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一、 苗木生產方式

苗木依生產的方式大致可分為田間苗和容器苗兩種(Davidson et al., 1988)。

田間苗依出貨的方式又分成裸根苗和土球包裹苗,容器苗則依生產過程分成實生 型容器苗和容器化苗(Sharon, 2010)。

(一) 田間苗

即將苗木種植於田間,待出貨時再掘苗移植的栽培方式(謝,2014)。苗木在 栽植的過程中,根系可自由伸展,植株生長速度快且管理粗放,生產成本較為低 廉,但其出貨前須斷根造成根部的損失,影響根部吸收水分和肥份的能力(Daniel, 2009),且移植須配合植株生長季節,否則存活率低落(Richardson and Harris, 2005)。

田間苗依出貨方式分成下列兩種:

(1) 裸根苗(bare-root seedlings)

由於裸根苗的根沒有土壤包覆,所以有重量輕、運輸成本低及好種植等優點,

但在處理過程中會有更多的根損失,以致在種植前須保持根部濕潤,如暴露於空 氣中達 192 小時的歐洲黑松(Pinus nigra)植株,有 90%再定植 2 年內相繼死亡 (Girard, 1996)。移植後的存活率和生長表現亦不佳,櫟樹(Quercus rubra L.)裸根 苗在移植後僅 75%的存活率,且枝條乾枯、不穩定生長且地下部發展不佳(Wilson et al., 2007)。

(2) 土球包裹苗(balled and burlapped, B&B seedlings)

田間苗木崛起時,根系外附有苗木胸徑 8-12 倍之土球,並以布、粗繩或其 他可生物分解材料包裹,以防止土球崩落(謝,2014),雖然在移植過程中,仍然

有 90%的吸收根被移除,但土球包裹可減少根系暴露於乾旱的時間,並降低移植 後根系重生的門檻(Sharon, 2010)。土球包裹苗相較於裸根苗存活率較不受季節影 響(Buckstrup, 2000)。

(二) 容器苗

容器苗的定義為苗木在容器中培育一定時間,並於出售前在容器中達生長平 衡之狀態,且具有完整土團且無過度盤根者(許,1986)。容器苗根系受限容器中,

介質相互隔離,不能相通,緩衝能力減弱,根系不能經由延伸獲得需要的水分和 養分補充(鄧,2008),因此容器苗需要較高的成本(Johnson et al., 1996)和較繁複 的管理,相對的,可縮減栽植面積,有利空間分配、方便運輸(Salifu, 2000),且 生長表現較為一致。容器苗移植時根系完整,使得容器苗較不受移植時間限制、

恢復期短且存活率高,可立即發揮景觀功能,移植後第一年也有較多的新根生長 (Burdett et al., 1984)。櫟樹(Quercus rubra L.)容器苗在移植後達 100%的存活率,

根系發育佳且在各項調查項目優於裸根苗的表現(Wilson et al., 2007)。容器苗依 照生產過程分為兩種:

(1) 實生型容器苗(container-grown seedlings)

實生型容器苗在種苗或幼苗時已容器化,並隨植株生長不斷更換容器大小,

並於適當規格時出售(謝,2014)。在臺灣小型苗木多以容器化,以避免田間的不 確定因子影響小型苗木的生長。此外,實生型容器苗木須掌握換盆時機,以防止 盤根現象(Amoroso, 2010),或根系突破容器,於出貨時造成根系不必要的損傷。

(2) 容器化苗(containerized seedlings)

容器化苗之來源是田間苗,於出貨前將苗木移至容器中栽培,使植株地上部 與地下部達平衡時出售(Sharon, 2010)。自田間移植至容器的過程中,會造成根部 損失,但容器化苗的生產方式利用田間苗生長迅速和容器苗育苗條件易於調整的

特性,加速苗木達出貨品質的時間。惟臺灣業者在上盆後之馴化技術尚未純熟,

常於地上部和地下部尚未平衡時出售,致使苗木品質和存活率沒有明顯上升(謝,

2014)。

容器苗生產過程中,有兩個須注意的現象,分別是:

(1) 盤根效應(root-circling)

盤根為苗木根部接觸容器壁時,因為根生長空間限制而產生的現象(Svenson and Johnston, 1944),盤根的根系會呈現蓬亂、糾結、捲繞、偏斜和畸形等情形 (Arnold, 1992),且在移植後根系仍會迂迴生長,造成根系輻射擴散至土壤較為緩 慢(Arnold and Young, 1991),且根系淺、無支撐根(青木,1992)。目前除了以人工 修剪盤根區域外,亦可使用物理性空氣修剪的控根容器或化學性銅修剪(林,

