Chapter 4. Effect of Nitrogen Concentration on the Physiology and Growth of Acer serrulatum and Cinnamomum camphora
摘要(Abstract)
氮是影響作物生長和產量最大的礦物元素，容器苗根系限縮容器內，介質淋 洗快，緩衝能力弱，氮肥管理更成為植株表現的重要關鍵。藉由施用不同氮素濃 度，探討不同氮素濃度對容器苗生長和生理的影響。本試驗以青楓和樟樹6 cm袋 植苗為試驗材料，每週施用一次氮肥，氮肥濃度分別是0、4、8、16、32 mM。結 果顯示，氮肥濃度對正值落葉期的落葉樹種青楓影響不大，而常綠樹種樟樹則是 一年四季皆有影響。不同樹種對氮肥濃度的喜好也不同，氮肥濃度過低造成苗木 品質低弱，氮肥濃度過高則造成生長延緩，地下部衰弱。青楓施用氮肥濃度4 mM 以上的處理在株高、莖徑、冠幅、CMR有較好的表現，與0 mM有顯著差異，青 楓建議施用的氮肥濃度為4-8 mM左右，如欲增加分枝數，則可提高施用的氮肥 濃度至8-16 mM，；樟樹施用氮肥濃度8 mM以上的處理在株高、莖徑、冠幅、分 枝數有較好的表現，大於8 mM處理間無差異，但與0、4 mM有顯著差異，樟樹較 需要肥份的作物，建議濃度為8-16 mM。如欲增加分枝數，則可提高施用的氮肥 濃度至16-32 mM。
一、前言(Introduction)
苗木業者常希望苗木生長能在最短的時間內達到最大化，以求最大的利潤，
而氮就是影響作物生長和產量最大的礦物元素(Marschner, 1995)。容器苗為了支 持和固定，介質常使用無肥或低肥的田土，隨著根系出現，介質原先的肥力常遠 遠不足。容器苗根系限縮容器內，介質淋洗快，緩衝能力弱，氮肥管理更成為植 株表現的重要關鍵(鄧，2008)。適當的氮肥供給可以提高作物的生物量和組織中 的氮含量(魏等，2010)，但過高的氮濃度將造成植物傷害，生物量因此降低，且 隨著施氮濃度的增加，在植物組織中的氮濃度隨之下降，說明了氮元素使用效率 下降(Cabrera, 2003)。除了造成生物量減少，過多的氮肥施用亦會產生高鹽分之 滲出液，對土壤、環境造成傷害(Cabrera, 1993)。本試驗藉由施用氮素濃度的不 同，試圖找出在容器中生長的青楓和樟樹適合並擁有最大生物量的氮素濃度，提 供苗木業者參考。
二、試驗方法(Materials and Methods)
2.1.試驗材料
參試材料為 2013 年 9 月 30 日購自彰化縣田尾美之園之青楓(Acer Serrulatum Hayata.)和樟樹（Cinnamomum camphora (J). Presl.）6 cm 袋植苗。青楓選取的株 高為 30-40 cm、幹徑約為 6 mm；樟樹選取的株高為 60-70 cm、幹徑約為 6 mm。
於 2013 年 10 月 1 日換至 15 cm 紅色塑膠盆，上盆後馴化 1 週開始試驗，馴化期 間每週給水 2 次至介質澆透，並每週施予 Peter’s (20-20-20) 1000 倍養液 150 mL。試 驗時間為 2013 年 10 月 10 日至 2013 年 6 月 20 日。試驗地點為國立臺灣大學生 物資源暨農學院附設農業試驗場園藝分場溫室 103 室。
2.2.試驗方法
本試驗以青楓和樟樹作為試驗材料，以田土+椰纖(v/v=1:1)(S+C)為試驗介質，
於馴化一週後進行試驗。本試驗以不同氮素濃度處理，配方修正自Honland’s 養 液，分別為氮素濃度 0、4、8、16 及 32 mM，試驗期間植株每週施用 150 mL 養 液，並於澆施養液後 3 天進行灌溉。試驗期間，每 2 週調查一次株高、莖徑，並 於試驗結束時進行其他項目的調查。本試驗分為五處理，每盆為一重複，每處理 七重複。
