Chapter 5. Effect of Canopy Pruning Ratio on Transplanted Cinnamomum Camphora Containerized Seedlings
摘要(Abstract)
容器化苗於移植前常施行補償性修剪，但葉片的去除使光合產物減少，可能 削減苗木恢復地上部地下部平衡的能力。本試驗試圖了解移植前修剪比例對苗木 馴化和後續品質的影響。本試驗以地徑約 3 cm 的樟樹苗木為試驗材料，分成重 修剪(90% 修剪除葉)和輕修剪(僅修剪枯枝病枝)兩種處理。結果顯示，輕修剪的 處理在試驗初期面臨水分逆境甚至死亡，且新葉萌發的時間較重修剪的處理晚一 個月，但新根發展較為完整。輕修剪的處理莖徑變化、淨光合作用速率顯著優於 重修剪的處理，且蒸散作用較旺盛，致使葉片溫度較低，乾旱逆境亦使輕修剪處 理有較厚的角質層。因此，容器化苗於移植前輕修剪，需要較繁複的管理，但後 續新根發展旺盛、角質層加厚和苗木品質較佳，將有助於對抗栽植地的逆境。
一、 前言(Introduction)
樹木根系可延伸至滴水線的 1-3 倍，為了降低人力成本和移植費用，移植常 以土球的方式進行(Sharon, 2010)。然而，移植造成的根部損失，影響了根部吸收 水分和肥份的能力(Daniel, 2009)，致使乾旱逆境的發生。苗木業者為減緩乾旱逆 境，常在移植前執行補償修剪(compensatory pruning)，但葉片進行光合作用得到 的養分將有助於新根萌發(Watson et al., 1986)，補償修剪去除葉片使光合產物減 少，可能削減苗木恢復地上部地下部平衡的能力。因此，本試驗藉由移植前修剪 比例的不同，試圖了解移植前修剪比例對苗木馴化和後續品質的影響。
二、 試驗方法(Materials and Methods)
2.1.試驗材料
參試材料為 2014 年 12 月 18 日購自彰化縣農民李坤榮之樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）斷根土球苗，土球直徑約 18 cm，並在移植前進行重修剪(移
除 90%枝葉)和輕修剪(僅移除枯枝、病枝)。樟樹的株高約為 220-250 cm、幹徑為 28-30 mm。2014 年 12 月 18 日到貨後立即種植在直徑 30 cm 不織布袋內，種植 後每天澆水 1 次，連續澆水 2 週。試驗時間為 2014 年 12 月 18 日至 2015 年 12 月 30 日。試驗地點為國立臺灣大學生物資源暨農學院附設農業試驗場園藝分場 戶外實驗地。
2.2.試驗方法
本試驗以樟樹斷根土球苗作為試驗材料，以田土+椰纖(v/v=1:1)為試驗介質，
種植後連續澆水兩週，之後每週澆水 2 次。本試驗以不同程度的補償修剪作為處 理，分別為重修剪(移除 90%枝葉)和輕修剪(僅移除枯枝、病枝)。試驗開始兩個 月後，每月每盆施用好康多緩效肥(20-20-20)15g。試驗期間，每月調查一次株高、
莖徑，並於試驗間和結束時進行其他項目的調查。本試驗分為兩處理，每盆為一 重複，每處理六重複。
2.3.調查分析項目
(1) 株高(Height)：由介質表面至植株頂端生長點的高度(cm)。
(2) 莖徑(Caliper)：測量距離介質表面 10 cm 處之莖幹粗(mm)。
(3) 冠幅(Crown diameter)：測量全株植物最大開展生長點距離，與其垂直 90∘之 長度(cm)，兩數取平均值。
(4) 葉綠素計讀值(Chlorophyll meter readings, CMR, SPAD-502 value)：每植株取任 意 3 枝梢之第 2 片完全展開葉，每片葉測定 2 次，共 6 次取平均值，並以
CMR 表示。於葉中肋和葉緣間進行測量，以免影響葉綠素計判讀。葉綠素計 原理為利用葉片對 650 nm 及 940 nm 兩波長吸收率的差異，估算葉綠素含量。
(5) 常態化差異植生指數(Normalized difference vegetation index, NDVI)：每植株中 任意選取 兩枝 條，以 可攜式簡 易光 譜測量 儀 (NDVI 300, Photon Systems Instruments, Drasov, Czech)測量由頂端向下數第 2 片完全展開葉，取其平均值，
並以 NDVI 表示。
(6) 葉綠素螢光(Chlorophyll fluorescence, Fv/Fm)：以可攜式葉綠素螢光測定儀 Mini-PAM(TEACHING-PAM chlorophyll fluoremeter, Heina Gmbh, Germany)測 量任意枝梢之第 2 片完全展開葉。測定前先暗馴化 30 分鐘後，給予波長 665 nm 紅光，並測量最小螢光值(minimum fluorescence, Fo)、最大螢光值(maximum fluorescence, Fm)與光系統Ⅱ最大光子利用效率(maximum quantum efficiency of photosystem Ⅱ photochemistry, Fv/Fm)，Fv 值為 Fm-Fo。
