Physiology and Growth of Acer serrulatum and Cinnamomum camphora
摘要(Abstract)
容器苗根系限縮容器內，水分管理成為植株表現的重要關鍵。本試驗藉由介 質含水量作為灌溉時機的依據，探討不同介質含水量對容器苗生長和生理的影響。
青楓(Acer serrulatum Hayata.)和樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）6 cm 袋 植苗為試驗材料，田土(soil, S)與田土:椰纖=1:1(v/v) (soil+coir, S+C)為介質，試驗 期間分別在介質含水量低於 15%、25%、35%及 45%時進行澆灌。青楓僅維持介 質含水量 15%和 25%之處理，冬季落葉後生長受阻。當青楓和樟樹維持介質含水 量 35%和 45%，其株高、莖徑、分枝數及冠幅皆有較好的表現。惟樟樹的葉綠素 讀值(chlorophyll meter reading, CMR)、常態化差異植生指數(normalized Difference Vegetation Index, NDVI)以介質含水量維持在 15%和 25%之處理表現較好，主因 為低水分管理(介質含水量維持在 15%和 25%)造成補償效應和高水分管理(介質 含水量維持在 35%和 45%)生長旺盛導致的肥分不足。介質對青楓和樟樹大部分 調查項目沒有顯著影響，但青楓於 S+C 處理有較佳的分枝數，且各項數值雖無 統計上的差異，但整體表現較 S 佳；樟樹於 S+C 處理有較佳的葉厚度和葉面積，
且地下部較 S 佳。建議青楓和樟樹使用 S+C 為介質，且青楓維持介質含水量在 35%，樟樹則維持介質含水量在 35%，並斟酌使用追肥，能有較佳的苗木品質。
一、前言(Introduction)
水分是植物生長的限制因子(Welsh, 1993)，容器苗根系限縮容器內，水分管 理更成為植株表現的重要關鍵，為了確保容器苗的正常生長，需要在其生長過程 適時適量補充水分，避免因水分過少造成的苗木生長勢減弱或水分過於飽和造成 苗木缺氧(鄧，2008)。水分逆境在容器苗栽培中導致牛油果樹(Persea americana) 之株高和莖徑較低(Zainudin et al., 2003)；灌溉的頻度亦影響櫟樹(Quercus ilex)在 莖徑上的生長速率(Gilman et al., 1998; Zainudin et al., 2003)。
介質中的水分並非完全由植物吸收，有一部分為介質表面散失，因此，灌溉 與否除了和植株種類相關，介質種類、土壤濕度與天氣狀況亦為重要變因，故灌 溉模式因各地環境而異。Management allowed deficit (MAD)是根據蒸散量和田間 容水量提出的灌溉模型，即田間容水量低於某標準量時澆水，而該標準量應該在 灌溉成本和植株品質間達到最高經濟價值的平衡點(Welsh, 1993)。藉由長時間觀 察土壤含水量的消長，並調查灌溉方式對植株表現之影響，可有一套適地適種的 苗木灌溉技術。
二、材料方法(Materials and Methods)
試驗一、土壤水分測定儀讀值與重量法測得知含水量相關性 3.1 試驗材料
參試材料分別是購自彰化縣恭笙園藝的田土和臺北市丁蘭園藝的椰纖。準備 8 個容量為 750 ml 的附蓋紙碗，碗內分別裝填田土和田土+椰纖(v/v=1:1)兩種介 質(代號分別是 S、S+C)，塑膠蓋以美工刀平均地割出 5 個洞口作為吸排水孔，
並於塑膠蓋和介質間鋪上一層濾網避免介質流失。試驗期間為 2015 年 7 月 15 日 至 2015 年 9 月 7 日，置於臺灣大學花卉館大教室。
3.2 試驗方法
將每盆材料壓入水中浸泡 16 小時至介質飽和，取出後倒放 24 小時使盆內重 力水排除，再插入 WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)簡稱 WET，將 WET 模式調為 organic base。本試驗分為田土和田土+椰纖(v/v=1:1)兩 處理，每處理四盆，每盆隨機取樣 3 次，均為 1 重複，共 4 重複。每天以 WET sensor 測量介質含水量後，隨即秤重為 W1，再將介質置於 65℃烘乾至重量不再 變化時，秤重為 W2。(W1-W2)/W2 為介質相對重量含水量。將 WET sensor 讀值 與重量法測得之介質相對重量含水量以 Sigma Plot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, USA)進行回歸分析與繪圖，檢測兩者之相關性。
3.3 調查分析項目
(1) 介質含水量（Volumetric water content, VWC）：使用土壤水分測定儀 WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)測量，簡稱 WET，以 Oganic base 模式測定。
(2) 介質重量(The weight of substrate)：以電子磅秤秤量。
試驗二、介質種類和水分含量對青楓和樟樹生長、生理之影響 3.1 試驗材料
參試材料為 2013 年 9 月 30 日購自彰化縣田尾美之園之青楓(Acer Serrulatum Hayata.)和樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）6 cm 袋植苗。青楓選取的株 高約為 30-40 cm、幹徑為 6 mm；樟樹選取的株高約為 60-70 cm、幹徑為 6 mm。
於 2013 年 10 月 1 日換至 15 cm 紅色塑膠盆，上盆時於盆器底部施用好康多緩效 肥 10 g，馴化 1 週後開始試驗，試驗時間為 2013 年 10 月 10 日至 2013 年 6 月 20 日。試驗地點為國立臺灣大學生物資源暨農學院附設農業試驗場園藝分場溫 室 103 室。