1999),達改善或預防盤根的效果。

(2) 容器效應(container effect)

以容器栽培植物,植物根系會產生型態上或物理上的改變,以適應容器為氣 候環境和缽障條件(pot bound),其反應亦會影響到容器苗之品質和外觀表現 (NeSmith and Duval, 1998),應慎選容器形狀與材質以減緩容器效應(黃,1999)。

義大利石松(Pinus pinea)在深度、直徑比值 3-4 間的容器中生長,莖徑有較佳的 表現(Dominguez-Lerena et al., 2006)。榕樹(Ficus retusa)於容積較大的容器中生長,

地上部和地下部的鮮重都有顯著的成長(Biran and Eliassaf, 1980)。應於適當時機 換盆,避免容器效應造成苗木品質的低落。

二、 土壤含水量對植物生長及生理之影響

水是植物生長的限制因子(Welsh, 1993;Silva et al., 2007),土壤水分狀態會直 接影響植物的生長,因此快速、準確且方便的測量土壤水分狀態對植物水分管理 具有重要之意義(凃,2015)。土壤水分的動態變化反映了作物的水分供需狀況,

因此快速、準確地測定土壤含水量對農田水分管理有重要意義(王等,2000)。重 量法被視為測定土壤含水量較準確的方法,但屬於破壞性的測定方法,且費力、

費時(邱和葉,2012)。土壤水分測定儀 WET sensor 是利用頻域反射法測定介質體 積含水量(Hamed et al., 2006),測定方式為非破壞性,且有校正容易、操作迅速、

方便讀值的特性(Burnett and van Iersel, 2008)。

利用重量法測量土壤含水量,指出當土壤含水量低於飽和含水量之 50%時,

對植物而言為中度之乾旱逆境(moderate drought stress)(Sanchez-Rodriguez et al., 2010),當達土壤含水量達飽和含水量之 30%-10%時,對植物而言為嚴重之乾旱 逆境(severe drought stress)(Stegman, 1982),而對大部分植物最適宜生長的土壤水 分含量介於田間含水量之 60%至 80%,但此範圍因土壤物理特性或植物種類而 有些微差異(林,1991)。

不當的水分管理會對植物生理過程造成影響,如影響光合作用、氣孔導度、

蒸散作用(Ceulemans et al., 1983;Shao et al., 2008),進而影響生長,如株高(Zainudin et al., 2003;Sharp and Lenoble, 2002)、莖徑(Gilman et al., 1998; Zainudin et al., 2003)。

石楠(Photinia×fraseri)於水分過多或過少的環境,枝條生長量和新葉數量都受到 限制(Welsh and Zajicek, 1993)。

葉片的葉綠素含量可作為植物遭受乾旱逆境的指標(Ueda et al., 2003) 隨著灌溉頻度減少,葉片葉綠素讀值逐漸上升,可能是乾旱逆境下,葉片數、葉 面積減少所造成的補償反應(Nezami et al., 2008),切花用菊花隨著土壤灌溉水量 下降,其葉綠素讀值亦逐漸上升(邱,2012)。

三、 氮素對植物生長及生理之影響

氮(nitrogen, N)是植物最重要的礦物元素,是構成蛋白質、胺基酸和核酸等 重要物質的原料(黃,2013)。氮肥的用量決定了作物的產量(Mengel and Kirkby, 2001),適當提高葉片氮濃度,植株光合作用效率會上升(Evans, 1989)。

缺氮或施低氮肥,會使植株生長慢,葉面積小、葉黃綠、乾物重下降、地 下部乾重增加,主根變長、側根增多以利從土壤吸收更多的氮(黃,2013)。根 冠比(root-shoot ratio)會上升(Worrall et al., 1987),植物會將較多的同化物往地下 部分配(Mengel and Kirkby, 2001)。

植物生長量隨施用氮肥濃度增加而增加,並隨施用氮肥濃度上升大幅增加 表現量後,有趨緩的情形(Marschner, 1995)。又養分供給增加,生物量卻沒有隨 之上升,亦沒有顯著下降時,可能是處在養分承載的狀態,即苗木吸收超過正 常需求的養分,並將養分積累在植體內(Hawkins et al., 2005),積累的養分不僅 促進移植後的根系發育,也間接促進根系的養分吸收,使苗木可以更快萌出新 芽,提前生長,增強移植的競爭力(Timmer et al., 2004)。