2.3.調查分析項目
(1) 株高(Height)：由介質表面至植株頂端生長點的高度(cm)。
(2) 株高變化(ΔHeight)：實驗結束時的株高減去最初的株高(cm)。
(3) 莖徑(Stem caliper)：測量距離介質表面 5 cm 處之莖幹粗(mm)。
(4) 莖徑變化(ΔStem caliper)：實驗結束時的株高減去最初的莖徑(mm)。
(5) 冠幅(Canopy diameter)：測量全株植物最大開展生長點距離，與其垂直 90∘之 長度(cm)，兩數取平均值。
(6) 分枝數(The number of branches)：著生於主幹上的亞主枝數量。
(7) 葉綠素計讀值(Chlorophyll meter readings, CMR, SPAD-502 value)：每植株取任 意 3 枝梢之第 2 片完全展開葉，每片葉測定 2 次，共 6 次取平均值，並以 CMR 表示。於葉中肋和葉緣間進行測量，以免影響葉綠素計判讀。葉綠素計 原理為利用葉片對 650 nm 及 940 nm 兩波長吸收率的差異，估算葉綠素含量。
(8) 常態化差異植生指數(Normalized difference vegetation index, NDVI)：每植株中 任意選取 兩枝 條，以 可攜式簡 易光 譜測量 儀 (NDVI 300, Photon Systems Instruments, Drasov, Czech)測量由頂端向下數第 2 片完全展開葉，取其平均值，
並以 NDVI 表示。
(9) 取樣葉鮮重(Sampled leaf fresh weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan)測量其葉片鮮重，取其平均值。
(10) 取樣葉乾重(Sampled leaf dry weight)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，置於 85℃烘箱烘乾至重量不再變化，以電子天秤(GR-120, A&D, Japan) 測量其葉片乾重，取其平均值。
(11) 取樣葉片厚度(Sampled leaf thickness)：每植株取任意 2 枝條之第 2 片成熟展 開葉，以葉片厚度計(SM-112, Teclock, Japan)測量其葉片厚度(mm)，取其平均 值。下壓後隨即記錄，避免因葉片擠壓造成誤差。
(12) 取樣葉片面積(Sampled leaf area)：以 LI-3000A(LI-COR, Lincoln, Neb)葉面積 偵測儀測定葉面積。
(13) 介質電導度(Electrical conductivity, EC)：介質澆透後一天，使用野外土壤及 溶液電導度測定計(Spectrum Technologies, 2265F, Illinois, USA)測量介質 EC 值。
(14) 介 質 酸 鹼 度 (pH) ： 使 用 手 提 式 酸 鹼 度 / 電 壓 / 溫 度 測 定 計 (IQ Scientific Instruments, Type 2162S, USA)測量介質酸鹼度。
(15) 介質硬度(Substrate hardness)：使用山中式土壤硬度計(soil hardness tester,
統計分析
試驗採完全逢機設計 (complete randomized design, CRD) 。數據以 Costat 6.4(CoHort software, Monterey, CA, USA)統計軟體整理，進行最小顯著差異分析 (least significant difference, LSD)，分析各處理間是否有顯著差異(P≦0.05)，繪圖 採用 SigmaPlot 10.0 軟體(Systat Software Inc., Richmond, CA, U.S.A.)。
