台灣島垂直海拔落差大，地形地貌複雜，加以位處熱帶與溫帶交會 的亞熱帶，因而孕育了多樣的生物種類。台灣島因菲律賓海板塊碰撞歐亞 大陸板塊而產生，至今仍持續隆起長高。目前台灣與亞洲大陸間雖有台灣 海峽阻隔，然而在第四紀以來重複發生的冰期— 間冰期循環中，台灣島時 而與大陸相連結（冰期），時而因海平面上升而與亞洲大陸分隔（間冰期）。 冰期時，台灣島西部常是全面地與大陸相連接，甚至以陸橋方式串連至琉 球群島，因此冰期時生物可以自由地遷徙於此擴張的亞洲大陸地區。最後 一次冰期冰河開始撤退後（大約距今二萬年前），全球氣溫逐漸回升，海 平面上升造成這些與大陸相連接的島嶼再次各自獨立，而成為今日所見的 地理樣式，生物族群亦因為海洋水位上升而隔離。台灣屬於大陸性島嶼，
島內多數生物與亞洲大陸都具有密切的關係，或為同種，或為關係極為密 切的近緣種，因此探討台灣與亞洲大陸生物的關係，特別是同時分布於台 灣、大陸及其他鄰近亞洲地區的物種或近緣種的族群關係，有助於釐清過 往地質歷史對於物種演化與地理族群播遷過程的影響。
生物的地理分布模式是由許多因子相互作用所建立的，這些因子一般 可歸類為生態與歷史兩大部分(Barrington, 1993)，其中歷史因素包括兩種不 同的作用機制：散播(dispersal)與片段化(vicariance)（Kato, 1993; Avise, 2000），這兩者在物種演化歷史上具有不同權重的影響。植物生育地範圍的 拓殖需靠種子或孢子的散播，而隔離機制(isolating mechanism)的形成則阻 隔基因流傳，並產生遺傳分化，進一步可能發生種化作用(Avise, 2000; Coyne
& Orr, 2004)。因此欲測試某一特定分布模式究為上述二機制中何者所造 成，或其發生先後順序，可藉由分析近緣種或同種不同地理族群的遺傳變 異、基因型差異與族群分化程度推估（Crawford et al., 1992; Cain et al., 2000），而根據溯祖理論（coalescent theory）仔細探究基因型在譜系關係樹
的分布，即可推估形成族群現今結構或分布模式可能的過往演化事件或過 程（Page and Holmes, 1998）。
親緣地理學為 Avise 等（1987）所提出有關歷史性生物地理學（historical biogeography）的觀念，主要在探討物種的演化與地質歷史之間的關係。親 緣地理學與傳統地理學的差異在於後者通常重視較高分類群的地理分布，
但親緣地理學的研究雖不排除高階分類群的探討，但主要的研究對象則是 來自共同歷史起源的近緣物種及種內族群間的關係，並藉由不同族群間的 遺傳變異，分析探討現今物種分布模式的形成機制。因此親緣地理學的研 究被視為族群遺傳（或稱微演化（microevolution））與種化（或稱巨演化
（macroevolution））之間的橋樑（Bermingham and Martin, 1998; Avise, 2000）。近年累積的研究結果顯示，分子生物學技術提供了研究物種親緣關 係與生物地理分布的定量分析方法（Lee et al., 1996; Huang and Chen, 2000;
Chiang et al., 2001; Huang et al., 2001; Lin et al., 2002; Liu et al., 2002），其中 具有保守特性的同功異構? 雖然會造成所獲得遺傳變異偏低（Bossart and Prowell, 1998），但其電泳分析結果可以提供基因體規模的遺傳資訊，以了 解植物遺傳結構與配育系統（Paris and Windham, 1988; Soltis and Soltis, 1990），並可探究多倍體物種的起源過程（Hauk and Haufler, 1999）。越來越 多基因體 DNA 的非轉錄區（noncoding region）序列在近幾年被廣泛應用在 獲得族群遺傳變異及系統發育訊息（Clegg et al., 1994; Demesure et al., 1996;
Huang et al., 2001），一般認為此類 DNA 區域因無功能限制，具有自由變異 與快速演化特性，可提供足夠演化訊息，因而適合於評估物種傳播能力，
及在地質歷史過程的遷移路線（Ferris et al., 1995; Small et al., 2005）。
蕨類植物藉由孢子進行長距離的傳播，由於其孢子體與配子體彼此皆 可獨立存活，所以生活史中此兩種不同階段的生物學性質與蕨類植物的地
獨特的散播與配育系統（mating systems），使其遺傳系統與演化潛力不易 全面地瞭解，造成在物種遺傳與演化理論基礎的發展遭遇較多的困境
（Haufler, 2002），但如此獨特的生物學特性卻也使得蕨類植物成為親緣地 理學研究上極佳之題材。蕨類植物配子體階段不同的配育系統除了影響族 群遺傳組成的變異度外，對於物種族群的分布與擴散更扮演關鍵性角色，
因此有關蕨類植物的生殖生物學（reproductive biology）研究，是探討不 同蕨類植物族群遺傳組成模式差異的重要基礎資料。此外，蕨類植物的配 育系統亦與染色體倍體性（ploidy）有關，近年來的研究結果顯示，二倍 體物種傾向於異配子體交配，且具有較高的遺傳負荷，多倍體物種則傾向 於同配子體自交，並具有較低的遺傳負荷（Masuyama, 1979; Hedrick, 1987;
Masuyama et al., 1987; Masuyama and Watano, 1990; Chiou et al, 2000），因 此傾向於同配子體自交的多倍體孢子似乎遠比二倍體孢子有利於長距離 散播並建立新族群（Ranker et al., 1994; Haufler, 2002），這也為海洋性島嶼 具有較高比例蕨類植物（Smith, 1972）提供一合理解釋。
