軸之序列值減少拱形效應(蘇鴻傑，1987b)，使 植群的變異梯度能正確反應在排序軸上，得知樣區或物種在植物社會之環境 變異梯度相對位置，樣區並以三度空間形式分布及呈現群聚現象，得到植物 社會與環境因子的變異關係。

3.植物社會命名及植物學名

植群型命名採用特徵種在前及優勢種在後的命名方式。植物學名以台灣 植物誌(Flora of Taiwan)第 2 版第 6 卷(Bufford et al., 2003)為依據。

(三)物種多樣性分析

分析樣區木本植物之物種多樣性，並應用鄧肯氏多變域分析(Duncan’s multiple range test)，檢測不同植群型之平均值是否具有差異，所採用指數及計 算方式分述如下：

1.物種數(S)

測量一定面積內之物種種數，亦即種類豐富度，表示物種豐富的程度。

2.Simpson指數(D)

Simpson指數可表示植物社會中物種多樣性，測量一植物社會內不同物種

間的集中或差異之程度，惟優勢度愈高則多樣性愈低，兩者之問呈現反比關 係。優勢度指數為測計多樣性的集中性方法，其值介於0與1之間，指數越大 表示多樣性越低，物種之集中度越高。Simpson指數以D值表示，D值越大表 示多樣性越低，物種之集中度越高，其計算公式如下：

2 1 1

2 1

(

1



） －



（ ）









 ^s

i i s

i

i

N

P n D

ni為第i種木本植物之個體數；N為所有樹種之總個體數；Pi為第i種物種之總 個體數於樣區所佔的比例。

3.Shannon-Wiener指數(H)

此指數為假設在無限的植物社會中隨機選取一個體，該個體屬於那個物 種的機率是隨機的，且物種數越多，選取之機率就愈低，因此指數受到個體 數與種數的影響，即種數愈多，其多樣性也愈高，可探討不同植群型之間的 多樣性高低。因可能率之對數為負值，須再添一負號轉為正值(劉棠瑞、蘇鴻 傑，1982)。

N n N P n

P

H

ⁱ

s

i i s

i

i

i

ln ln

1

1





 









ni為第i種木本植物之個體數；N為所有樹種之總個體數；Pi為第i種物種之總 個體數於樣區所佔的比例。

4.均勻度指數(EH)

均勻度指數可配合Simpson指數強調植群型之優勢度及分布均勻程度的 變化情形。均勻度指數以Shannon指數為主軸，計算一植物社會之中，物種分 布的勻勻程度，並將其值介於0至1之間。

S E

_H

H

 ln

H：Shannon指數；S：物種數。

(四)β多樣性分析

以定性的方法求出樣區的β多樣性，計算出各樣區中每對的社會性係數

(Community coefficient)及海拔高度差。以海拔高度差為X軸，相似性指數為Y軸，

標出每一對樣區的座標位置，求出迴歸線的斜率，即為樣區在海拔梯度上之β多 樣性(Itow, 1991)。

) (

200

b a

ab

S S CC S

 ＋

CC=社會性係數；S_a=樣區A的種數；Sb=樣區B的種數；Sab=樣區A，B共同出現 的種數。

伍、結果

一、樣區植物組成與結構

利嘉野生動物重要棲息環境共設置66 個樣區，調查結果共記錄 145 種木本植 物，分別屬於45 科 97 屬(附錄一)。

在所有樣區的科優勢度中，以科內種數而言，以樟科 17 種組成物種最多(表 3 )，其次依序為茶科(13 種)、大戟科(8 種)、灰木科(7 種)及殼斗科(6 種)。前 5 科 種數合計為51 種，佔所有種數為 35 %。