三、結果(Results)
3.1. 青楓、樟樹的植物生長量
以含有 0、4、8、16 及 32 mM 的氮素養液處理，結果顯示青楓不論施用何 種氮肥濃度在 10-3 月皆有明顯的休眠期，完全落葉，生長停緩，致使株高(圖 4.1)、
莖徑(圖 4.2)的數值受氮肥處理影響不大。隔年 3 月以後，生長開始復甦，試驗結 束時，氮肥濃度大於 4 mM 的各項處理於株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 4.1)及冠幅(表 4.2)表現較佳，與 0 mM 有顯著差異。分枝數則隨氮素濃度增加而 增加，以 32 mM 表現最佳，達 4.8 枝(表 4.2)。從土球外觀觀察青楓根系可以發 現，32 mM 的處理根的數量較少、根毛亦較細；8、16 mM 的處理根的數量較多、
根毛較粗，地下部較為旺盛(圖 4.3)。
樟樹與青楓相較下則無明顯的休眠期，試驗期間株高(圖 4.5)、莖徑(圖 4.6) 皆穩定成長。株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 4.4)、冠幅及分枝數(表 4.5)以 8、16、32 mM 處理的表現較佳，且 8 mM 和 4 mM 的表現數值有明顯差距，分 枝數亦隨氮肥濃度增加而增加。從植株外觀觀察發現，地上部隨氮肥濃度增加越 趨旺盛，0、4 mM 外觀孱弱且葉片黃化(圖 4.7)。從土球外觀觀察樟樹根系可以 發現，32 mM 的處理根的數量較少且根毛較細；16、8、4 mM 的根數量較多，
8、4 mM 的根毛較粗(圖 4.8)。
3.2. 青楓和樟樹的植物生理數據
以含有 0、4、8、16 及 32 mM 的氮肥養液處理，結果顯示青楓施用氮肥濃 度大於 4 mM 的各項處理 CMR 表現較佳，NDVI 則以氮肥濃度 16、32 mM 表現 較佳，分別達 0.791、0.795 (表 4.2)。
樟樹 CMR 以氮肥濃度 16、32 mM 表現較佳，分別達 45.03、47.26，8 mM 與上 述 2 個處理有顯著落差；NDVI 亦以氮肥濃度 16、32 mM 表現較佳，分別達 0.779、
0.798(表 4.4)。
3.3. 青楓和樟樹的取樣葉數據
試驗結束時，選取任一枝條由上往下第二片成熟展開葉為取樣葉。青楓的取 樣葉鮮重以氮肥濃度 4 mM 最重，為 0.48 g，8、32 mM 次之，分別為 0.38、0.41 g。青楓的取樣葉乾重以氮肥濃度 4 mM 最重，為 0.18 g，8、32 mM 次之，分別 為 0.15、0.15 g。取樣葉片厚度、取樣葉片面積處理間沒有顯著差異(表 4.5)。
樟樹的取樣葉鮮重、取樣葉乾重在各處理間亦沒有顯著差異。取樣葉厚度以 氮肥濃度 4 mM 最厚，為 24.67 mm。取樣葉面積亦以以氮肥濃度 4 mM 最大，為 24.12 cm2(表 4.6)。
3.4. 試驗後介質物理化學特性
試驗結束後，種植青楓的 S+C 介質電導度隨施用氮肥濃度增加而增加；介 質 pH 值隨施用氮肥濃度增加而下降，即越趨酸化；介質表面硬度處理間無顯著 差異，介於 7.50-9.58 mm。
種植樟樹的 S+C 介質電導度隨施用氮肥濃度增加而增加；介質 pH 值隨施用 氮肥濃度增加而下降，即越趨酸化。種植樟樹的 S+C 介質電導度和介質 pH 值調 查結果與種植青楓的 S+C 介質調查結果相似。介質表面硬度則以 8、32 mM 最 硬，但各處理的介質表面硬度僅在 10.50-13.14 mm 之間。
四、討論(Discussion)
