實驗處理對打鬥行為與荷爾蒙分泌量的影響

獲得連續三次輸的經驗後，實驗個體在後續的打鬥中與對手發生 激烈打鬥的機率降低，打鬥時間縮短，而且，獲勝的機率也有下降的 趨勢。此現象與先前有關於K. marmoratus 此物種的行為研究結果相

Cheng, 2008）。本研究結果並顯示，實驗個體在獲得輸的經驗後 1 天 內，打鬥行為較為被動，傾向不與對手發生激烈打鬥，而且獲勝機率 較低；然而，在獲得經驗7 天後，個體的打鬥行為表現則和控制處理 的個體相似，表示敗者效應有隨時間而消退的趨勢。

本研究顯示輸經驗對K. marmoratus 個體打鬥行為的影響並非由 皮質醇或睪固酮所調控（個體得到輸經驗後皮質醇或睪固酮分泌量並 未改變）。但是，先前許多其他物種的研究指出個體在打鬥落敗後，

糖皮質素分泌量會上升（Haller, Barna and Baranyi, 1995; Yang and Wilczynski, 2003），而睪固酮分泌量會下降（Huhman et al., 1991;

Huhman et al., 1992）。本研究之實驗方法與這些先前研究有所差異，

可能是造成結果不同的原因之一。差異包括：（1）給予經驗的方法；

（2）給予經驗後和對手互動的時間；以及（3）給予經驗的次數。以 下就這些差異進行討論。

一、 給予經驗的方法

本研究採用「隨機選擇」（random–selection）方式強制給予個體 輸的經驗。也就是說，在實驗開始之前，隨機挑選將要給予輸經驗的 個體，並強制讓此個體獲得輸的經驗。因此，不論被選擇之個體的打 鬥能力如何，都會得到輸的經驗。許多前人研究使用「自我選擇」

（self–selection）的方式，讓體型相當的兩個體進行打鬥，自行分出 勝負，落敗者與獲勝者分別被視為獲得輸的以及贏的經驗（Schuett et al., 1996; Winberg and Lepage, 1998; Øverli et al., 1999; Elofsson et al., 2000）。以自我選擇方式決定的獲勝者會具有較高的打鬥能力，而落 敗者有較低的打鬥能力（Bégin, Beaugrand and Zayan, 1996），所以此 實驗方法無法將勝負經驗與自身打鬥能力的影響因素分開（Chase, Bartolomeo and Dugatkin, 1994; Hsu, Earley and Wolf, 2006a）。因此，

前人所發現之落敗者皮質醇分泌量上升，睪固酮分泌量下降的現象，

可能不是由輸的經驗所引起，而是打鬥能力較差個體的生理現象。

二、 給予經驗後和對手互動的時間

本研究在強制給予個體輸的經驗時，當個體出現認輸逃竄的行為 後隨即結束打鬥，將個體與訓練者分開，並認定個體已獲得一次輸經 驗。但是，許多前人研究在打鬥分出勝負後讓獲勝者與落敗者繼續互 動 ， 監 測 落 敗 者 在 長 時 間 與 獲 勝 者 互 動 後 皮 質 醇 分 泌 量 的 變 化

（Winberg and Lepage, 1998; Øverli, Harris and Winberg, 1999;

Elofsson et al., 2000; Summers et al., 2003）。落敗者在無法逃脫的受限 空間中，可能會遭到獲勝者持續的攻擊，因而承受相當大的壓力，可 能為造成糖皮質素分泌量上升的主因（詳見綜論McEwen, 2000）。因

是打鬥後與獲勝者長時間的互動所造成。

三、 給予經驗的次數

為了增強經驗效應，本研究強制給予實驗個體連續三次輸的經 驗 ， 而 非 單 次 經 驗 。 個 體 對 於 多 次 輸 經 驗 的 刺 激 可 能 有 適 應

（habituation）的現象，荷爾蒙反應量隨刺激的次數而下降。Huhman 等人（1991）對黃金倉鼠（golden hamsters, Mesocricetus auratus）進 行研究，利用對手的居住者優勢，強制使實驗個體獲得1 次、5 次以 及 9 次輸的經驗，並檢測荷爾蒙分泌量。結果發現，只有輸過 1 次 的個體，其皮質醇分泌量顯著高於沒有打鬥的控制組個體。連續輸了 5 次的個體其皮質醇分泌量顯著地低於只輸過 1 次的個體，但是仍然 顯著高於控制組個體。連續輸過 9 次打鬥的個體，其皮質醇分泌量已 低至與控制組個體沒有顯著差異。也就是說，獲得越多次輸的經驗個 體之皮質醇上升量越低。此現象可能是糖皮質素的負回饋機制所造 成。例如，血液中長期提升之皮質醇會降低虹鱒個體之腎間細胞

（interrenal cells）對於皮質促激素（corticotropin）的敏感度，並進而

減 少 個體 遭受刺激 時皮質 醇的反 應程度 （Sloman, Montpetit and Gilmour, 2002）。

雖然本研究結果指出輸的經驗並未影響個體的經驗後荷爾蒙分

泌量，但輸的經驗以及先前勝負結果（last fighting outcome）對於個 體打鬥後的荷爾蒙分泌量卻產生了複雜的影響：在一個月前都贏過的 配對中，經驗處理對於個體的打鬥後皮質醇分泌量沒有顯著的影響，

然而，在一個月前皆輸過的配對中，獲得輸經驗之個體其打鬥後皮質 醇分泌量顯著低於獲得控制處理的個體（Tukey 多重比較檢定，

P<0.05；圖 9）。近期輸的經驗只影響一個月前落敗之個體的打鬥後

皮質醇分泌量。此結果可能的解釋之一為前次打鬥落敗之個體的打鬥 能力較弱，而打鬥能力較差（一個月前落敗）的個體其皮質醇反應有 習慣於刺激的現象，造成個體在後續打鬥中皮質醇的反應量減少。