以科的胸高斷面積而言，樟科24.05 m

²

ha

^-1

最高(表 4)，其次依序為殼斗科(9.89 m

²

ha

^-1

)、胡桃科(4.96 m

²

ha

^-1

)、千屈菜科(2.63 m

²

ha

^-1

)及山龍眼科(2.53 m

²

ha

^-1

)。此 5 科胸高斷面積合計為 44.06 m

²

ha

^-1

，佔所有胸高斷面積為75 %。

以樣區內樹種胸高斷面積而言，以錐果櫟6.45 m

²

ha

^-1

最高(表 5)，其次依序為 大葉楠(5.83 m

²

ha

^-1

)、黃杞(4.96 m

²

ha

^-1

)、紅楠(4.35 m

²

ha

^-1

)及瓊楠(3.48 m

²

ha

^-1

)。

此5 種胸高斷面積合計為 25.07 m

²

ha

^-1

，佔所有胸高斷面積為42 %。

以樣區內樹種株數而言，以山龍眼密度432 stems ha

^-1

最高(表 6)，其次依序為 厚殼桂(120 stems ha

^-1

)、銳脈木薑子(113 stems ha

^-1

)、臺灣杜鵑(107 stems ha

^-1

)及假 長葉楠(104 stems ha

^-1

)。此 5 種株數合計為 876 stems ha

^-1

，佔所有株數為35 %。

以樣區內木本植物重要值而言，最優勢種為山龍眼 10.54 最高(表 7)，其次依 序為錐果櫟(6.5)、黃杞(5.99)、大葉楠(5.7)、紅楠(4.8)、厚殼桂(4.59)、長葉木薑子 (3.83)、九芎(3.73)、瓊楠(3.51)及假長葉楠(3.49)。累計此 10 種之重要值為 52.68，

佔所有樣區之重要值為53 %。

表4. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 科胸高斷面積 科名(Family) 胸高斷面積(m

²

ha

^-1

) 樟科(Lauraceae) 24.05

殼斗科(Fagaceae) 9.89 胡桃科(Juglandaceae) 4.96 千屈菜科(Lythraceae) 2.63 山龍眼科(Proteaceae) 2.53

茶科(Theaceae) 2.37

大戟科(Euphorbiaceae) 1.71 杜鵑花科(Ericaceae) 1.40 五加科(Araliaceae) 1.35

桑科(Moraceae) 1.35

其他 6.89

總計 59.11

表3. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 科種數 科名 (Family) 種數

樟科(Lauraceae) 17

茶科(Theaceae) 13

大戟科(Euphorbiaceae) 8 灰木科(Symplocaceae) 7

殼斗科(Fagaceae) 6

桑科(Moraceae) 6

紫金牛科(Myrsinaceae) 6

茜草科(Rubiaceae) 5

薔薇科(Rosaceae) 5

冬青科(Aquifoliaceae) 5

其他 67

總計 145

表6. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 種株數

種名(學名) 密度(Stems ha

^-1

) 山龍眼(Helicia formosana) 432

厚殼桂(Cryptocarya chinensis) 120 銳脈木薑子(Litsea acutivena) 113 臺灣杜鵑(Rhododendron formosanum) 107 假長葉楠(Machilus japonica) 104 黃杞(Engelhardtia roxburghiana) 89 九節木(Psychotria rubra) 86 九芎(Lagerstroemia subcostata) 75 長梗紫麻(Oreocnide pedunculata) 75 華八仙(Hydrangea chinensis) 72

其他 1201

總計 2474

表5. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物前 10 種胸高斷面積 種名(學名) 胸高斷面積(m² ha

^-1

) 錐果櫟(Cyclobalanopsis longinux) 6.45

大葉楠(Machilus japonica) 5.83 黃杞(Engelhardtia roxburghiana) 4.96 紅楠(Machilus thunbergii) 4.35 瓊楠(Beilschmiedia erythrophloia) 3.48 長葉木薑子(Litsea acuminata) 3.06 九芎(Lagerstroemia subcostata) 2.63 厚殼桂(Cryptocarya chinensis) 2.56 山龍眼(Helicia formosana) 2.13 大葉石櫟(Pasania kawakamii) 1.96

其他 21.72

總計 59.11

表7. 利嘉野生動物重要棲息環境木本植物森林結構前 20 種樹種重要值組成表

不同徑級之株數 胸高斷面積 重要值 種名

(學名)

1-3cm 3-10cm 10-30cm 30-60cm 60cm 小計 m

²

ha

^-1

% IVI%

山龍眼

(Helicia formosana)

574 607 245 1 1427 2.13 3.60 10.54

錐果櫟

(Cyclobalanopsis longinux)

26 35 45 38 27 171 6.45 10.90 6.50

黃杞

(Engelhardtia roxburghiana)