(7) 取樣葉片厚度(Sampled leaf thickness)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，以葉片厚度計(SM-112, Teclock, Japan)測量其葉片厚度(mm)，取其平均 值。下壓後隨即記錄，避免因葉片擠壓造成誤差。
(8) 氣孔導度(Stomatal conductance)：試驗前期，每植株取任意 2 枝條之第 2 片成 熟展開葉，以輕便型氣孔導度測定儀(SC-1, Dicagon, USA)測量其葉下表皮的 氣孔導度。
(9) 枝條水分潛勢(Shoot water potential)：於充分澆水隔天，使用植物水勢儀(Model 1000, PMS Interument company, OR, USA)，將枝條夾在樣品室中，切口一端朝 外，樣品室通過氣體加壓，觀察第一滴組織液滲出時的壓力，此時壓力表的 讀值即為植物組織的水勢值(MPa)。
(10) 葉 片 光 合 作 用 ： 於 試 驗 結 束 時 ， 以 光 合 作 用 測 定 儀 (LI-6400 portable photosynthetic rate, Pn)、氣孔導度(stomatal conductance, Gs)、細胞間隙二氧化 碳濃度(intercellular CO2 concentration, Ci)及蒸散作用(transpiration, Tr)。葉箱 (6 cm2)內光源以可拆式人工光源(6400-02B Redblue LED light source, LI-COR
Inc., Nebraska, USA)調控，波長為 670 nm，光度為 1000 µmol·m-2·s-1，CO2濃 度 0.04%，相對溼度 60%，溫度 25℃。
(11) 樹冠溫度：於灌溉隔天，以紅外線熱像儀(TVS-200EX, Nippon Avionics, Tokyo, Japan)自樹冠上方拍攝熱影像進行分析，測量單位℃。
統計分析
試驗採完全逢機設計 (complete randomized design, CRD) 。數據以 Costat 6.4(CoHort software, Monterey, CA, USA)統計軟體整理，進行最小顯著差異分析 (least significant difference, LSD)，分析各處理間是否有顯著差異(P≦0.05)，繪圖 採用 SigmaPlot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, U.S.A.)。
三、 結果(Results)
3.1. 試驗初期，重修剪和輕修剪的植株比較
試驗初期，兩處理的植株出現葉片下垂、落葉、莖幹回枯的現象，甚至發生 死亡。移植當天(2014 年 12 月 18 日)兩處理的枝條水勢並無顯著差異，但兩週後 輕修剪處理的枝條水勢顯著低於重修剪處理的植株，移植七週後的枝條水勢雖未 脫離水分逆境，但兩處理間無顯著差異。
於試驗初期，重修剪處理的存活率 100%，而輕修剪處理存活率僅 75%，於 2015 年 2 月 20 號拆開死亡植株的不織布袋調查地下部狀況，結果發現土球外觀 並無新根竄出，且舊土球與新放介質可輕易分開(圖 5.2)，進一步洗根發現，植株 地下部並無新生根，大多為木質化老根，且沒有腐爛的狀況發生(圖 5.3)，研判應 為移植前僅施以輕修剪的樟樹容器化苗，因地下部受傷造成吸水困難，而地上部 葉片較多，加快了水分蒸散，使植株面臨較嚴重的乾旱逆境。
3.2. 新葉萌發至脫離水分逆境
不論是移植前施以重修剪或是輕修剪的植株，於試驗前兩個月皆呈現生長停 滯的情形(圖 5.4.和圖 5.5)，為移植休克 (transplanting shock)。於 2015 年 2 月 7 號陸續發現重修剪處理新葉萌發，但輕修剪處理直至 3 月 5 日才發現新葉萌發。
試驗經過 53 天，樟樹容器化苗經過重修剪和輕修剪後的枝條水勢依然在水 份逆境的範圍(<-0.9 MPa)，但呈現相似的狀況(圖 5.7)，並於試驗經過 99 天後，
陸續脫離水分逆境，重修剪處理於試驗經過 130 天後完全擺脫水分逆境，輕修剪 處理則於試驗經過 178 天後才完全脫離水分逆境(圖 5.8)。試驗開始後 137 天，
重修剪處理氣孔導度於每次調查皆顯著優於輕修剪處理，但兩處理都有緩慢上升 的趨勢。