一旦養分供給超過養分承載的最大量,生長量會下降(魏等,2010)。過高 的氮會使葉片葉色濃綠,植株吸收大量的氮會降低其他礦物元素的吸收,且因 為細胞內未與碳骨架結合的游離態氮較多,使植株易受病蟲害影響(黃,2013;

Pitchay et al., 2007)。

葉綠素測計為一攜帶式輕巧葉綠素測計,可用來表示葉片的濃綠程度,值 越大,葉色越濃綠,代表葉片葉綠素濃度高(Netto et al., 2005)。葉綠素計測值 CMR 亦與葉片氮濃度呈現高度之相關性(凃,2014),葉片中大部分的 N 分布於 葉綠素中是主要的原因(Mengel and Kirkby, 2011)。因此,葉片顏色濃綠是氮肥 充足的重要外觀指標(黃,2013)。

四、 樹木移植成功關鍵

移植造成根部的損失,也影響了根部吸收水分和肥份的能力(Daniel, 2009),

由於樹木的根系可以延伸到滴水線的 1-3 倍,有 90%的吸收根會在移植的過程中 遺失(Sharon, 2010),即使挖掘的土球大小遵造規範(Gilman and Beeson, 1990;

Watson and Himelick, 1992)。因移植造成受傷和功能受損,以致地下部對水分、

養分的吸收無法滿足地上部的需求(Harris and Bassuk, 1995),較少的碳水化合物 致使新根萌發不足(Watson, 1983),並且需要一段時間復原,適應新環境,這稱為 移植休克(transplant shock)(Rietveld, 1989)。菩提樹在移植後的第一年,枝條生長 速度減緩,直到第二年才恢復原先的生長速度(Solfjeld and Hansen, 2004),為移 植休克的症狀。移植休克的症狀與乾旱逆境相似,如:枝條生長速度減緩、新葉 變小、老葉枯萎、莖幹回枯甚至死亡(Barton and Walsh, 2000)。

根系重生可說是克服移植休克的關鍵,新根吸收水分的能力較木質化的根要 好很多,藉著新根生長可改善植株的水分逆境(Grossnickle, 2005),因為些微的新 根生長,可使根部吸水能力大增。新根增加,根系吸收水分的阻力越小(Hinckley et al., 1978),可使白天植株的水勢上升,也使植物生理恢復正常,促使植株重返 正常的狀態(Grossnickle, 2005)。

根系生長受到土壤溫度和水分的影響(Struve, 2009),在根系重生前適當的地 上部地下部平衡對於正常生長是重要的(Watson, 1985),縮小地上部地下部的不 平衡,可以增加存活率並減少恢復正常生長的時間(Watson and Sydner, 1987),補 償修剪正是縮小地上部地下部不平衡的一個方法(Castle, 1983)。然而移植後的水 分逆境使得快速的新葉萌發並不被建議,且新葉萌發致使地上部和地下部競爭有 限的碳水化合物,造成新根萌發減緩(Harris and Faneli, 1999)。植物根部被認為是 養分需求的部位(Robbins and Pharr, 1988),葉片進行光合作用得到的養分將有助 於新根萌發(Watson, 1986)。

乾旱逆境會影響植物的光合作用、氣孔導度和蒸散作用(Souza et al., 2004);

乾旱逆境對光合作用之影響,導因於根部感受缺水訊號,葉片累積 ABA,使得 氣孔關閉,細胞間隙 CO2下降,造成光合作用下降(Taiz and Zeiger, 2010),移植 休克的乾旱逆境亦有類似之情形(Barton and Walsh, 2000)。許多研究測定植株的 枝條水勢作為水分逆境的指標,正常的枝條水勢在 0 至-0.9 MPa 之間,當作物在 接近萎凋點之介質中,其枝條水勢約在-1.5 至-2.0 MPa 之間(Raviv and Blom, 2001)。

苗木移植應增加根部與介質的適當接觸,並保持介質濕潤減少苗木的水分逆 境,減少植栽暴露在逆境的時間(Grossnickle, 2005)。當植物逆境消失,移植後的 植株將和不曾移植的植株有相似的生長(South and Zwolinski, 1997)。

第三章 介質種類和含水量對青楓與樟樹生長和生理之影響

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