99 85 49 44 16 293 4.96 8.39 5.99

大葉楠

(Machilus japonica)

20 29 18 30 29 126 5.83 9.86 5.70

紅楠

(Machilus thunbergii)

31 38 54 47 13 183 4.35 7.37 4.80

厚殼桂

(Cryptocarya chinensis)

113 127 123 33 1 397 2.56 4.32 4.59

長葉木薑子

(Litsea acuminata)

56 45 50 50 3 204 3.06 5.17 3.83

九芎

(Lagerstroemia subcostata)

28 72 116 28 2 246 2.63 4.45 3.73

瓊楠

(Beilschmiedia erythrophloia)

8 26 21 25 12 92 3.48 5.88 3.51

假長葉楠

(Machilus japonica)

164 123 36 17 4 344 1.63 2.76 3.49

臺灣杜鵑

(Rhododendron formosanum)

116 122 104 12 354 1.29 2.19 3.26

銳脈木薑子

(Litsea acutivena)

106 163 102 2 373 0.85 1.43 3.00

大葉石櫟

(Pasania kawakamii)

44 46 24 8 3 125 1.96 3.31 2.42

江某

(Schefflera octophylla)

25 79 45 15 2 166 1.33 2.25 2.14

長梗紫麻

(Oreocnide pedunculata)

19 142 85 246 0.54 0.92 1.97

九節木

(Psychotria rubra)

189 94 1 284 0.08 0.14 1.81

華八仙

(Hydrangea chinensis)

134 96 6 236 0.11 0.19 1.54

三葉山香圓

(Turpinia ternata)

30 96 47 2 175 0.46 0.77 1.46

交力坪鐵色

(Drypetes karapinensis)

34 56 56 4 150 0.60 1.01 1.42

長尾尖葉櫧

(Castanopsis carlesii)

76 36 9 8 2 131 0.69 1.17 1.39

其他

959 894 453 97 38 2441 14.14 23.92 26.91

總計

2851 3011 1689 461 152 8164 59.11 100 100

二、植群分析

(一)植群分型

樣區調查資料編排成66 樣區×145 種之原始資料矩陣，以 TWINSPAN 將樣 區植群切分，利用各樣區之特徵種群在量的不同進行切分(附錄二)。

研究區植物社會區分成六個植群型(圖 5)，植群型採用特徵種在前及優勢種 在後的命名方式，分別為 A.山黃麻-猪母乳群叢、B.交力坪鐵色-山龍眼群叢、

C.銳脈木薑子-錐果櫟群叢、D.臺灣杜鵑群叢、E.假長葉楠-長葉木薑子群叢及 F.

大葉溲疏-臺灣赤楊群叢。

圖5. TWINSPAN 之樣區層級切分分群關係圖

35

31

66 ^0.60

7

28

0.55

14 0.43

17 0.54 0.44

3 11

15

2

1st level

2st level

3st level

E.假長葉楠-長葉木薑子群叢 1,5,6,7,9,14,19,20,22,23 24,31,33,34,35

F.大葉溲疏-臺灣赤楊群叢 30,32

C.銳脈木薑子-錐果櫟群叢 3,4,11,12.16,18,21,25,28 29,52

D.臺灣杜鵑群叢 8,13,17 A.山黃麻-猪母乳群叢 38,39,40,46,47,48,58

B.交力坪鐵色-山龍眼群叢 2,10,15,26,27,36,37,41,42,43 44,45,49,50,51,53,54,55,56,57 59,60,61,62,63,64,65,66

錐果櫟 九節木 大葉楠

厚皮香

假長葉楠

大葉溲疏 交力坪鐵色

山黃麻 長梗紫麻 猪母乳

TWINSPAN 第一次切分結果，則將 66 個樣區以九節木、大葉楠及錐果櫟 等特徵種群切分成第1 群及第 2 群，特徵值為 0.60。第二次切分結果分別將第 1 群以山黃麻、長梗紫麻、猪母乳及交力坪鐵色等特徵種群切分為A.山黃麻-猪母 乳群叢及B.交力坪鐵色-山龍眼群叢，特徵值為 0.43；第 2 群以假長葉楠切分為 第 3 群及第 4 群，特徵值為 0.55。第三次切分結果分別將第 3 群以厚皮香切分 為C.銳脈木薑子-錐果櫟群叢及 D.臺灣杜鵑群叢，特徵值為 0.44；第 4 群以大葉 溲疏切分為 E.假長葉楠-長葉木薑子群叢及 F.大葉溲疏-臺灣赤楊群叢，特徵值 為0.54。