兩處理各挑選一棵脫離水分逆境之植株，進行新生枝條和地下部觀察。重修 剪處理新生枝條較長，土球側面並無觀察到新生根，土球底部則有些許新根竄出 (圖 5.9)；輕修剪處理新生枝條較短，葉片數較少，觀察土球側面則於靠近底部邊 緣處發現些許新根，土球底部則有較多的新根竄出(圖 5.10)。輕修剪處理於脫離 水分逆境時，地下部發育較重修剪處理地下部旺盛，但地上部則以重修剪處理有 較佳的發展。
3.3. 植物生長量和生理數值
重修剪處理新葉較早萌發，於試驗結束時有較佳的株高變化，為 13.5 cm，
但在統計上輕修剪處理並無顯著差異。輕修剪處理莖徑變化有較好的表現，為 1.96 cm，且與重修剪處理有顯著差異。輕修剪處理的地下部較為旺盛(圖 5.11、
圖 5.12)，雖根部活性並無顯著差異，但根部鮮重顯著優於重修剪處理(表 5.2)。
葉綠素計讀值(CMR)、常態化植生指數(NDVI)、葉綠素螢光及葉片厚度處理間未 達顯著差異，但數值上皆是輕修剪處理優於重修剪處理(表 5.3)。
3.4. 葉片光合作用
試驗結束時測量植株葉片光合作用數值，輕修剪處理的淨光合作用、氣孔導 度及蒸散作用速率有較佳表現，且與重修剪處理的光合作用有顯著差異。細胞間 隙二氧化碳濃度於兩處理雖無顯著差異，但輕修剪處理有較佳的數值(表 5.4)。
3.5. 葉片型態變化
以紅外線熱像儀自樹冠頂端拍攝兩處理整體植株之溫度，結果顯示輕修剪處 理整體葉片溫度較低，重修剪處理整體葉片溫度較高(圖 5.13)。選取任意枝條由 上而下第二片成熟展開葉進行切片，發現輕修剪處理葉片角質層較厚，重修剪處 理葉片角質層較薄(圖 5.14)。
四、 討論(Discussion)
移植造成根部的損失，也影響了根部吸收水分和肥份的能力(Daniel, 2009)，
由於樹木的根系可以延伸到滴水線的 1-3 倍，有 90%的吸收根會在移植的過程中 遺失(Sharon, 2010)，即使挖掘的土球大小遵造規範(Gilman, 1990；Watson and Himelick, 1983)。因移植造成受傷和功能受損，以致地下部對水分、養分的吸收 無法滿足地上部的需求(Harris and Bassuk, 1995)，並且需要一段時間復原，適應 新環境，這稱為移植休克(transplant shock)(Rietveld, 1989)。菩提樹在移植後的第 一年，枝條生長速度減緩，直到第二年才恢復原先的生長速度(Solfjeld and Hansen, 2004)，為移植休克的症狀。移植休克的症狀與乾旱逆境相似，如：枝條生長速度 減緩、新葉變小、老葉枯萎、莖幹回枯甚至死亡，本試驗不論移植前施以重修剪 或輕修剪的植株，皆有類似之情形(圖 5.4 和圖 5.5)
根系重生可說是克服移植休克的關鍵(Steven, 2005)，而根系生長受到土壤溫 度和水分的影響(Struve, 2009)，在根系重生前適當的地上部地下部平衡對於正常 生長是重要的(Watson, 1985)，縮小地上部地下部的不平衡，可以增加存活率並減
少恢復正常生長的時間(Watson and Sydner, 1987)，補償修剪正是縮小地上部地下 部不平衡的一個方法(Castle, 1983)。本試驗中重修剪處理的存活率 100%，而輕 修剪處理存活率僅 75%，此結果與前人研究相符。 的抽出(Anderson and Lee, 1995)。然而移植後的水分逆境使得快速的新葉萌發並 不被建議，且新葉萌發致使地上部和地下部競爭有限的碳水化合物，造成新根萌 發減緩(Harris and Faneli, 1999)。植物根部被認為是養分需求的部位(Robbins and Pharr, 1988)，葉片進行光合作用得到的養分將有助於新根萌發(Watson et al., 1986)。
本試驗中，重修剪處理較輕修剪處理更快萌出新葉，但地下部則以輕修剪處理較 為旺盛(圖 5.9 和圖 5.10)，與前人研究相符。
乾旱逆境會影響植物的光合作用、氣孔導度和蒸散作用(Souza et al., 2004)；
乾旱逆境對光合作用之影響，導因於根部感受缺水訊號，葉片累積 ABA，使得 氣孔關閉，細胞間隙 CO2下降，造成光合作用下降(Taiz and Zeiger, 2010)，移植 休克的乾旱逆境亦有類似之情形(Barton and Walsh, 2000)。大多數木本植物經由 氣孔調節水分，以平衡植株水分需求(Cameron et al., 2006)。本試驗中，試驗開始
乾旱逆境對光合作用之影響，導因於根部感受缺水訊號，葉片累積 ABA，使得 氣孔關閉，細胞間隙 CO2下降，造成光合作用下降(Taiz and Zeiger, 2010)，移植 休克的乾旱逆境亦有類似之情形(Barton and Walsh, 2000)。大多數木本植物經由 氣孔調節水分，以平衡植株水分需求(Cameron et al., 2006)。本試驗中，試驗開始