青楓及樟樹容器苗生產關鍵技術之探討

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國立臺灣大學生物資源暨農學院園藝暨景觀學系碩士論文

Department of Horticulture and Landscape Architecture College of Bioresources and Agriculture

National Taiwan University Master Thesis

青楓及樟樹容器苗生產關鍵技術之探討 The Key Techniques for Container Production of

Acer serrulatum and Cinnamomum camphora

劉育勳 Yu-Syun Liou

指導教授：張育森教授 Advisor: Prof. Yu-Sen Chang

中華民國 105 年 6 月

June, 2016

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摘要

景觀樹木在園藝產業上具有相當重要之地位，其生產潛力相當可觀。常見的苗木生產方式分成田間生產和容器生產。田間生產分為裸根移植苗和土球包裹苗，出貨前需要斷根、修枝，常造成苗木生長勢衰落和存活率低等問題。為了改善苗木品質，容器育苗技術為臺灣未來景觀綠化應用的發展趨勢。容器生產又分為實生型容器苗和容器化苗，生長迅速、節約土地及成活率高等為其優點，但根系限縮容器內，

為了確保容器苗的正常生長，需要在其生長過程中適時適量補充水分和養分。實生型容器苗受容器效應影響，生長速度較田間生產慢；容器化苗地植時不受容器效應影響，生長速度較快，惟臺灣苗木業者移植前常過分修枝，並於地上部地下部尚未平衡時出售，致使苗木品質和存活率沒有明顯上升。本試驗擬就灌溉和氮肥試驗，

設法加快小苗培育的速度，再就容器化苗移植前的修剪作探討，期能加快生產進程並提升臺灣的苗木品質。

灌溉試驗以 2 種介質和 4 種不同灌溉時機作為處理。介質分別是田土和田土加椰纖(v/v=1:1)，兩介質保水力不同，灌溉頻度亦不同(S>S+C)；灌溉時機分別是介質含水量降低至 15%、25%、35%和 45%時進行灌溉。結果顯示，青楓冬季生長受阻，且介質含水量維持 15%和 25%以上的青楓冬季落葉後無法重新長葉；樟樹則無明顯休眠期。青楓和樟樹之介質含水量降低至 35%時為最佳灌溉時機，約為田間容水量的 65%，此時青楓和樟樹在株高、莖徑、冠幅和分枝數有較好的表現，

樟樹的地下部表現亦佳，惟樟樹應斟酌使用追肥，避免植物生長旺盛或灌溉淋洗導致介質肥份不足，進而造成生長速度趨緩、苗木品質變差。

氮肥試驗每週施用一次氮肥，氮素濃度分別是 0、4、8、16、32 mM。結果顯示，氮肥濃度對正值落葉期的落葉樹種青楓影響不大，而常綠樹種樟樹則是一年四季皆有影響。樹種不同對氮肥濃度的喜好也不同，氮肥濃度過低造成苗木品質低弱，

氮肥濃度過高則造成生長延緩，地下部衰弱。青楓建議施用的氮肥濃度為 4-8 mM

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提高施用的氮肥濃度，青楓建議使用 8-16 mM，樟樹則可提高至 16-32 mM。

修剪比例試驗則分為移植前重修剪(移除 90%枝葉)和移植前輕修剪(僅移除枯枝、病枝)兩處理。結果顯示，輕修剪處理於試驗初期面臨較嚴重的乾旱逆境，存活率較低，但脫離乾旱逆境後有較佳的新根發展。試驗結束時，輕修剪處理的莖徑變化和光合作用皆優於重修剪處理，有利於移植後的再生長。建議移植前進行適當的微量修剪，雖需較繁複的管理，但後續的新根發展和苗木品質較佳，有助於對抗栽植地的逆境。

綜合上述結果，青楓於介質含水量低於 35%時灌溉，並施以氮素濃度 4-8 mM 的養液，欲增加分枝數則提升濃度至 8-16 mM；樟樹於介質含水量低於 35%時灌溉，並施以氮素濃度 8-16 mM 的養液，欲增加分枝數則提升濃度至 16-32 mM，且應斟酌使用堆肥，避免因頻繁灌溉或生長旺盛造成營養缺乏。移植前應進行適當的微量修剪，克服乾旱逆境後，可擁有較佳的新根發展和苗木品質。

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Abstract

Trees play important role in landscape, and thereby the tree production for landscaping owns great commercial values. Conventional tree nurseries grow trees in field and in pots. Due to the fact that the transplantation of the field-grown trees often accompany with a great loss of root and increase vulnerability to post-transplantation shocks for trees, the techniques of producing high quality containerized trees will become the major option for Taiwanese nurseries in the future. Containerized tree can be categorized into container-grown seedling and containerized seedling. These two types of seedlings have the advantages of fast growing, land area saving and high survival rate, but since their root system is restricted by container, proper irrigation and nutrient should be supplied routinely for maintaining normal growth and development. The container- grown seedling is started from container, which limited the tree growth by the container effect, consequently the growth rate is slower than field-grown trees. The containerized tree seedlings are originally grown in field, so the growth rate is faster than the container- grown seedlings. However, Taiwanese tree nurseries often heavily prune seedlings before transplanting the field-grown seedlings into container as well as the containerized seedlings are sold when their underground and upper-ground part have not reach a balance yet. This results in low tree quality and survival rate. This study applied various irrigation and nitrogen fertilization practices to accelerate the tree seedling growth, and investigated the pruning methods before transplantation to container, hoping to improve the speed and quality of tree production in Taiwan.

The irrigation experiment employed two different growth media and four different irrigation timings. The media used were field soil (S) and a equal-volume mixture of field soil with coconut fiber (S+C). The timings of irrigation were set at the media water

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content dropped to 15%, 25%, 35% and 45%. The result showed that the growth of green maple ceased in winter, and the green maple with the irrigation timing at 15% and 25%

soil water content did not flush out new leaves after leaf abscission in winter. Camphor trees did not exhibit an evident dormancy. Green maple and camphor tree had best growth performances characterized by tree height, stem diameter, canopy width and branching numbers when irrigated at the timing of 35% soil water content, which was 65% of the field water capacity. Adding additional fertilizers should be cautious on camphor trees to avoid over-growth and over-irrigation that could even reduce the nutrient level in soil.

The nitrogen fertilizer was applied weekly with the concentrations of 0, 4, 8, 16 and 32 mM. The result showed that the different concentrations of nitrogen did not have evident effect on the green maples growth during their defoliation period, but had significant effect on camphor tree growth year round. Different tree species had different optimum nitrogen concentration. The suggested nitrogen concentration level for green maple was 4-8 mM and for camphor tree was 8-16 mM. When increasing branching numbers became a priority, the suggested nitrogen concentration was 8-16 mM for green maple and 16-32 mM for camphor tree.

The pruning experiment employed heavy pruning (90% shoot removal) and light pruning which merely removed dead branches and infected branches. The result showed that the lightly-pruned trees suffered from more severe drought stress in the beginning of the experiment than the heavily-pruned tree, but once they overcome the stress, the root establishment was better than the heavily-pruned trees. On the other hand, the secondary growth and photosynthesis of the lightly-pruned tree were better than the heavily-pruned trees, which favored the growth after transplantation. In shorts, although light pruning required more labor works and better management than heavy pruning, its created higher tree quality and decreased the vulnerability to stresses.

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irrigated when the soil water content dropped below 35%, with 4-8 mM nitrogen fertilization for regular growth and 8-16 mM for more branching numbers. To create the best quality of camphor, the trees was suggested to be irrigated when the soil water content dropped below 35%, with 8-16 mM nitrogen fertilizer for regular growth and 16- 32 mM for greater branching numbers. Adding additional fertilizers shall be cautious to avoid over growth or nutrient insufficiency. Light pruning is suggested before transplantation. The light-pruned trees should be well-managed to overcome drought stress, and the consequent tree quality was higher than heavily-pruned trees.

