第二章、 文獻回顧
第十節、 乳酸菌
一、乳酸菌定義
乳酸菌（Lactic Acid Bacteria, LAB）泛指能利用碳水化合物 發酵，產生大量乳酸（50%以上）的細菌而言，非分類學正式稱 呼。其為格蘭氏陽性菌（Gram positive bacteria），具此功能的細 菌含：乳酸桿菌（Lactobacillus）、鍵球菌（Treptococcus）、念球
菌（Leuconostoc）等，因雙叉乳桿菌會產生乳酸及醋酸，但乳酸
<50%，所以嚴格說不應稱為乳酸菌，故乳酸菌一詞為習慣語。截 至2003年8月，乳酸菌已由早期的四個屬（genus）再細分及擴充 為17個屬、273個種（species）。它廣泛分佈於自然界，其存在的 環境，通常含豐富的可溶性碳水化合物、蛋白質分解物、維生素，
且容氧量低。一般具有之共同特性為
（一）、格蘭氏陽性菌
（二）、除少數乳酸桿菌屬外，其餘皆不具運動性
（三）、外型為桿菌或球菌
（四）、觸酶（catalase）試驗為陰性
（五）、除有孢子乳桿菌屬（sporolactobacillus）
外，皆不產
孢子。（六）、營養需求複雜，需要碳水化合物、胺基酸、核酸衍生 物、維生素及多種生長素才能生長（林，2003）。
二、乳酸菌分類
（一）、依代謝途徑及最終產物之不同，可分成同型醱酵及異 型醱酵乳酸菌，前者經醣解作用使碳水化合物分解成丙酮酸 後，直接還原成約90~100%的乳酸，而後者除經醣解作用產 生約45~50%理論值的乳酸外，亦可經由 phosphoketolase 作
用，產生如酒精及二氧化碳等其他產物。
（二）、依菌體型態可分為球菌及桿菌。球菌可分為雙球菌和 鏈球菌，如乳酸鏈球菌及嗜熱鏈球菌（
Strptococcus spp.
、Strptococcus thermophilus
）。桿菌則有乳酸桿菌屬（
Lactobacillus spp.）及雙叉桿菌屬
（Bifidobacterium spp.）
。 目前已知乳酸菌株，最有名的是保加利亞乳酸菌（Lactobacillus bulgaricus）、雙叉乳桿菌（
Lactobacillus bifidus
、Bifidobacterium bifidum）
、嗜酸乳酸菌（Lactobacillusacidophilus）
、嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus），四 種乳酸菌都是培養優酪乳的主要菌種，其他對人體有益的乳 酸菌尚有 Lactobacillus fermentum、Lactobacillus casei
、Lactobacillus salivores
、Lactobacillus plantarum〈腳掌狀乳
酸菌〉等（Gibson, 1995）。
三、雙叉乳桿菌特性
雙叉乳桿菌在1889 年由法國巴斯德研究所的 Tissier 氏自 健康的母乳哺育幼兒糞便中首先發現。分類學上屬於乳酸桿菌 之一菌種〈Lactobacillus bifidus〉，可生長在 45℃，但 15℃不 能生長，最適溫度37-41℃，最低及最高溫度為 25-38℃及 43-45℃。菌型具有特殊之分叉，為兼性厭氧菌，不具觸酶
（catalase）活性。雙叉乳桿菌屬缺乏醛縮酶〈adolase〉和葡 萄糖磷酸去氫酶〈glucose -6-phosphate dehydrogenase〉的活 性，而利用果糖-6-磷酸-磷酸酮酶〈fructose-6-phosphate phosphoketolase, F6PPK〉作用進行醣類代謝，稱為 bifidus 途 徑。F6PPK 可將果糖-6-磷酸分解成乙醯-1-磷酸鹽
〈acety-1-phosphate〉和赤藻糖-4-磷酸鹽，前者最後形成醋酸 鹽，後者形成醋酸鹽和乳酸鹽，其比例為1.5:1。雙叉乳桿菌 是小腸內共生菌中佔優勢的菌種，它提供製造維生素B 群及 維生素K 的優良環境（楊，1998）。
四、嗜酸乳酸菌特性
嗜酸乳酸菌〈Lactobacillus acidophilus〉為非產孢革蘭氏陽 性桿菌，形態為兩端圓形之桿狀，寬 0.6-0.9 μ m，長 1.5-6μm，
常以單細胞、兩個成對或短鏈狀形態存在，屬於兼性厭氧菌，在 45℃生長良好，是小腸共生菌叢之一，用以協助維生素 B 群的合 成。常見之菌株為酪蛋白乳酸桿菌（
