打鬥行為與皮質醇及睪固酮分泌量的關係

一、 經驗後皮質醇與睪固酮分泌量對打鬥行為的影響

本研究結果發現，打鬥前之皮質醇分泌量的狀態與個體在打鬥中 的攻擊行為無關。這項結果與 K. marmoratus 先前的研究相異，在 Earley 和 Hsu（2008）的研究中，將體型較大與體型較小的個體（以 標準全長26.5 mm 作為分界點）隨機配對，並進行打鬥，打鬥後測量 兩個體的荷爾蒙分泌量。結果發現，當控制體型較大的個體之皮質醇 量的情形下，體型較小的個體打鬥前的皮質醇量與其率先攻擊以及獲

一：本研究只單獨測量了實驗個體之皮質醇分泌量，而沒有其對手皮 質醇狀態之資訊，因此，在沒有控制對手皮質醇分泌量的情形下，個 體皮質醇分泌量與打鬥行為之關係可能較不容易顯現。

個體的睪固酮分泌量會影響其參與激烈打鬥的機率。獲得輸經驗 的個體，睪固酮分泌量越高，與對戰個體發生激烈打鬥的機率也越 高。由於一場打鬥中是否發生激烈打鬥主要應由落敗者決定（Taylor and Elwood, 2003），有輸經驗的實驗個體在與對戰個體的打鬥中較易 成為落敗者，因此，其睪固酮分泌量越高，越容易與對戰個體發生激 烈打鬥的結果顯示出睪固酮與攻擊性之相關性，符合許多先前研究的 結果。例如，切除睪丸會降低伯氏樸麗魚（Burton's mouthbrooder, Haplochromis burtoni）個體的攻擊性；然而若又給予雄性素則會使個

體的攻擊性回復（Francis et al., 1992）。由於睪固酮與敗者效應無關，

卻與個體之攻擊性有關聯，表示調控敗者效應與攻擊性的生理機制可 能不盡相同。

二、 打鬥行為對打鬥後皮質醇與睪固酮分泌量的影響

勝負決定後的攻擊次數會影響個體皮質醇分泌量。勝負決定後，

落敗者被攻擊的次數越多，皮質醇分泌量越高；而獲勝者向落敗者攻 擊的次數越多，則皮質醇分泌量也越高。虹鱒的研究也發現類似現

象，當落敗者與獲勝者繼續互動時，落敗者的皮質醇分泌量與被攻擊 次數呈顯著的正相關（Winberg and Lepage, 1998; Elofsson et al., 2000）。這表示，落敗者的壓力與受到的攻擊次數呈正相關。然而，

攻擊對手對獲勝者而言也是壓力，當攻擊對手的次數越多，壓力亦越 大。例如，位居優勢地位的非洲野犬（african wild dogs, Lycaon pictus）

個體之糖皮質素分泌量較弱勢者高，顯示維持優勢地位的行為可能使 個體承受很大的壓力（Creel, MarushaCreel and Monfort, 1996）。

打鬥勝負會影響個體的皮質醇分泌量，打鬥中獲勝的個體其皮質 醇分泌量顯著地低於落敗的個體，顯示獲勝者在打鬥後也許可以迅速 從攻擊行為造成的壓力反應中恢復（見 Øverli, Harris and Winberg, 1999 之討論）。此結果和先前 K. marmoratus 之研究相異，Earley 和 Hsu（2008）指出，不論是打鬥中的獲勝者或落敗者，其皮質醇分泌 量皆顯著的上升，且獲勝者與落敗者之間的皮質醇分泌量沒有顯著差 異。此結果的差異可能是由於打鬥勝負分出後獲勝者與落敗者持續互 動的時間不同所導致。本實驗在打鬥測試中，勝負分出後繼續觀察5 分鐘後隨即結束打鬥， 而 Earley 和 Hsu（2008）的研究則是讓獲勝 者與落敗者繼續互動至1 小時。於實驗缸設置之 K. marmoratus 的打 鬥常可觀察到獲勝者持續地追趕並攻擊落敗者，而且，前述已提及，

對於獲勝者而言，攻擊對手可能會造成壓力，使得皮質醇分泌量上

升。因此，若勝負分出後，獲勝者與落敗者持續長時間的互動，可能 使獲勝者維持較高的皮質醇分泌量。

另外，本實驗中之獲勝者與落敗者的睪固酮分泌量沒有顯著差 異，與 Earley 和 Hsu（2008）的結果相同。挑戰假說（challenge hypothesis）指出，在建立位階、領域以及尋求交配機會等社會結構 不穩定的時期下，睪固酮分泌量與打鬥行為有高度的相關，打鬥會刺 激個體分泌睪固酮，使個體能夠維持高攻擊性以備之後的打鬥。例 如，在建立領域的過程中，雄性綠鸚鯛（stoplight parrotfish, Sparisoma viride）個體的雄性素濃度會升高，且顯著地高於已建立領域的雄性

（Cardwell and Liley, 1991）。然而，在社會結構穩定時，睪固酮分泌 量與打鬥應沒有關聯性（Wingfield et al., 1990）。K. marmoratus 為雌 雄同體、自體授精的魚類，且平時為獨居性動物，其在野外不需競爭 配偶或社會地位，所以與其他個體的互動可能並不頻繁。而且，維持 高濃度的睪固酮可能會抑制個體的免疫能力（immunocompetence）、

增加代謝速率與能量消耗、降低體重及脂肪儲量等，可能會使個體付 出相當大的代價（Wingfield, Lynn and Soma, 2001; Soma, 2006）。因 此，K. marmoratus 之打鬥行為可能並不會影響個體的睪固酮分泌量。