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表目錄

表 3. 1. 介質與灌溉處理對青楓容器苗株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響

... 22

表 3. 2. 介質與灌溉處理對青楓容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值及植生指數之影響 ... 23

表 3. 3. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響 ... 24

表 3. 4. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值及植生指數之影響 ... 25

表 3. 5. 介質與灌溉處理對青楓容器苗之取樣葉鮮重、乾重、厚度及葉面積之影響 ... 26

表 3. 6. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗之取樣葉鮮重、乾重、葉片厚度及葉面積之影響 ... 27

表 3. 7. 介質與灌溉處理對青楓容器苗介質電導度、pH 值、硬度、土壤氧氣擴散速率之影響 ... 28

表 3. 8. 以不同介質種植樟樹後電導度、pH 值、硬度、土壤氧氣擴散速率之變化 ... 29

表 4. 1. 不同濃度之氮肥處理對青楓容器苗之株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響 ... 51

表 4. 2. 不同濃度之氮肥處理對青楓容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值、常態化差異植生指數之影響 ... 52

表 4. 3. 不同濃度之氮肥處理對樟樹容器苗之株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響 ... 53

表 4. 4. 不同濃度之氮肥處理對樟樹容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值、常態化差異植生指數之影響 ... 54

表 4. 5. 不同濃度之氮肥處理對青楓容器苗取樣葉鮮重、乾重、葉片厚度、葉面積之影響 ... 55

表 4. 6. 不同濃度之氮肥處理對樟樹容器苗取樣葉鮮重、乾重、葉片厚度、葉面積之影響 ... 56

表 4. 7. 氮肥濃度處理種植青楓後，對土壤電導度、pH 值、硬度之影響 ... 57

表 4. 8. 氮肥濃度處理種植樟樹後，對土壤電導度、pH 值、硬度之影響 ... 58

表 5. 1. 移植前經過不同程度補償修剪後的樟樹容器化苗之枝條水分潛勢 ... 78

表 5. 2. 移植前經過不同程度的補償修剪後的樟樹容器化苗之株高變化、莖徑變化、葉綠素計讀值、常態化差異植生指數、葉綠素螢光、葉片厚度 ... 79 表 5. 3. 移植前經過不同程度的補償修剪後的樟樹容器化苗之葉片數、葉片鮮

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表 5. 4. 移植前經過不同程度的補償修剪後的樟樹容器化苗之淨光合作用、氣孔導度、細胞間隙 CO2濃度及蒸散作用速率 ... 81

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圖目錄

圖 3. 1. 以重量法與水分測定儀 WET 測得之土壤體積含水量關係 ... 30 圖 3. 2. 青楓容器苗以純田土為介質之每日平均介質含水量變化。灌溉起始點分

別為 (A) <15% VWC、(B) <25% VWC、(C) <35% VWC、(D) <45% VWC . 31 圖 3. 3. 青楓容器苗以田土+椰纖(v/v=1:1)為介質之每日平均介質含水量變化。灌

溉起始點分別為 (A) <15% VWC、(B) <25% VWC、(C) <35% VWC、(D)

<45% VWC ... 32 圖 3. 4. 樟樹容器苗以純田土為介質之每日平均介質含水量變化。灌溉起始點分

別為 (A) <15% VWC、(B) <25% VWC、(C) <35% VWC、(D) <45% VWC . 33 圖 3. 5. 樟樹容器苗以田土+椰纖(v/v=1:1)為介質之每日平均介質含水量變化。灌

溉起始點分別為 (A)<15% VWC、(B)<25% VWC、(C)<35% VWC、(D)<45%

VWC ... 34 圖 3. 6. 青楓容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質種植，於 15%、

25%、35%及 45% VWC 灌溉處理下株高變化情形。 ... 35 圖 3. 7. 青楓容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質中，以 15%、

25%、35%及 45% VWC 灌溉處理下莖徑變化情形。 ... 36 圖 3. 8. 青楓容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質中，以 15%、

25%、35%及 45% VWC (由左至右)灌溉處理下之外觀情形。 ... 37 圖 3. 9. 樟樹容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質中，以 15%、

25%、35%及 45% VWC 灌溉處理下株高變化情形。 ... 38 圖 3. 10. 樟樹容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質中，以 15%、

25%、35%及 45% VWC 灌溉處理下莖徑變化情形。 ... 39 圖 3. 11. 樟樹容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質中，以 15%、

25%、35%及 45% VWC(由左至右)灌溉處理下之外觀情形。 ... 40 圖 3. 12. 樟樹容器苗以(A)純田土與(B)田土:椰纖=1:1 (v/v)介質種植，於 15%、

25%、35%及 45% VWC 灌溉處理下之根系情形。 ... 41 圖 4. 1. 青楓容器苗以不同濃度氮肥養液處理後的株高變化情形。 ... 59 圖 4. 2. 青楓容器苗以不同濃度氮肥養液處理後的莖徑變化情形。 ... 60 圖 4. 3. 青楓容器苗以 0、4、8、16 與 32 mM(由左至右)氮肥養液處理，試驗後之

根系比較。 ... 61 圖 4. 4. 青楓容器苗以 0、4、8、16 與 32 mM(由左至右)氮肥養液處理，試驗後之

外觀比較。 ... 62 圖 4. 5. 樟樹容器苗以不同濃度氮肥養液處理後的株高變化情形。 ... 63 圖 4. 6. 樟樹容器苗以不同濃度氮肥養液處理後的莖徑變化情形。 ... 64 圖 4. 7. 樟樹容器苗以 0、4、8、16 與 32 mM(由左至右)氮肥養液處理，試驗後之

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圖 4. 8. 樟樹容器苗以 0、4、8、16 與 32 mM(由左至右)氮肥養液處理，試驗後之外觀比較 ... 66 圖 5. 1. 移植前經過輕修剪後的樟樹容器化苗死亡植株調查(2015.02.20)... 82 圖 5. 2. 移植前經過輕修剪後的樟樹容器化苗死亡植株之土球觀察(2015.02.20). 83 圖 5. 3. 移植前經過輕修剪的樟樹容器化苗死亡植株之地下部觀察(2015.02.20). 84 圖 5. 4. 移植前經過不同程度補償修剪，樟樹容器化苗的株高變化情形 ... 85 圖 5. 5. 移植前經過不同程度的補償修剪後，樟樹容器化苗的莖徑變化情形 ... 86 圖 5. 6. 移植前經過不同程度的補償修剪後，樟樹容器化苗的新葉萌發比較

(2015.02.27) (A)重修剪 (B)輕修剪 ... 87 圖 5. 7. 試驗經過 53 天，移植前經過不同程度的補償修剪後之樟樹容器化苗的枝

條水分潛勢變化情形 ... 88 圖 5. 8. 移植前經過不同程度補償修剪後，樟樹容器化苗逆境植株比率的變化 . 89 圖 5. 9. 移植前經過不同程度補償修剪後，樟樹容器化苗的氣孔導度變化情形 . 90 圖 5. 10. 樟樹容器化苗經過重修剪後五個月的外觀情形。(2015.04.07)... 91 圖 5. 11. 試驗結束時，樟樹容器化苗之土球外觀 (2015.12.30) (A)重修剪 (B)輕

修剪 ... 92 圖 5. 12. 試驗結束時，樟樹容器化苗之根系外觀 (2015.12.30) (A)重修剪 (B)輕

修剪 ... 93 圖 5. 13. 移植前經過不同程度補償修剪的樟樹容器化苗，移植七個月後拍攝熱像

儀 (2015.06.05) (A)重修剪植株的熱像 (B)重修剪植株 (C)輕修剪植株的熱像 (D)輕修剪植株 ... 94 圖 5. 14. 移植前經過不同程度補償修剪後的樟樹容器化苗之葉片切片 ... 95

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第一章前言 Chapter 1. Introduction

苗木依生產的方式大致可分為田間苗(field seedlings)和容器苗(container seedlings)兩種(Davidson et al., 1988)。田間苗依出貨的方式又分成裸根苗(bare-root seedlings)和土球包裹苗(balled and burlapped, B＆B seedlings)，容器苗則依生產過程分成實生型容器苗 (container-grown seedlings) 和容器化苗 (containerized seedlings)(Sharon, 2010)。然而田間苗出貨前須斷根，常造成移植後樹勢衰弱和存活率不高(Richardson and Harris, 2005)等問題。容器苗移植時根系完整，使容器苗不受移植時間限制，恢復期短且存活率高，是世界上苗木產業之趨勢(Young and Evans, 2000)。然而，容器苗根系受限容器中，介質緩衝能力差，且根系無法延伸獲得需要的水分和養分，假使管理不當將造成損失。