(二)植群型與環境因子相關性

為分析植群分化與環境因子之相關性，使用 DCA 分析後產生變異軸，並以 樹種轉換的平均標準偏差(Average standard deviation of species turnover, SD)為軸 長的單位，表示植物於樣區間的平均變異量，軸愈長代表植群於軸上的分布變 異程度愈大；軸長亦可表示植群於環境梯度 β 多樣性的轉換程度，若兩樣區的 軸長差距4 SD 以上，代表兩樣區之間沒有共同的物種。特性根大小代表各軸解 釋變異的能力，其值愈大代表變異能力愈大。

原始資料矩陣經由DCA 分析之後，產生三個變異軸(表 8)，軸長為 5.118、

4.752 及 4.106，以第一軸的軸長為最長，為植群主要的變異方向，顯示第一軸 為影響植群分化最大的變異梯度軸。三個變異軸的軸長均超過 4SD，顯然位於 DCA 序列分布的兩端樣區無共同的物種出現，為完全不同的植物組成。

表8. DCA 前三軸軸長、特性根、解釋百分比及累計解釋百分比

變異軸 軸長 特性根 解釋

百分比(%)

累計解釋 百分比(%)

第一軸 5.118 0.709 42.9 42.9

第二軸 4.752 0.481 14.3 57.2

第三軸 4.106 0.372 5.5 62.7

66 樣區所估測的八項環境因子(海拔、地形位置、坡度、坡向、含石率、冠 層覆蓋度、全天光空域及直射光空域)與 DCA 分析所產生的三個變異軸，以皮 爾森相關係數(Pearson correlation coefficient)進行三個變異軸與環境因子的相關 性分析(表 9)。結果顯示第一軸與海拔、地形位置、含石率、全天光空域、冠層 覆蓋度及直射光空域呈顯著相關；第二軸與海拔及含石率呈顯著相關；第三軸 與海拔、全天光空域及直射光空域呈顯著相關。

皮爾森相關係數的範圍介於-1 至+1 之間，正負符號表示相關是正向或負 相，值愈大表示相關性愈大。圖 6 顯示第一軸與海拔呈負相關，故左側的樣區 位於海拔較高的植群，為假長葉楠-長葉木薑子群叢、臺灣杜鵑群叢及銳脈木薑 子-錐果櫟群叢；右側的樣區位於海拔較低的植群，為山黃麻-猪母乳群叢及交力 坪鐵色-山龍眼群叢。地形位置與第一軸呈正相關，因此右側下方樣區位於潮溼 溪谷地形的植群，為山黃麻-猪母乳群叢及大葉溲疏-臺灣赤楊群叢；左側樣區位 於較乾燥的中、上坡及稜線地形的植群，為假長葉楠-長葉木薑子群叢、銳脈木 薑子-錐果櫟群叢及臺灣杜鵑群叢。含石率與第一軸呈正相關，因此右側下方的 樣區位於含石率高的植群，為山黃麻-猪母乳群叢及大葉溲疏-臺灣赤楊群叢；左

表9. DCA 前三軸與環境因子相關表

第一軸 第二軸 第三軸

變異軸

環境因子 r r r

含石率(%) 0.493

^**

-0.254

^*

-0.092 地形位置 0.753

^**

-0.187 0.028

坡度(度) -0.036 -0.026 -0.238

坡向(度) -0.031 0.07 -0.042

海拔(m) -0.808

^**

-0.332

^**

0.244

^*

冠層覆蓋度(%) -0.285

^*

0.008 0.194 全天光空域(%) -0.405

^**

0.020 0.427

^**

直射光空域(%) -0.261

^*

0.125 0.476

^**

註：

^**

：P<0.01；

^*

:P<0.05。

側上方的樣區位於含石率低的植群，為臺灣杜鵑群叢及銳脈木薑子-錐果櫟群 叢。因此，影響研究地區植群分化的主要環境因子為海拔、地形位置及含石率。

圖6. DCA 第一、二軸序列分布圖

(三)植群型物種組成

植群分型依據TWINSPAN 切分結果分成六種群叢，茲將各群叢之樹種組成 及環境特性分述如下(附錄三)：

Ａ.山黃麻-猪母乳群叢(Trema orientalis-Ficus fistulosa ASS.)