Lactobacillus casei
）、Lactobacillus reuteri
、Lactobacillus GG strain
、Lactobacillus
borevis
、Lactobacillus casei subsp rhamnosus 都是體內常駐菌，能
維持小腸良性菌叢。未被消化的腐敗細菌，可能產生過量的組織 氨，導致過敏反應及額外的毒素堆積。嗜酸乳酸菌能破壞病原菌及囤積在小腸內的毒素。它也藉由促進腸的蠕動改善腸道功能，
並軟化糞便（Blokhina, 2001）。
五、人類腸道微生物的生態
人體腸道中存在的菌種不僅種類多，且其生態系統複雜又各 不相同，人的糞便中被檢測岀的菌種至少有400株，其中約有30-40 株為腸道環境內主要菌叢。而促進健康主要菌種是Bifidobacteria 和Lactobacilli，二者都是乳酸桿菌屬（Lactic acid bacteria,
LAB），此二菌不包含任何有意義的致病菌，在母乳哺育嬰兒糞
便中為優勢菌，可抵抗感染（Kailasapathy & Rybka, 1997）。
新生兒腸道菌叢的移植是複雜的過程，胎兒在母親體內時腸 道呈無菌狀態，剛出生後2-4小時，透過產道與糞便菌叢
（enterobacter, streptococcu and staphylococcus）及藉由吮乳接觸
（Teitelbaum et al., 2002），一些好氧及兼性厭氧菌如大腸桿菌
（Escherichia coli）、腸球菌（Enterococci）和葡萄球菌
（Staphylococci）移植於新生兒腸道，消耗環境中的氧，造成厭 氧環境。最初菌株大多在大腸，出生48小時的嬰兒糞便中菌量可 超過1010CFU/g，此時的菌叢為高氧化且厭氧性。
出生2-3天後，乳酸菌及雙叉乳桿菌出現，出生後8天，菌 量可以高達腸菌群總數之85% - 90%以上，為新生兒腸內之優勢
菌種。嬰兒時期雙叉乳桿菌之菌種主為Bifidobacterium
bifidum
、Bifidobacterium longum及Bifidobacterium infantis
（Moreau et al., 1986）。
成人的腸菌叢雙叉乳桿菌已被格蘭氏陰性菌之類桿菌屬
（Bacteroides spp.）取代，成為腸內優勢菌，其菌量佔菌項組成 30%（Ishibashi & Shimamura, 1993）。邁入老年，總菌數微量減 少，Bifidobacterium spp.也開始下降，在許多老年人腸道中已測不 到Bifidobacterium spp.（Hamilton-Miller, 2004）且產氣芽孢梭菌
Clostridium Perfringens 的比率和數量明顯增加。Lactobacillus spp.
、Enterobacteriacea spp.和Streptococci spp.也有升高趨勢，可
能是老化對人體腸道生理機能影響，進而影響腸菌叢生態。
六、腸內菌叢的變動因素
腸道微生物的分佈受飲食、環境與生理因素交互影響，其 中飲食為調節各菌叢的發生頻率、數目多寡及代謝活性的主要 因子。
（一）、飲食：
1、研究日本成人攝食內容對其糞便菌叢之影響，發現高糖 食物其糞便中之腸內菌（Enterobacteriacese）多為鏈球菌 屬（Streptococcus）及酵母菌等；而高蛋白質、高脂肪攝
食者，其糞便中則含較多的葡萄球菌（Streptococcus）。 2、低膽固醇飲食可降低產氣芽孢梭菌(Clostridium
perfringens)含量；食用寡糖（果寡糖、異麥寡糖、半乳寡
糖）可產生有機酸，並被Bifidobacterium spp.利用。人體攝 食多量水分和食品，會使胃液稀釋，食物也會使胃酸pH値 上升，會使外來菌通過胃部並進入腸道中增殖（Bouhnik et
al., 1999）。
（二）、免疫機制：
腸黏膜可產生分泌型免疫球蛋白（sIg A），同時也有Ig A、
Ig G與Ig M等免疫球蛋白。健康人若腸道中免疫球蛋白低於正 常値時，腸道細菌數就會增加，而當病原菌連續進入腸道時，
會使腸道中均衡的菌叢組成改變（Tannock, 1990）。
（三）、藥物：
抗生素及非類固醇之抗發炎藥（non-steroidal anti
inflammatory drugs），引起腸菌叢改變導致腸道老化（Arabi et