水是植物生存的必要元素之一(Welsh and Zajicek, 1993)，過分給水不僅浪費資源，也造成苗木根系缺氧導致生長不良(鄭，2008)，缺水則使氣孔關閉，氣孔導度下降使光合作用速率變慢(Souza et al., 2003)，碳水化合物累積減少，苗木生長勢減弱。水分管理為容器育苗的重要環節之一，應配合介質種類和天氣狀況，

發展出一套適地適種的苗木灌溉技術。

氮則是影響作物生長和產量最大的礦物元素(Marschner, 1995)。容器苗為了固定和支持，常選用比重較重但養分不足的田土(鄧，2008)，氮素管理便成為容器苗的重要課題。缺氮使植株生長慢、下位葉黃化；氮素過多則使植物肥傷，

且有增加病蟲害的可能(黃，2013)。適量的氮素施肥可協調地上部地下部生長，

促進移植後的根系發育，增強移植的競爭力(Timmer et al., 2004)。

田間苗在栽培過程中根系可自由伸展，植株需要的水分和養分可以經由根系延伸而獲得，介質緩衝能力較高(謝，2014)，管理較粗放，且植株生長速度快；

容器苗根系則受限容器中，容器形成的壁障和微氣候使容器苗生長速度較田間苗慢(Cole et al., 1998)。容器化苗的來源是田間苗，田間生產容器馴化的生產模式

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讓容器化苗同時擁有田間苗和容器苗的優點。然而，將田間苗移植至容器中的地下部受損，造成移植後的移植休克(transplant shock) (Grossnickle, 2005)，需搭配移植前處理和移植後馴化方能克服。補償修剪(compensatory pruning)即移植前常用的處理(Grossnickle, 2005)，但補償修剪去除葉片使光合產物減少(Watson et al., 1986)，可能影響根系再生的能力。

為提升容器苗木出貨速度和苗木品質，實生型容器苗的水分和氮肥管理應依植物種類不同而有不同建議，容器化苗移植前的修剪幅度也應該被了解。因此，

本論文主要研究之內容如下：

(一) 藉由介質含水量作為灌溉時機的依據，探討不同介質含水量對容器苗生長和生理的影響。

(二) 施用不同氮素濃度，探討不同氮素濃度對容器苗生長和生理的影響。

(三) 藉由移植前不同幅度的修剪，探討修剪幅度對容器化苗移植後克服移植休克能力和苗木品質的影響。

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第二章前人研究 Chapter 2. Literature Review 一、苗木生產方式

苗木依生產的方式大致可分為田間苗和容器苗兩種(Davidson et al., 1988)。

田間苗依出貨的方式又分成裸根苗和土球包裹苗，容器苗則依生產過程分成實生型容器苗和容器化苗(Sharon, 2010)。

(一) 田間苗

即將苗木種植於田間，待出貨時再掘苗移植的栽培方式(謝，2014)。苗木在栽植的過程中，根系可自由伸展，植株生長速度快且管理粗放，生產成本較為低廉，但其出貨前須斷根造成根部的損失，影響根部吸收水分和肥份的能力(Daniel, 2009)，且移植須配合植株生長季節，否則存活率低落(Richardson and Harris, 2005)。

田間苗依出貨方式分成下列兩種：

(1) 裸根苗(bare-root seedlings)

由於裸根苗的根沒有土壤包覆，所以有重量輕、運輸成本低及好種植等優點，

但在處理過程中會有更多的根損失，以致在種植前須保持根部濕潤，如暴露於空 氣中達 192 小時的歐洲黑松(Pinus nigra)植株，有 90%再定植 2 年內相繼死亡 (Girard, 1996)。移植後的存活率和生長表現亦不佳，櫟樹(Quercus rubra L.)裸根 苗在移植後僅 75%的存活率，且枝條乾枯、不穩定生長且地下部發展不佳(Wilson et al., 2007)。

(2) 土球包裹苗(balled and burlapped, B＆B seedlings)

田間苗木崛起時，根系外附有苗木胸徑 8-12 倍之土球，並以布、粗繩或其他可生物分解材料包裹，以防止土球崩落(謝，2014)，雖然在移植過程中，仍然

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有 90%的吸收根被移除，但土球包裹可減少根系暴露於乾旱的時間，並降低移植後根系重生的門檻(Sharon, 2010)。土球包裹苗相較於裸根苗存活率較不受季節影響(Buckstrup, 2000)。

(二) 容器苗

容器苗的定義為苗木在容器中培育一定時間，並於出售前在容器中達生長平衡之狀態，且具有完整土團且無過度盤根者(許，1986)。容器苗根系受限容器中，

介質相互隔離，不能相通，緩衝能力減弱，根系不能經由延伸獲得需要的水分和養分補充(鄧，2008)，因此容器苗需要較高的成本(Johnson et al., 1996)和較繁複的管理，相對的，可縮減栽植面積，有利空間分配、方便運輸(Salifu, 2000)，且生長表現較為一致。容器苗移植時根系完整，使得容器苗較不受移植時間限制、

恢復期短且存活率高，可立即發揮景觀功能，移植後第一年也有較多的新根生長 (Burdett et al., 1984)。櫟樹(Quercus rubra L.)容器苗在移植後達 100%的存活率，

根系發育佳且在各項調查項目優於裸根苗的表現(Wilson et al., 2007)。容器苗依照生產過程分為兩種：

(1) 實生型容器苗(container-grown seedlings)

實生型容器苗在種苗或幼苗時已容器化，並隨植株生長不斷更換容器大小，

並於適當規格時出售(謝，2014)。在臺灣小型苗木多以容器化，以避免田間的不確定因子影響小型苗木的生長。此外，實生型容器苗木須掌握換盆時機，以防止盤根現象(Amoroso, 2010)，或根系突破容器，於出貨時造成根系不必要的損傷。

(2) 容器化苗(containerized seedlings)

容器化苗之來源是田間苗，於出貨前將苗木移至容器中栽培，使植株地上部與地下部達平衡時出售(Sharon, 2010)。自田間移植至容器的過程中，會造成根部損失，但容器化苗的生產方式利用田間苗生長迅速和容器苗育苗條件易於調整的

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特性，加速苗木達出貨品質的時間。惟臺灣業者在上盆後之馴化技術尚未純熟，

常於地上部和地下部尚未平衡時出售，致使苗木品質和存活率沒有明顯上升(謝，

2014)。

容器苗生產過程中，有兩個須注意的現象，分別是：

(1) 盤根效應(root-circling)

盤根為苗木根部接觸容器壁時，因為根生長空間限制而產生的現象(Svenson and Johnston, 1944)，盤根的根系會呈現蓬亂、糾結、捲繞、偏斜和畸形等情形 (Arnold, 1992)，且在移植後根系仍會迂迴生長，造成根系輻射擴散至土壤較為緩慢(Arnold and Young, 1991)，且根系淺、無支撐根(青木，1992)。目前除了以人工修剪盤根區域外，亦可使用物理性空氣修剪的控根容器或化學性銅修剪(林，

1999)，達改善或預防盤根的效果。

(2) 容器效應(container effect)

以容器栽培植物，植物根系會產生型態上或物理上的改變，以適應容器為氣候環境和缽障條件(pot bound)，其反應亦會影響到容器苗之品質和外觀表現 (NeSmith and Duval, 1998)，應慎選容器形狀與材質以減緩容器效應(黃，1999)。

義大利石松(Pinus pinea)在深度、直徑比值 3-4 間的容器中生長，莖徑有較佳的 表現(Dominguez-Lerena et al., 2006)。榕樹(Ficus retusa)於容積較大的容器中生長，

地上部和地下部的鮮重都有顯著的成長(Biran and Eliassaf, 1980)。應於適當時機換盆，避免容器效應造成苗木品質的低落。

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二、土壤含水量對植物生長及生理之影響

水是植物生長的限制因子(Welsh, 1993;Silva et al., 2007)，土壤水分狀態會直接影響植物的生長，因此快速、準確且方便的測量土壤水分狀態對植物水分管理具有重要之意義(凃，2015)。土壤水分的動態變化反映了作物的水分供需狀況，