樣區為38、39、40、46、47、48、58 等 7 個樣區，海拔分布於 495-660 m，

48 樣區位於海拔 1,028 m 處。前 5 個樣區分布於溪谷地形，而 48 及 58 樣區分 別位於中坡及上坡處，為地勢平坦及樹冠層鬰閉度低之地形。樣區坡度介於 8-30^。，全天光空域介於67-88 %，直射光空域介於 61-89 %，樹冠層覆蓋度介於 60-80 %。樣區 38、39、40、46、47 的含石率介於 80-90 %，而樣區 48 及 58 之 含石率分別為65 %及 20 %。山黃麻-猪母乳群叢屬於次生林林型，以山黃麻、

九芎、猪母乳及長梗紫麻等為優勢樹種分布於溪谷兩岸，另外研究區內林道 13-14 km 處，海拔約 1,000 m 之地勢平坦及開闊地形亦為此群叢分布區域，常 見山黃麻、猪母乳及白匏子呈優勢生長。

此群叢木本植物前5 種重要值以九芎 21.94 最高，其次為山黃麻(17.98)、長 梗紫麻(11.84)、猪母乳(11.21)及白匏子(7.96)；以胸高斷面積而言，山黃麻 9.24 m

²

ha

^-1

最高。優勢種為九芎、長梗紫麻、猪母乳及白匏子等；特徵種為山黃麻；伴 生種為水冬瓜、大葉楠、咬人狗、烏皮九芎(Styrax formosana)、黑星紫金牛、杜 虹花(Callicarpa formosana)、細枝柃木、九節木、木蠟樹、水金京、三葉山香圓、

七里香(Murraya paniculata)、裏白饅頭果(Glochidion acuminatum)、長葉木薑子、

山刈葉(Melicope semecarpifolia)、江某、澀葉榕、石苓舅(Glycosmis citrifolia)、

石朴(Celtis formosana)、山菜豆(Radermachia sinica)、裡白杜虹花(Callicarpa hypoleucophylla)及交力坪鐵色等。植物組成中屬於台灣稀有及瀕危植物易受害 者為交力坪鐵色(呂勝由等，1998)及裡白杜虹花(呂勝由、牟善傑，1999)。

Ｂ.交力坪鐵色-山龍眼群叢(Drypetes karapinensis-Helicia formosana ASS.) 樣區為2、10、15、26、27、36、37、41、42、43、44、45、49、50、51、

53、54、55、56、57、59、60、61、62、63、64、65、66 等 28 個樣區，海拔分 布於342-1,116 m。多數的樣區主要分布於山坡地形，其餘分佈於支稜(15、57、

62、66)及溪谷(26、37、53、54)地形。樣區的含石率介於 5-95 %，坡度介於 11-44^。， 全天光空域介於52-85 %，直射光空域介於 41-86 %，樹冠層覆蓋度介於 60-90

%。交力坪鐵色-山龍眼群叢分布於榕楠林帶及楠櫧林帶之間，為研究區域中分 布範圍最廣的植群，生育地幅度廣，常見山龍眼、大葉楠、厚殼桂及瓊楠呈優 勢生長，尤其以山龍眼更大量分布於此群叢。

此群叢木本植物前5 種重要值以大葉楠 14.10 最高，其次為山龍眼(12.87)、

厚殼桂(9.30)、黃杞(5.95)及九芎(5.65)；以胸高斷面積而言，大葉楠 13.69 m

²

ha

^-1

最高。優勢種為大葉楠、山龍眼、厚殼桂、黃杞、九芎、瓊楠及江某等；特徵 種為交力坪鐵色及石苓舅；伴生種為三葉山香圓、白匏子(Mallotus paniculatus)、

臺灣雅楠、銳脈木薑子、紅楠、大葉石櫟、九丁榕、澀葉榕、五掌楠(Neolitsea konishii)、猪母乳、黑星紫金牛、樹杞、鬼櫟(Lithocarpus lepidocarpus)、長梗紫 麻、咬人狗、石朴、無患子、猴歡喜(Sloanea formosana)、水金京(Wendlandia formosana)、臺灣白蠟樹(Fraxinus formosana)、裏白饅頭果、山刈葉、細枝柃木、