3.2 試驗方法
本試驗以青楓和樟樹作為試驗材料，以田土、田土+椰纖(v/v=1:1)為試 驗介質，於馴化一週後進行試驗。將植株充分澆水，間隔三小時排除重力 水後以 WET sensor 測量介質含水量，即飽和容水量，此後每天監測兩介質 的介質含水量，每當介質含水量分別低於 15%、25%、35%和 45%時進行 灌溉，每次灌溉至飽和，這是更改自 MAD (management allowed deficit)的 灌溉方式。試驗期間，每 2 週調查一次株高、莖徑，並於試驗結束時進行其他
項目的調查。本試驗分為兩介質、每介質四處理，共八處理，每盆為一重複，
每處理 5 重複。
3.3 調查分析項目
(1) 介質含水量（Volumetric water content, VWC）：使用土壤水分測定儀WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)測量，簡稱 WET，以 Oganic base 模式測定。
(2) 株高(Height)：由介質表面至植株頂端生長點的高度(cm)。
(3) 株高變化(ΔHeight)：實驗結束時的株高減去最初的株高(cm)。
(4) 莖徑(Stem caliper)：測量距離介質表面 5 cm 處之莖幹粗(mm)。
(6) 冠幅(Crown diameter)：測量全株植物最大開展生長點距離，與其垂直 90∘之 長度(cm)，兩數取平均值。
(7) 分枝數(The number of branches)：著生於主幹上的亞主枝數量。
(8) 葉綠素計讀值(Chlorophyll meter readings, CMR, SPAD-502 value)：每植株取任 意 3 枝梢之第 2 片完全展開葉，每片葉測定 2 次，共 6 次取平均值，並以 CMR 表示。於葉中肋和葉緣間進行測量，以免影響葉綠素計判讀。葉綠素計 原理為利用葉片對 650 nm 及 940 nm 兩波長吸收率的差異，估算葉綠素含量。
(9) 常態化差異植生指數(Normalized difference vegetation index, NDVI)：每植株中 任意選取 兩枝 條，以 可攜式簡 易光 譜測量 儀 (NDVI 300, Photon Systems Instruments, Drasov, Czech)測量由頂端向下數第 2 片完全展開葉，取其平均值，
並以 NDVI 表示。
(10) 取樣葉鮮重(Sampled leaf fresh weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟 展開葉，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan)測量其葉片鮮重，取其平均值。
(11) 取樣葉乾重(Sampled leaf dry weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，置於 85℃烘箱烘乾至重量不再變化，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan) 測量其葉片乾重，取其平均值。
(12) 取樣葉片厚度(Sampled leaf thickness)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，以葉片厚度計(SM-112, Teclock, Japan)測量其葉片厚度(mm)，取其平均 值。下壓後隨即記錄，避免因葉片擠壓造成誤差。
(13) 取樣葉片面積(Sampled leaf area)
(14) 介質電導度(Electrical conductivity, EC)：於介質澆透後一天，使用野外土壤 及溶液電導度測定計(Spectrum Technologies, 2265F, Illinois, USA)測量介質 EC 值。
(15) 介 質 酸 鹼 度 (pH) ： 使 用 手 提 式 酸 鹼 度 / 電 壓 / 溫 度 測 定 計 (IQ Scientific Instruments, Type 2162S, USA)測量介質酸鹼度。
(16) 介質硬度(Substrate hardness)：使用山中式土壤硬度計(soil hardness tester,
Yamanaka type, Yenstron corp., Taiwan)於介質表面隨機插入測量，每盆一重覆。
(17) 介質氧氣擴散速率(Oxygen diffusion rate, ODR)：於介質澆透後一天，以介質 氧氣擴散速率儀(oxygen diffusion meter, Eijkelkamp, the Netherlands)，分別接 上白金電極、黃銅電極與參考電極，將三電極插入介質 5-10 cm 深，測量其 介質間之氧氣擴散速率。每盆 1 重複。
統計分析
試驗採完全逢機設計(complete randomized design, CRD)。數據以 Costat 6.4 (CoHort software, Monterey, CA, USA)統計軟體整理，進行最小顯著差異分析(least significant difference, LSD)，分析各處理間是否有顯著差異(P≦0.05)，繪圖採用 SigmaPlot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, U.S.A.)。
三、結果(Results)
試驗一、土壤水分測定儀讀值與重量法測得知含水量相關性
以傳統的重量法測出實際上的介質含水量，與土壤水分測定儀 WET 測得之 數值進行比較和回歸分析，結果發現 WET 用於 S 和 S+C 兩介質皆可有效呈現 介質水分狀態，兩者皆呈高度相關(S 的 R2=0.96；S+C 的 R2=0.99)(圖 3.1)。