因此快速、準確地測定土壤含水量對農田水分管理有重要意義(王等，2000)。重量法被視為測定土壤含水量較準確的方法，但屬於破壞性的測定方法，且費力、

費時(邱和葉，2012)。土壤水分測定儀 WET sensor 是利用頻域反射法測定介質體積含水量(Hamed et al., 2006)，測定方式為非破壞性，且有校正容易、操作迅速、

方便讀值的特性(Burnett and van Iersel, 2008)。

利用重量法測量土壤含水量，指出當土壤含水量低於飽和含水量之 50%時，

對植物而言為中度之乾旱逆境(moderate drought stress)(Sanchez-Rodriguez et al., 2010)，當達土壤含水量達飽和含水量之 30%-10%時，對植物而言為嚴重之乾旱逆境(severe drought stress)(Stegman, 1982)，而對大部分植物最適宜生長的土壤水分含量介於田間含水量之 60%至 80%，但此範圍因土壤物理特性或植物種類而有些微差異(林，1991)。

不當的水分管理會對植物生理過程造成影響，如影響光合作用、氣孔導度、

蒸散作用(Ceulemans et al., 1983；Shao et al., 2008)，進而影響生長，如株高(Zainudin et al., 2003;Sharp and Lenoble, 2002)、莖徑(Gilman et al., 1998; Zainudin et al., 2003)。

石楠(Photinia×fraseri)於水分過多或過少的環境，枝條生長量和新葉數量都受到限制(Welsh and Zajicek, 1993)。

葉片的葉綠素含量可作為植物遭受乾旱逆境的指標(Ueda et al., 2003) 隨著灌溉頻度減少，葉片葉綠素讀值逐漸上升，可能是乾旱逆境下，葉片數、葉面積減少所造成的補償反應(Nezami et al., 2008)，切花用菊花隨著土壤灌溉水量下降，其葉綠素讀值亦逐漸上升(邱，2012)。

(18)

三、氮素對植物生長及生理之影響

氮(nitrogen, N)是植物最重要的礦物元素，是構成蛋白質、胺基酸和核酸等重要物質的原料(黃，2013)。氮肥的用量決定了作物的產量(Mengel and Kirkby, 2001)，適當提高葉片氮濃度，植株光合作用效率會上升(Evans, 1989)。

缺氮或施低氮肥，會使植株生長慢，葉面積小、葉黃綠、乾物重下降、地下部乾重增加，主根變長、側根增多以利從土壤吸收更多的氮(黃，2013)。根冠比(root-shoot ratio)會上升(Worrall et al., 1987)，植物會將較多的同化物往地下部分配(Mengel and Kirkby, 2001)。

植物生長量隨施用氮肥濃度增加而增加，並隨施用氮肥濃度上升大幅增加表現量後，有趨緩的情形(Marschner, 1995)。又養分供給增加，生物量卻沒有隨之上升，亦沒有顯著下降時，可能是處在養分承載的狀態，即苗木吸收超過正常需求的養分，並將養分積累在植體內(Hawkins et al., 2005)，積累的養分不僅促進移植後的根系發育，也間接促進根系的養分吸收，使苗木可以更快萌出新芽，提前生長，增強移植的競爭力(Timmer et al., 2004)。

一旦養分供給超過養分承載的最大量，生長量會下降(魏等，2010)。過高的氮會使葉片葉色濃綠，植株吸收大量的氮會降低其他礦物元素的吸收，且因為細胞內未與碳骨架結合的游離態氮較多，使植株易受病蟲害影響(黃，2013；

Pitchay et al., 2007)。

葉綠素測計為一攜帶式輕巧葉綠素測計，可用來表示葉片的濃綠程度，值越大，葉色越濃綠，代表葉片葉綠素濃度高(Netto et al., 2005)。葉綠素計測值 CMR 亦與葉片氮濃度呈現高度之相關性(凃，2014)，葉片中大部分的 N 分布於葉綠素中是主要的原因(Mengel and Kirkby, 2011)。因此，葉片顏色濃綠是氮肥充足的重要外觀指標(黃，2013)。

(19)

四、樹木移植成功關鍵

移植造成根部的損失，也影響了根部吸收水分和肥份的能力(Daniel, 2009)，

由於樹木的根系可以延伸到滴水線的 1-3 倍，有 90%的吸收根會在移植的過程中遺失(Sharon, 2010)，即使挖掘的土球大小遵造規範(Gilman and Beeson, 1990；

Watson and Himelick, 1992)。因移植造成受傷和功能受損，以致地下部對水分、

養分的吸收無法滿足地上部的需求(Harris and Bassuk, 1995)，較少的碳水化合物致使新根萌發不足(Watson, 1983)，並且需要一段時間復原，適應新環境，這稱為移植休克(transplant shock)(Rietveld, 1989)。菩提樹在移植後的第一年，枝條生長速度減緩，直到第二年才恢復原先的生長速度(Solfjeld and Hansen, 2004)，為移植休克的症狀。移植休克的症狀與乾旱逆境相似，如：枝條生長速度減緩、新葉變小、老葉枯萎、莖幹回枯甚至死亡(Barton and Walsh, 2000)。

根系重生可說是克服移植休克的關鍵，新根吸收水分的能力較木質化的根要好很多，藉著新根生長可改善植株的水分逆境(Grossnickle, 2005)，因為些微的新根生長，可使根部吸水能力大增。新根增加，根系吸收水分的阻力越小(Hinckley et al., 1978)，可使白天植株的水勢上升，也使植物生理恢復正常，促使植株重返正常的狀態(Grossnickle, 2005)。

根系生長受到土壤溫度和水分的影響(Struve, 2009)，在根系重生前適當的地上部地下部平衡對於正常生長是重要的(Watson, 1985)，縮小地上部地下部的不平衡，可以增加存活率並減少恢復正常生長的時間(Watson and Sydner, 1987)，補償修剪正是縮小地上部地下部不平衡的一個方法(Castle, 1983)。然而移植後的水分逆境使得快速的新葉萌發並不被建議，且新葉萌發致使地上部和地下部競爭有限的碳水化合物，造成新根萌發減緩(Harris and Faneli, 1999)。植物根部被認為是養分需求的部位(Robbins and Pharr, 1988)，葉片進行光合作用得到的養分將有助於新根萌發(Watson, 1986)。

乾旱逆境會影響植物的光合作用、氣孔導度和蒸散作用(Souza et al., 2004)；

(20)

乾旱逆境對光合作用之影響，導因於根部感受缺水訊號，葉片累積 ABA，使得氣孔關閉，細胞間隙 CO2下降，造成光合作用下降(Taiz and Zeiger, 2010)，移植休克的乾旱逆境亦有類似之情形(Barton and Walsh, 2000)。許多研究測定植株的枝條水勢作為水分逆境的指標，正常的枝條水勢在 0 至-0.9 MPa 之間，當作物在接近萎凋點之介質中，其枝條水勢約在-1.5 至-2.0 MPa 之間(Raviv and Blom, 2001)。

苗木移植應增加根部與介質的適當接觸，並保持介質濕潤減少苗木的水分逆境，減少植栽暴露在逆境的時間(Grossnickle, 2005)。當植物逆境消失，移植後的植株將和不曾移植的植株有相似的生長(South and Zwolinski, 1997)。

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第三章介質種類和含水量對青楓與樟樹生長和生理之影響 Chapter 3. Effect of Volumetric Water Content of Medium on the

Physiology and Growth of Acer serrulatum and Cinnamomum camphora

摘要(Abstract)

容器苗根系限縮容器內，水分管理成為植株表現的重要關鍵。本試驗藉由介質含水量作為灌溉時機的依據，探討不同介質含水量對容器苗生長和生理的影響。

青楓(Acer serrulatum Hayata.)和樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）6 cm 袋 植苗為試驗材料，田土(soil, S)與田土:椰纖=1:1(v/v) (soil+coir, S+C)為介質，試驗期間分別在介質含水量低於 15%、25%、35%及 45%時進行澆灌。青楓僅維持介質含水量 15%和 25%之處理，冬季落葉後生長受阻。當青楓和樟樹維持介質含水量 35%和 45%，其株高、莖徑、分枝數及冠幅皆有較好的表現。惟樟樹的葉綠素讀值(chlorophyll meter reading, CMR)、常態化差異植生指數(normalized Difference Vegetation Index, NDVI)以介質含水量維持在 15%和 25%之處理表現較好，主因為低水分管理(介質含水量維持在 15%和 25%)造成補償效應和高水分管理(介質含水量維持在 35%和 45%)生長旺盛導致的肥分不足。介質對青楓和樟樹大部分調查項目沒有顯著影響，但青楓於 S+C 處理有較佳的分枝數，且各項數值雖無統計上的差異，但整體表現較 S 佳；樟樹於 S+C 處理有較佳的葉厚度和葉面積，