軟毛柿、三斗石櫟、水冬瓜、長葉木薑子、茄苳、幹花榕、刺杜密、樟葉槭(Acer albopurpurascens)、狗骨仔、奧氏虎皮楠(Daphniphyllum glaucescens)及台灣櫸 (Zelkova serrata)等。植物組成中屬於台灣稀有及瀕危植物易受害者為交力坪鐵 色及裡白杜虹花。

Ｃ.銳脈木薑子-錐果櫟群叢(Litsea acutivena-Cyclobalanopsis longinux ASS.) 樣區為 3、4、11、12、16、18、21、25、28、29、52 等 11 個樣區，海拔 分布於917-1,291 m。樣區分布於中坡至稜線地形。樣區的坡度介於 7-38^。，全 天光空域介於75-91 %，直射光空域介於 66-90 %，樹冠層覆蓋度介於 70-95 %。

多數樣區含石率介於5-30 %，16、12、52 樣區的含石率介於 50-80 %。銳脈木 薑子-錐果櫟群叢分布於中坡至稜線地形，以海拔分布高度而言，介於交力坪鐵

色-山龍眼群叢與假長葉楠-長葉木薑子群叢之間，常見錐果櫟、紅楠、黃杞及木 荷(Schima superba)呈優勢分布，尤其平坦之中坡及稜線地形，胸徑高的錐果錐 分布密度最高，為發育穩度的族群。

此群叢木本植物前5 種重要值以山龍眼 22.88 最高，其次為紅楠(11.91)、錐 果櫟(11.65)、黃杞(9.27)及銳脈木薑子(8.69)；以胸高斷面積而言，錐果櫟 16.8 m

²

ha

^-1

最高。優勢種為山龍眼、錐果櫟、紅楠、黃杞及木荷等；特徵種為銳脈木薑 子及玉山灰木(Symplocos anomala)；伴生種為厚殼桂、長尾尖葉櫧、江某、長葉 木薑子、猴歡喜、大葉石櫟、細枝柃木、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、薯 豆、玉山紫金牛、瓊楠、杜英(Elaeocarpus sylvestris)、短尾葉石櫟(Pasania harlandii)、狗骨仔、奧氏虎皮楠、烏心石(Michelia compressa)、蓮花池山龍眼 (Helicia rengetiensis)、九節木、尾葉山茶(Camellia caudata)、九芎、紅淡比、糊 樗(Ilex formosana)、樹杞、山羊耳(Symplocos glauca)、西施花、交力坪鐵色、烏 心石舅(Magnolia kachirachirai)、墨點櫻桃(Prunus phaeosticta)、山紅柿(Diospyros morrisiana) 、琉球雞屎樹、裡白杜虹花、裏白饅頭果、假赤楊 (Alniphyllum pterospermum)、圓葉冬青(Ilex goshiensis)、小花鼠刺、大葉木犀(Osmanthus matsumuranus)、變葉新木薑子、早田氏冬青(Ilex hayataiana)、大頭茶(Gordonia axillaris) 、 臺 灣 樹 參 (Dendropanax pellcidopunctata) 、 港 口 木 荷 及 牛 樟 (Cinnamomum kanehirai)等。植物組成中屬於台灣稀有及瀕危植物瀕臨絕滅者為 牛樟及烏心石舅(呂勝由，1996)，易受害者為交力坪鐵色及裡白杜虹花。

Ｄ.臺灣杜鵑群叢(Rhododendron formosanum ASS.)

樣區為8、13、17 等 3 個樣區，海拔分布於 1,195-1,497 m。樣區分布於稜 線地形。含石率介於5-40 %，坡度介於 21-35^。，全天光空域介於80-91 %，直 射光空域介於77-90 %，樹冠層覆蓋度介於 80-90 %。臺灣杜鵑群叢分布於中海 拔陡峭迎風稜線地形，對地形位置具高度偏好性，生育地狹窄生態幅度低的植 物社會，是研究區分布範圍最窄的群叢。臺灣杜鵑群叢的林木株數密度高，林