青楓於氮肥濃度大於 4 mM 的各項處理於株高、株高變化、莖徑、莖徑變化 (表 4.1)及冠幅(表 4.2)表現較佳，且 4 mM 和 0 mM 的表現有明顯差異；樟樹則 在 8、16、32 mM 處理株高、株高變化、莖徑、莖徑變化(表 4.4)、冠幅及分枝數 (表 4.5)的表現較佳且 8 mM 和 4 mM 的表現有明顯差異。不論是青楓或樟樹，植 物生長量皆隨施用氮肥濃度的增加而增加，並隨施用氮肥濃度上升大幅增加表現 量後，有趨緩的情形，與前人研究相符(Marschner, 1995)。又養分供給增加，生 物量卻沒有隨之上升，亦沒有顯著下降時，可能是處在養分承載的狀態，即苗木 吸收超過正常需求的養分，並將養分積累在植體內(Hawkins et al., 2005)，積累的 養分不僅促進移植後的根系發育，也間接促進根系的養分吸收，使苗木可以更快 萌出新芽，提前生長，增強移植的競爭力(Timmer et al., 2004)。
一旦養分供給超過養分承載的最大量，生長量會下降(魏等，2010)。紫薇施 用氮肥濃度 15-60 mg/L 時，生長量隨氮肥濃度上升而上升，超過 60 mg/L 後生 長量大幅下降(Cabrera, 2003)。紅楓相較於其他木本植物，能在較低的氮肥濃度 達到最大生長量，而 50-100 mg/L 就是大部分木本植物觀察到最大生長量的氮肥 濃度(Gilliam et al., 1980)，本試驗的青楓於氮肥濃度 4 mM 有最大生長量，為氮 肥濃度 56 mg/L，與前人研究相符。本試驗的樟樹在 8 mM 和 4 mM 間觀察到顯 著差異，8、16、32 mM 間則沒有太大變化，於前人研究中，施用氮肥濃度 448 和 896 mg/L(即 32 和 64 mM)僅對樟樹生長造成些微影響(林和許, 2003)，顯示樟 樹相較於其他木本植物是比較需要肥份或比較耐鹽的作物。分枝數隨氮肥濃度增 加而增加，與前人研究相符(Brix and Ebell, 1969)。
觀察青楓和樟樹的土球外觀，施用氮肥濃度 32 mM 的植株，根的數量較少、
根的粗細較細。植物在高 N 濃度的環境下，會分配較多的碳水化合物供地上部 生長(Kang and van Iersel, 2004；Yeager and Wright, 1981)，隨著氮肥濃度增加，根 的乾重先上升後下降(Kang and van Iersel, 2004；Henry et al., 1992)，而莖根比
(shoot-root ratio)則隨濃度增加而增加(Worrall et al., 1987)。
葉綠素測計為一攜帶式輕巧葉綠素測計，可用來表示葉片的濃綠程度，值越 大，葉色越濃綠，代表葉片葉綠素濃度高(Netto et al., 2005)。葉綠素計測值 CMR 亦與葉片氮濃度呈現高度之相關性(凃，2014)，葉片中大部分的 N 分布於葉綠素 中是主要的原因(Mengel and Kirkby, 2011)。因此，葉片顏色濃綠是氮肥充足的重 要外觀指標(黃，2013)。本試驗推薦青楓施用氮肥濃度 4-8 mM、樟樹施用氮肥濃 度 8-16 mM，CMR 分別是 50.1-52.0、38.2-45.0，可利用 CMR 與植體氮素的關 係，達到間接而合理估測植體氮素狀態之目的(楊，2002)。
當養液中的氮肥濃度上升，植株的鮮乾重和葉面積隨之增加(van Iersel et al., 1998)。但本試驗中，青楓的取樣葉葉片面積在處理間無顯著差異，取樣葉鮮乾重 則因氮素濃度處理不同，呈不規則的變化；樟樹的取樣葉鮮乾重在處理間無顯著
當養液中的氮肥濃度上升，植株的鮮乾重和葉面積隨之增加(van Iersel et al., 1998)。但本試驗中，青楓的取樣葉葉片面積在處理間無顯著差異，取樣葉鮮乾重 則因氮素濃度處理不同，呈不規則的變化；樟樹的取樣葉鮮乾重在處理間無顯著