且地下部較 S 佳。建議青楓和樟樹使用 S+C 為介質，且青楓維持介質含水量在 35%，樟樹則維持介質含水量在 35%，並斟酌使用追肥，能有較佳的苗木品質。

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一、前言(Introduction)

水分是植物生長的限制因子(Welsh, 1993)，容器苗根系限縮容器內，水分管理更成為植株表現的重要關鍵，為了確保容器苗的正常生長，需要在其生長過程適時適量補充水分，避免因水分過少造成的苗木生長勢減弱或水分過於飽和造成 苗木缺氧(鄧，2008)。水分逆境在容器苗栽培中導致牛油果樹(Persea americana) 之株高和莖徑較低(Zainudin et al., 2003)；灌溉的頻度亦影響櫟樹(Quercus ilex)在 莖徑上的生長速率(Gilman et al., 1998; Zainudin et al., 2003)。

介質中的水分並非完全由植物吸收，有一部分為介質表面散失，因此，灌溉與否除了和植株種類相關，介質種類、土壤濕度與天氣狀況亦為重要變因，故灌溉模式因各地環境而異。Management allowed deficit (MAD)是根據蒸散量和田間容水量提出的灌溉模型，即田間容水量低於某標準量時澆水，而該標準量應該在灌溉成本和植株品質間達到最高經濟價值的平衡點(Welsh, 1993)。藉由長時間觀察土壤含水量的消長，並調查灌溉方式對植株表現之影響，可有一套適地適種的苗木灌溉技術。

(23)

二、材料方法(Materials and Methods)

試驗一、土壤水分測定儀讀值與重量法測得知含水量相關性 3.1 試驗材料

參試材料分別是購自彰化縣恭笙園藝的田土和臺北市丁蘭園藝的椰纖。準備 8 個容量為 750 ml 的附蓋紙碗，碗內分別裝填田土和田土+椰纖(v/v=1:1)兩種介質(代號分別是 S、S+C)，塑膠蓋以美工刀平均地割出 5 個洞口作為吸排水孔，

並於塑膠蓋和介質間鋪上一層濾網避免介質流失。試驗期間為 2015 年 7 月 15 日至 2015 年 9 月 7 日，置於臺灣大學花卉館大教室。

3.2 試驗方法

將每盆材料壓入水中浸泡 16 小時至介質飽和，取出後倒放 24 小時使盆內重力水排除，再插入 WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)簡稱 WET，將 WET 模式調為 organic base。本試驗分為田土和田土+椰纖(v/v=1:1)兩處理，每處理四盆，每盆隨機取樣 3 次，均為 1 重複，共 4 重複。每天以 WET sensor 測量介質含水量後，隨即秤重為 W1，再將介質置於 65℃烘乾至重量不再變化時，秤重為 W2。(W1-W2)/W2 為介質相對重量含水量。將 WET sensor 讀值與重量法測得之介質相對重量含水量以 Sigma Plot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, USA)進行回歸分析與繪圖，檢測兩者之相關性。

3.3 調查分析項目

(1) 介質含水量（Volumetric water content, VWC）：使用土壤水分測定儀 WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)測量，簡稱 WET，以 Oganic base 模式測定。

(2) 介質重量(The weight of substrate)：以電子磅秤秤量。

(24)

試驗二、介質種類和水分含量對青楓和樟樹生長、生理之影響 3.1 試驗材料

參試材料為 2013 年 9 月 30 日購自彰化縣田尾美之園之青楓(Acer Serrulatum Hayata.)和樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）6 cm 袋植苗。青楓選取的株 高約為 30-40 cm、幹徑為 6 mm；樟樹選取的株高約為 60-70 cm、幹徑為 6 mm。

於 2013 年 10 月 1 日換至 15 cm 紅色塑膠盆，上盆時於盆器底部施用好康多緩效肥 10 g，馴化 1 週後開始試驗，試驗時間為 2013 年 10 月 10 日至 2013 年 6 月 20 日。試驗地點為國立臺灣大學生物資源暨農學院附設農業試驗場園藝分場溫室 103 室。

3.2 試驗方法

本試驗以青楓和樟樹作為試驗材料，以田土、田土+椰纖(v/v=1:1)為試驗介質，於馴化一週後進行試驗。將植株充分澆水，間隔三小時排除重力水後以 WET sensor 測量介質含水量，即飽和容水量，此後每天監測兩介質的介質含水量，每當介質含水量分別低於 15%、25%、35%和 45%時進行灌溉，每次灌溉至飽和，這是更改自 MAD (management allowed deficit)的灌溉方式。試驗期間，每 2 週調查一次株高、莖徑，並於試驗結束時進行其他

項目的調查。本試驗分為兩介質、每介質四處理，共八處理，每盆為一重複，

每處理 5 重複。

3.3 調查分析項目

(1) 介質含水量（Volumetric water content, VWC）：使用土壤水分測定儀WET sensor (Type HH2, Delta-T Devices, Cambridge, UK)測量，簡稱 WET，以 Oganic base 模式測定。

(2) 株高(Height)：由介質表面至植株頂端生長點的高度(cm)。

(3) 株高變化(ΔHeight)：實驗結束時的株高減去最初的株高(cm)。

(4) 莖徑(Stem caliper)：測量距離介質表面 5 cm 處之莖幹粗(mm)。

(25)

(6) 冠幅(Crown diameter)：測量全株植物最大開展生長點距離，與其垂直 90∘之長度(cm)，兩數取平均值。

(7) 分枝數(The number of branches)：著生於主幹上的亞主枝數量。

(8) 葉綠素計讀值(Chlorophyll meter readings, CMR, SPAD-502 value)：每植株取任意 3 枝梢之第 2 片完全展開葉，每片葉測定 2 次，共 6 次取平均值，並以 CMR 表示。於葉中肋和葉緣間進行測量，以免影響葉綠素計判讀。葉綠素計原理為利用葉片對 650 nm 及 940 nm 兩波長吸收率的差異，估算葉綠素含量。

(9) 常態化差異植生指數(Normalized difference vegetation index, NDVI)：每植株中任意選取兩枝條，以可攜式簡易光譜測量儀 (NDVI 300, Photon Systems Instruments, Drasov, Czech)測量由頂端向下數第 2 片完全展開葉，取其平均值，

並以 NDVI 表示。

(10) 取樣葉鮮重(Sampled leaf fresh weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展開葉，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan)測量其葉片鮮重，取其平均值。

(11) 取樣葉乾重(Sampled leaf dry weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展開葉，置於 85℃烘箱烘乾至重量不再變化，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan) 測量其葉片乾重，取其平均值。

(12) 取樣葉片厚度(Sampled leaf thickness)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展開葉，以葉片厚度計(SM-112, Teclock, Japan)測量其葉片厚度(mm)，取其平均值。下壓後隨即記錄，避免因葉片擠壓造成誤差。

(13) 取樣葉片面積(Sampled leaf area)

(14) 介質電導度(Electrical conductivity, EC)：於介質澆透後一天，使用野外土壤及溶液電導度測定計(Spectrum Technologies, 2265F, Illinois, USA)測量介質 EC 值。

(15) 介質酸鹼度 (pH) ：使用手提式酸鹼度 / 電壓 / 溫度測定計 (IQ Scientific Instruments, Type 2162S, USA)測量介質酸鹼度。

(16) 介質硬度(Substrate hardness)：使用山中式土壤硬度計(soil hardness tester,

(26)

Yamanaka type, Yenstron corp., Taiwan)於介質表面隨機插入測量，每盆一重覆。

(17) 介質氧氣擴散速率(Oxygen diffusion rate, ODR)：於介質澆透後一天，以介質氧氣擴散速率儀(oxygen diffusion meter, Eijkelkamp, the Netherlands)，分別接上白金電極、黃銅電極與參考電極，將三電極插入介質 5-10 cm 深，測量其介質間之氧氣擴散速率。每盆 1 重複。