S+C 的飽和含水量較高，WET 測值約為 65%，且在相同的試驗時間下，介 質水分含量下降的幅度較 S 小；S 的飽和含水量較低，WET 測值約為 55%，且 在相同的試驗時間下，介質水分含量下降的幅度較 S+C 大。
試驗二、介質種類和水分含量對青楓和樟樹生長、生理之影響 2.1. 介質含水量變化
試驗期間以兩介質種植青楓和樟樹容器苗，各處理之每日平均介質含水量如 圖 3.2、3.3、3.4、3.5 所示，處理開始時先將介質澆水至飽和含水量，VWC 下降
至設定之數值再進行復水灌溉。
青楓於 S 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 9 天達 15% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 12%-40%間；介質含水量維持在 25%的處理約在 停水後 4-5 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 18%-42%間；介質含 水量維持在 35%的處理約在停水後 1-2 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範 圍介於 28%-40%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 1 天達 45% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 28%-45%間(圖 3.2)。青楓於 S+C 中，介質含水量 維持在 15%的處理約在停水後 14-17 天達 15% VWC，再行復水灌溉，變動範圍 介於 12%-45%間；介質含水量維持在 25%的處理約在停水後 7 天達 25% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 18%-48%間；介質含水量維持在 35%的處理約在 停水後 5-6 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 30%-50%間；介質含 水量維持在 45%的處理約在停水後 2-3 天達 45% VWC，再行復水灌溉，變動範 圍介於 38%-58%間(圖 3.3)。樟樹於 S 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停 水後 5-7 天達 15% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 12%-35%間；介質含水 量維持在 25%的處理約在停水後 3-5 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍 介於 20%-40%間；介質含水量維持在 35%的處理約在停水後 1-2 天達 35% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 27%-38%間；介質含水量維持在 45%的處理約在 停水後 1 天達 45% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 27%-40%間(圖 3.4)。樟 樹於 S+C 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 9-11 天達 15% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 14%-42%間；介質含水量維持在 25%的處理約在 停水後 6 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 20%-45%間；介質含水 量維持在 35%的處理約在停水後 4-5 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範圍 介於 25%-45%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 2-3 天達 45% VWC，
再行復水灌溉，變動範圍介於 35%-52%間(圖 3.5)。
2.2. 青楓和樟樹的植物生長量
當介質含水量維持在 35%時，青楓冬季不落葉，且株高可維持生長(圖 3.6)，
莖徑亦緩慢成長(圖 3.7)；但介質含水量維持在 15%和 25%之處理，青楓生長受 阻，且冬季落葉後無法重新長葉(圖 3.8)。在株高、株高變化、莖徑、莖徑變化上 介質含水量維持在 35%和 45%明顯優於介質含水量維持在 15%和 25%之處理，
不論青楓容器苗種植在 S 或 S+C(表 3.1)。冠幅則是介質含水量維持在 45%之處 理較好，亦不受介質的影響(表 3.2)。分枝數則是種植在 S+C 的青楓容器苗優於 種植在 S 的青楓容器苗(表 3.2)。
樟樹方面，不論使用何種灌溉方式，冬季都沒有落葉或生長緩慢的情形(圖 3.9、3.10)。株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 3.3)、冠幅(表 3.4)都以介質含 水量維持在 35%、45%的處理表現較好(圖 3.11)，且與介質都不相關。分枝數則 以介質含水量維持在 25%、35%、45%的處理有較多的分枝數(表 3.4)。不論是何
樟樹方面，不論使用何種灌溉方式，冬季都沒有落葉或生長緩慢的情形(圖 3.9、3.10)。株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 3.3)、冠幅(表 3.4)都以介質含 水量維持在 35%、45%的處理表現較好(圖 3.11)，且與介質都不相關。分枝數則 以介質含水量維持在 25%、35%、45%的處理有較多的分枝數(表 3.4)。不論是何