統計分析

試驗採完全逢機設計(complete randomized design, CRD)。數據以 Costat 6.4 (CoHort software, Monterey, CA, USA)統計軟體整理，進行最小顯著差異分析(least significant difference, LSD)，分析各處理間是否有顯著差異(P≦0.05)，繪圖採用 SigmaPlot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, U.S.A.)。

三、結果(Results)

試驗一、土壤水分測定儀讀值與重量法測得知含水量相關性

以傳統的重量法測出實際上的介質含水量，與土壤水分測定儀 WET 測得之數值進行比較和回歸分析，結果發現 WET 用於 S 和 S+C 兩介質皆可有效呈現介質水分狀態，兩者皆呈高度相關(S 的 R²=0.96；S+C 的 R²=0.99)(圖 3.1)。

S+C 的飽和含水量較高，WET 測值約為 65%，且在相同的試驗時間下，介質水分含量下降的幅度較 S 小；S 的飽和含水量較低，WET 測值約為 55%，且在相同的試驗時間下，介質水分含量下降的幅度較 S+C 大。

試驗二、介質種類和水分含量對青楓和樟樹生長、生理之影響 2.1. 介質含水量變化

試驗期間以兩介質種植青楓和樟樹容器苗，各處理之每日平均介質含水量如圖 3.2、3.3、3.4、3.5 所示，處理開始時先將介質澆水至飽和含水量，VWC 下降

(27)

至設定之數值再進行復水灌溉。

青楓於 S 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 9 天達 15% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 12%-40%間；介質含水量維持在 25%的處理約在停水後 4-5 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 18%-42%間；介質含水量維持在 35%的處理約在停水後 1-2 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 28%-40%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 1 天達 45% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 28%-45%間(圖 3.2)。青楓於 S+C 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 14-17 天達 15% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 12%-45%間；介質含水量維持在 25%的處理約在停水後 7 天達 25% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 18%-48%間；介質含水量維持在 35%的處理約在停水後 5-6 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 30%-50%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 2-3 天達 45% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 38%-58%間(圖 3.3)。樟樹於 S 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 5-7 天達 15% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 12%-35%間；介質含水量維持在 25%的處理約在停水後 3-5 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 20%-40%間；介質含水量維持在 35%的處理約在停水後 1-2 天達 35% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 27%-38%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 1 天達 45% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 27%-40%間(圖 3.4)。樟樹於 S+C 中，介質含水量維持在 15%的處理約在停水後 9-11 天達 15% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 14%-42%間；介質含水量維持在 25%的處理約在停水後 6 天達 25% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 20%-45%間；介質含水量維持在 35%的處理約在停水後 4-5 天達 35% VWC，再行復水灌溉，變動範圍介於 25%-45%間；介質含水量維持在 45%的處理約在停水後 2-3 天達 45% VWC，

再行復水灌溉，變動範圍介於 35%-52%間(圖 3.5)。

(28)

2.2. 青楓和樟樹的植物生長量

當介質含水量維持在 35%時，青楓冬季不落葉，且株高可維持生長(圖 3.6)，

莖徑亦緩慢成長(圖 3.7)；但介質含水量維持在 15%和 25%之處理，青楓生長受阻，且冬季落葉後無法重新長葉(圖 3.8)。在株高、株高變化、莖徑、莖徑變化上介質含水量維持在 35%和 45%明顯優於介質含水量維持在 15%和 25%之處理，

不論青楓容器苗種植在 S 或 S+C(表 3.1)。冠幅則是介質含水量維持在 45%之處理較好，亦不受介質的影響(表 3.2)。分枝數則是種植在 S+C 的青楓容器苗優於種植在 S 的青楓容器苗(表 3.2)。

樟樹方面，不論使用何種灌溉方式，冬季都沒有落葉或生長緩慢的情形(圖 3.9、3.10)。株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 3.3)、冠幅(表 3.4)都以介質含水量維持在 35%、45%的處理表現較好(圖 3.11)，且與介質都不相關。分枝數則以介質含水量維持在 25%、35%、45%的處理有較多的分枝數(表 3.4)。不論是何種介質，介質含水量維持在 35%、45%的處理根系數量較介質含水量維持在 15%、

25%的處理多，根也較介質含水量維持在 15%、25%的處理粗，即根系較為旺盛；

雖在各個調查項目中介質對樟樹生長的影響不大，比較兩種介質的根系發現，

S+C 介質的根系較 S 介質來的旺盛(圖 3.12)。

2.3. 青楓和樟樹的植物生理數據

介質含水量僅僅維持在 15%、25%的處理，青楓生長受阻，，且冬季落葉後無法重新長葉，無法調查葉片的植物生理數據。而介質含水量維持在 35%、45%

的處理 CMR、NDVI 皆不受灌溉頻度和介質種類的影響(表 3.2)。

樟樹方面，CMR 和 NDVI 皆不受介質影響。不論種植在 S 或 S+C，CMR 皆隨灌溉頻度增加而下降，介質含水量維持在 35%、45%的處理有葉片黃化的情形。

種植在 S 的樟樹 NDVI 以介質含水量維持在 15%以上的處理表現較差，介質含水量維持在 35%、45%的處理表現較好；種植在 S+C 的樟樹 NDVI 以介質含水

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2.4. 青楓和樟樹的取樣葉數據

介質含水量維持在 35%、45%的青楓取樣葉鮮重、取樣葉乾重、葉片厚度及葉片面積皆不受灌溉頻度和介質種類的影響(表 3.5)。

種植於 S 的樟樹取樣葉鮮重、取樣葉乾重皆以介質含水量維持在 25%、35%

及 45%的處理表現較佳；種植於 S+C 的樟樹取樣葉鮮重無顯著差異，取樣葉乾重皆以介質含水量維持在 25%、35%及 45%的處理表現較佳。種植於 S+C 的樟樹葉片厚度較厚，且隨灌溉頻度增加，葉片厚度有增厚的趨勢。種植於 S 的樟樹葉片面積以介質含水量維持在 25%、35%的處理表現較佳；種植於 S+C 的樟樹葉片面積則以介質含水量維持在 35%的處理表現較佳(表 3.6)。

2.5. 試驗後介質物理化學特性

試驗後，不論青楓種在 S 或 S+C，介質的電導度皆隨灌溉頻度的增加而下降，且 S 的電導度大於 S+C。S 的 pH 值大於 S+C，不論青楓種在 S 或 S+C 都以介質含水量維持在 15%的處理 pH 值最低。S 的介質硬度顯著大於 S+C，且隨灌溉頻度的增加，介質硬度有下降的趨勢。不論青楓種在 S 或 S+C，土壤氧氣擴散速率都以介質含水量維持在 35%的處理較高。

試驗後，種植樟樹的 S 電導度隨著灌溉頻度增加而下降，S+C 電導度不受灌溉頻度的影響。S 的 pH 值大於 S+C。種植樟樹的 S 以介質含水量維持在 15%較硬，為 15.8 mm；種植樟樹的 S+C 則不因灌溉頻度的不同而有所差異。

2.6. 介質對青楓和樟樹之影響

青楓在分枝數方面以 S+C 表現較佳，其他調查項目雖然在統計上沒有顯著差異，但數值大致以 S+C 表現優於 S。樟樹在葉片厚度和葉面積以 S+C 表現較佳，其他項目則無顯著差異。

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四、討論(Discussion)

試驗一、土壤水分測定儀讀值與重量法測得知含水量相關性

土壤水分的動態變化反映了作物的水分供需狀況，因此快速、準確地測定土壤含水量對農田水分管理有重要意義(王等，2000)。重量法被視為測定土壤含水量較準確的方法，但屬於破壞性的測定方法，且費力、費時(邱，2012)。土壤水分測定儀 WET sensor 是利用頻域反射法測定介質體積含水量(Hamed et al., 2006)，

測定方式為非破壞性，且有校正容易、操作迅速、方便讀值的特性(Burnett and van Iersel, 2008)。本研究利用 WET organic 模式量測 S 和 S+C(v/v=1:1)的介質含水量，並與重量法進行迴歸分析。結果顯示，不論以 WET organic 模式量測 S 或 S+C(v/v=1:1)，皆與重量法呈高度正相關(圖 3.1.)。因此可使用 WET organic 模式作為測量 S 和 S+C(v/v=1:1)介質水分含量的測量工具。

本研究使用之 S 在混合椰纖後，飽和含水量自 60%提升至 70%，且每日介質含水量下降的幅度減緩，前人研究亦指出添加椰纖可增加保水力(謝，2014)。

試驗二、介質種類和水分含量對青楓和樟樹生長、生理之影響

本試驗採用更改自 MAD 的灌溉方式，不論是青楓或樟樹，灌溉頻度皆隨須灌溉的灌溉層級上升而上升，即灌溉間隔天數縮短、灌溉次數增加(圖 3.2、3.3、

3.4、3.5)，與前人研究相符(Welsh and Zajicek, 1993)。介質含水量維持在 15%的處理，青楓的介質含水量變動範圍是 12%-45%(圖 3.2、3.3)，樟樹的介質含水量變動範圍是 12%-42%(圖 3.4、3.5)，而介質含水量 20%屬於對大部分植物皆會造成水分逆境的環境(Baghalian et al., 2011)。本試驗中的 S 飽和含水量約 57%，S+C 飽和含水量約 67%，而前人研究指出，以重量法測量當土壤含水量低於飽和含水量之 50%時會對植物造成中度乾旱逆境(Sanchez-Rodriguez et al., 2010)，當土壤含水量低於飽和含水量之 30%時為嚴重乾旱逆境(Stegman, 1982)，對照重量法換算 WET 測值，中度乾旱逆境時 S 的 WET 測值約為 25%，S+C 測值 WET 測值

(31)

約為 33%，因此介質含水量維持在 35%、45%的處理都在適合植物生長，不會造成植物逆境的範圍。

水分管理是容器育苗技術的關鍵之一，不當的水分管理會對植物生理過程造成影響，如影響光合作用、氣孔導度、蒸散作用(Ceulemans et al., 1983；Shao et al., 2008)，進而影響生長，如株高(Zainudin et al., 2003;Sharp and Lenoble, 2002)、

莖徑(Gilman et al., 1998; Zainudin et al., 2003)。本試驗中，青楓、樟樹的株高和莖徑在介質含水量維持在 35%、45%時，有優於介質含水量維持在 15%、25%的結果(表 3.1、3.3)，與前人研究相符。

當植株於缺水狀態，根長較長(Zainudin et al., 2003)，然而影響根部發展的原因有水分逆境和機械障礙，且機械障礙為主要因子(Bengough et al., 2011)。本試驗中，種植於 S 和 S+C 並維持介質含水量 15%的樟樹介質硬度分別達 15.8、

13.3(表 3.8)，限制了根部的發展。S 和 S+C 的物理性狀調查中，S 的硬度大於 S+C，亦為種植於 S+C 的樟樹根系較為旺盛的原因。

葉片的葉綠素含量可作為植物遭受乾旱逆境的指標(Ueda et al., 2003)，樟樹不論以 S 或 S+C 作為介質，介質含水量維持在 15%的處理其任意枝條第二片完全展開葉的 CMR 最高，介質含水量維持在 45%的處理其任意枝條第二片完全展開葉的 CMR 最低(表 3.4)，隨著灌溉頻度減少，葉片葉綠素讀值逐漸上升，可能是乾旱逆境下，葉片數、葉面積減少所造成的補償反應(Nezami et al., 2008)，於前人研究中，切花用菊花隨著土壤灌溉水量下降，其葉綠素讀值也逐漸上升(邱，

2012)之結果類似。

當植株於缺水狀態下，其葉片因脫水而收縮，改變葉片細胞的結構(Scoffoni et al., 2014)，造成葉片變薄。本試驗中，種植於 S+C 的樟樹葉厚度顯著優於 S，

推測是因為 S+C 的保水力優於 S，即使是高水分的管理(介質含水量維持在 35%、

45%)，S 介質含水量的變動範圍最低 27% VWC，S+C 介質含水量變動範圍最低 25% VWC，但 S+C 處理 4-5 天出現一次低點，S 處理 1-2 天即出現低點，估計介質含水量變動幅度大，致使 S+C 葉片厚度優於 S。

(32)

五、結論(Conclusion)

在冬季，落葉樹種青楓在低水分管理(介質含水量僅僅維持在15%、25%)的栽培下生長受阻，且冬季落葉後無法重新長葉。而高水分管理(介質含水量維持在35%、

45%)的栽培有較好的苗木品質。考量灌溉頻度和成本的問題，建議青楓維持介質含水量35% (約田間容水量的65%)，可避免冬季落葉，維持生長並有較好的苗木品質。

樟樹方面，也是高水分管理(介質含水量維持在35%、45%)的栽培下苗木品質較佳，

且高水分管理和低水分管理間差異顯著並有較好的根系發展，建議樟樹維持介質含水量35% (約田間容水量的65%)，相較維持介質含水量45%可減少灌溉頻率、降低灌溉成本，且應斟酌使用追肥，避免植物生長旺盛或灌溉淋洗導致介質肥份不足，進而造成生長速度趨緩、苗木品質變差。

(33)

表 3. 1. 介質與灌溉處理對青楓容器苗株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響 Table 3. 1. Effects of cultural substrate and irrigation on height, Δheight, stem caliper,

Δstem caliper of the container-grown Acer serrulatum Hayata.

介質種類

Kinds of substrate

灌溉起始點 Irrigation

original point

株高 Height

(cm)

株高變化 ΔHeight

(cm)

莖徑 Stem caliper

(mm)

莖徑變化 ΔStem caliper (mm) Soil < 15% 40.2 b^z 2.0 b 5.29 b 0.11 b

< 25% 47.6 b 12.5 b 5.30 b 0.14 b

< 35% 92.0 a 52.8 a 6.74 a 1.60 a

< 45% 96.8 a 61.8 a 7.43 a 2.29 a Soil+coir < 15% 41.6 c 4.0 c 4.95 c -0.03 c (1:1) < 25% 66.2 bc 28.9 bc 5.80 bc 0.41 bc

< 35% 108.8 a 71.9 a 8.24 a 3.24 a

< 45% 100.8 ab 64.8 ab 7.52 ab 2.41 ab

Significance

Subtrate ^NS ^NS ^NS ^NS

Irrigation ^*** ^*** ^*** ^***

Subtrate × Irrigation ^NS ^NS ^NS ^NS

zMean separation within columns by LSD test at P < 0.05 (n=5).

NS, *** Nonsignificant or significant at P < 0.001, respectively.

(34)

表 3. 2. 介質與灌溉處理對青楓容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值及植生指數之影響

Table 3. 2. Effect of cultural substrate and irrigation on canopy diameter, branch number, CMR, and NDVI of the container-grown Acer serrulatum Hayata.

介質種類 Substrate

original point

冠幅 Canopy diameter

(cm)

分枝數 Branch number

葉綠素計讀值 CMR

常態化差異植生指數

NDVI

Soil < 15% -^z - - -

< 25% - - - -

< 35% 22.5 1.0 53.1 0.759

< 45% 27.5 2.2 57.5 0.785 Soil+coir

(1:1)

< 15% - - - -

< 25% - - - -

< 35% 20.5 3.33 49.9 0.772

< 45% 34.9 3.25 52.2 0.757 Significance

Substrate ^NS ^* ^NS ^NS

Irrigation ^* ^NS ^NS ^NS

Substrate × Irrigation ^NS ^NS ^NS ^NS

zDue to irrigation treatments no leaf emrged after dormancy.

NS, *Nonsignificant or significant at P < 0.05, respectively.

(35)

表 3. 3. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗株高、株高變化、莖徑及莖徑變化之影響 Table 3. 3. Effect of cultural substrate and irrigation on height, Δheight, stem caliper,

Δstem caliper of the container-grown Cinnamomum camphora (J). Presl.

Original point

株高 Height

(cm)

株高變化 ΔHeight

(cm)

莖徑 Stem caliper

(mm)

莖徑變化 ΔStem caliper (mm) Soil < 15% 104.0 b^z 31.8 b 6.50 c 1.76 c

< 25% 121.4 b 47.1 b 9.85 b 5.05 b

< 35% 149.8 a 74.2 a 12.14 a 7.00 a

< 45% 145.2 a 72.3 a 12.05 a 6.93 a Soil+coir

(1:1)

< 15% 101.3 b 24.0 c 7.19 c 1.59 c

< 25% 129.0 a 52.8 b 10.28 b 5.24 b

< 35% 148.6 a 73.6 a 12.14 a 6.83 a

< 45% 146.8 a 70.9 ab 12.77 a 7.59 a Significance

Substrate ^NS NS NS NS

Irrigation ^*** ^*** ^*** ^***

Substrate × Irrigation NS NS NS NS zMean separation within columns by LSD test at P < 0.05 (n=5).

NS, *** Nonsignificant or significant at P < 0.001, respectively.

(36)

表 3. 4. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗之冠幅、分枝數、葉綠素計讀值及植生指數之影響

Table 3. 4. Effect of cultural substrate and irrigation on canopy diameter, branch number, CMR, and NDVI of the container-grown Cinnamomum camphora (J). Presl.

灌溉起始點 Irrigation original point

冠幅 Canopy diameter

(cm)

分枝數 Branch number

葉綠素計讀值 CMR

常態化差異植生指數

NDVI Soil < 15% 45.4 c^z 4.4 b 41.4 a 0.781 a

< 25% 73.0 b 11.4 a 40.3 ab 0.789 a

< 35% 91.7 a 12.2 a 38.9 ab 0.770 ab

< 45% 97.6 a 15.4 a 34.9 b 0.742 b Soil+coir

(1:1)

< 15% 52.1 c 9.0 a 40.4 a 0.790 a

< 25% 76.0 b 13.2 a 40.1 a 0.758 ab

< 35% 94.1 ab 13.8 a 38.0 ab 0.767 a

< 45% 95.3 a 13.8 a 32.5 b 0.716 b Significance

Substrate ^NS NS NS NS

Irrigation ^*** ^*** ^** ^**

Substrate × Irrigation ^NS NS NS NS zMean separation within columns by LSD test at P < 0.05 (n=5).

NS, **, *** Nonsignificant or significant at P < 0.01 or 0.001, respectively.

(37)

表 3. 5. 介質與灌溉處理對青楓容器苗之取樣葉鮮重、乾重、厚度及葉面積之影響

Table 3. 5. Effect of cultural substrate and irrigation on sampled leaf fresh weight, dry weight, thickness, and leaf area of the container-grown Acer serrulatum Hayata.

取樣葉 Sampled leaf 鮮重

Fresh weight (g)

乾重 Dry weight

(g)

葉片厚度 Thickness

(mm)

葉面積 Leaf area

(cm²)

Soil < 15% -^z - - -

< 25% - - - -

< 35% 0.52 0.19 0.239 32.2

< 45% 0.38 0.14 0.217 24 Soil+coir

(1:1)

< 15% - - - -

< 25% - - - -

< 35% 0.64 0.24 0.209 39.2

< 45% 0.46 0.18 0.223 28.3 Significance

Substrate NS NS NS NS

Irrigation NS NS NS NS

Substrate × Irrigation ^NS NS NS NS zDue to irrigation treatments no leaf emrged after dormancy.

NSNonsignificant.

(38)

表 3. 6. 介質與灌溉處理對樟樹容器苗之取樣葉鮮重、乾重、葉片厚度及葉面積之影響

Table 3. 6. Effect of cultural substrate and irrigation on sampled leaf fresh weight, dry weight, thickness, and leaf area of the container-grown Cinnamomum camphora (J). Presl.

取樣葉 Sampled leaf 鮮重

Fresh weight (g)

乾重 Dry weight

(g)

葉片厚度 Thickness

(mm)

葉面積 Leaf area

(cm²) Soil < 15% 0.41 b^z 0.07 b 20.6 a 12.8 b

< 25% 0.78 a 0.13 a 21.7 a 19.3 a

< 35% 0.67 a 0.17 a 22.5 a 21.4 a

< 45% 0.65 ab 0.14 a 21.2 a 18.5 ab Soil+coir

(1:1)

< 15% 0.59 a 0.10 b 20.5 b 18.9 b

< 25% 0.65 a 0.14 ab 23.7 a 19.8 b

< 35% 0.67 a 0.15 ab 24.3 a 48.0 a

< 45% 0.67 a 0.15 a 25.1 a 18.1 b Significance

Substrate ^NS ^NS ^** ^***

Irrigation ^NS ^** ^** ^***

Substrate × Irrigation ^NS ^NS ^NS ^***

(39)

表 3. 7. 介質與灌溉處理對青楓容器苗介質電導度、pH 值、硬度、土壤氧氣擴散速率之影響

Table 3. 7. Effect of cultural substrate and irrigation on substrate eletrical conductivity (EC), pH, hardness, and oxygen diffusion rate (ODR) of the container-grown Acer serrulatum Hayata at the end of the experiment.

original point

電導度 EC (μS·cm^-1)

pH 值

介質硬度 Substrate

hardness (mm)

土壤氧氣擴散速率

ODR Soil < 15% 1436.2 a^z 6.85 b 0.138 a 54.28 a

< 25% 964.4 b 7.29 a 0.150 a 51.02 ab

< 35% 436.4 c 7.04 ab 0.088 b 55.40 a

< 45% 313.2 c 7.23 a 0.076 b 48.15 b Soil+coir

(1:1)

< 15% 927.8 a 6.33 b 0.080 a 48.76 b

< 25% 534.8 b 6.80 ab 0.076 a 50.72 b

< 35% 308.4 c 6.80 ab 0.083 a 56.08 a

< 45% 256.2 c 7.12 a 0.072 a 48.65 b Significance

Substrate ^*** ^** ^*** ^NS

Irrigation ^*** ^** ^*** ^**

Substrate× Irrigation ^NS ^NS ^** ^NS

(40)

表 3. 8. 以不同介質種植樟樹後電導度、pH 值、硬度、土壤氧氣擴散速率之變化 Table 3. 8. Effect of cultural substrate and irrigation on substrate eletrical conductivity (EC), pH, hardness, and oxygen diffusion rate (ODR) of the container-grown Cinnamomum camphora (J). Presl. at the end of the experiment.

original point

電導度 EC (μS·cm^-1)

pH 值

介質硬度 Substrate

hardness (mm)

土壤氧氣擴散速率

ODR Soil < 15% 1436.2 a^z 7.25 a 0.158 a 52.50 a

< 25% 964.4 b 7.07 ab 0.146 a 53.42 a

< 35% 343.4 c 6.73 b 0.118 b 54.28 a

< 45% 407.4 c 6.98 ab 0.114 b 54.10 a Soil+coir

(1:1)

< 15% 295.0 a 6.46 b 0.133 a 48.40 b

< 25% 301.6 a 6.85 a 0.120 a 52.54 ab

< 35% 322.8 a 6.66 ab 0.140 a 54.78 a

< 45% 308.4 a 6.69 ab 0.126 a 56.18 a Significance

Substrate ^*** ^** ^NS ^NS

Irrigation ^*** ^NS ^NS ^*

Substrate × Irrigation ^*** ^NS ^* ^NS

NS,*,**,*** Nonsignificant or significant at P < 0.05, 0.01, or 0.001, respectively.

(41)

圖 3. 1. 以重量法與水分測定儀 WET 測得之土壤體積含水量關係

Fig. 3. 1. Relationship between dry mass-based and WET-measured volumetric water content-based water content. (A) Soil and (B) Soil+coir (v/v=1:1).

(42)

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 10 20 30 40 50 60

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

0 10 20 30 40 50 60

Days after treatments

Volumetric content (%)

0 10 20 30 40 50

60 (A) (B)

(C) (D)

圖 3. 2. 青楓容器苗以純田土為介質之每日平均介質含水量變化。灌溉起始點分別為 (A) <15% VWC、(B) <25% VWC、(C) <35% VWC、(D) <45% VWC Fig. 3. 2. Average daily volumetric water content (VWC) for container-grown Acer

serrulatum Hayata with soil. The irrigation original points are (A) <15% VWC, (B) <25% VWC, (C) <35% VWC and (D) <45% VWC. Bars indicate standard error of the mean (n=4).