台灣位於亞洲大陸東緣的樞紐位置，常為植物播遷的中途站，因此 匯集了不同地理區的植物種類，此為台灣島內蕨類植物物種密度與種歧異 度均甚高的因素之一（郭城孟, 1998）。烏毛蕨科（Blechnaceae）分布在台 灣的種類數雖然僅 11 種，然卻包含了 5 個屬（Chiou et al., 1994），其中以 狗脊蕨屬（Woodwardia）物種數最多（5 種）。化石記錄顯示烏毛蕨科狗 脊蕨屬植物具有典型的第三紀泛北極區系分布模式（Arcto-Tertiary pattern;
Cranfill, 2001; Collinson, 2001），最早的狗脊蕨屬化石記錄可回推至第三紀 之古新世（Paleocene; Collinson, 1996; 2001）（圖 1-1），甚至中生代白堊紀
（Cretaceous）晚期（陶君容﹐1992），分布地點皆於環北極地區
（circum-Arctic paleolatitudes），當時之氣候狀態為平穩的溫暖潮溼氣候，
而自第四紀漸新世（Oligocene）及中新世（Miocene）後之氣候變動（Comes
圖 1-1、狗脊蕨屬植物第三紀化石分布（ 改自 Collinson, 2001）。 圖中包括 紫萁屬 Osmunda(Osm) 、 冷 蕨 屬 Coniopteris(Con) 、 球 子 蕨 屬 Onoclea(Ono) 及 狗 脊 蕨 屬 Woodwardia(Woo)等四屬，其中狗脊蕨屬分布地點以星號標明。
& Kadereit, 1998），與中新世晚期之氣候逐漸變冷涼，環北極地區逐漸轉 變成乾冷氣候而不再適合狗脊蕨屬植物的生存，促使其逐漸向南遷徙，加 上期間所可能發生的物種滅絕事件，而使原有或多或少的連續性分布模式
對都具有類似的形成過程（Guo, 1999; Liu et al., 2002），如蕨類植物中的 球子蕨屬（Onoclea）、紫萁屬(Osmunda)，裸子植物中的銀杏屬(Ginkgo)、
落葉松屬(Taxodium)、長葉世界爺屬(Sequoia)、水杉屬(Metasequoia)，以 及被子植物中的木蘭屬(Magnolia)、鵝掌楸屬(Liriodendron)及木察樹屬 (Sassafras)等都具有此類型分布模式(陶君容﹐1992; Collinson, 2001)。現存 狗脊蕨屬植物的分布式樣基本上符合東亞-北美間斷分布模式（Cranfill &
Kato, 2003），其中除了二種（W. auriculata 及 W. unigemata）向南分布至 南半球舊熱帶地區（paleotropical regions）外，其餘均以北半球溫帶及亞 熱帶地區為其主要分布範圍，其中歐洲有 1 種，北美洲產 4 種，而東亞及 東南亞一帶則有 7 種（Cranfill & Kato, 2003）。東亞及東南亞一帶為現存 狗脊蕨屬植物物種密度最高、分布最集中的地區，故大陸學者裘佩熹
（1974）曾主張中國為本屬的分布中心，Cranfill（2001）則認為東亞及北 美同為多樣性中心，而造成此種不同地理區域種數的差異應是第四紀以來 冰河循環作用，與板塊上不同山脈走向所造成（Guo, 1999）。
哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨是台灣產 5 種狗幾屬蕨類植物之其二，一度 因形態上與北美產的 Lorinseria areolata (L.) Presl 相似而置於 Lorinseria 屬 中（Smith, 1875），或一起組成狗脊蕨屬內 Lorinseria 亞屬（Cranfill, 2001），
然而綜合形態特徵與葉綠體 DNA 證據深入分析後（Cranfill & Kato, 2003）， 結 果 證 實 哈 氏 狗 脊 蕨 與 細 葉 狗 脊 蕨 仍 是 關 係 最 親 近 的 姊 妹 群 ， 而 與
Lorinseria areolata 系統演化關係則甚遠。哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨分布範
圍自日本南部，經琉球群島、台灣、中國大陸東南沿海省分至越南北部、泰國東北（Chiou et al., 1994; Iwatsuki, 1995; Boonkerd & Rossarin, 2004），為 東北西南方向的帶狀分布，兩者的地理分布範圍基本上重疊，而雖然細葉 狗脊蕨分布地點較少，但其多數生育地都與哈氏狗脊蕨共域分布。Cranfill
（2001）曾針對具有相同生態需求與近似地理分布模式的哈氏狗脊蕨及細
葉狗脊蕨此一種對，提出了「異地種化再共域分布」的假說，即來自共同 祖先種的不同族群分別在大陸地區（W. harlandii）與島嶼地區（W. kempii）
種化，爾後再散佈至彼此生育地，形成今日之分布模式（圖 1-2）。Cranfill 的假說顯與一般所認知大陸性島嶼的生物種類來自鄰近大陸的觀念不同，
而若此假說成立，則哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨分別擁有方向相反的族群地 理親緣關係。
圖 1-2、Cranfill(2001)異地種化再共域分布假說示意圖。實線表示細葉狗脊蕨分布範圍，
虛線表示哈氏狗脊蕨分布範圍，實線箭頭表示哈氏狗脊蕨族群的擴散方向，虛線箭頭則 表示細葉狗脊蕨族群的擴散方向。
狗脊蕨屬植物第三紀的化石紀錄分布於環北極區，根據此歷史分布模 式與現今地理分布範圍，本研究認為不管哈氏狗脊蕨或細葉狗脊蕨都是在 今日更北的地理區域種化形成後，再隨著氣候的改變而多路線地逐漸向南 遷移至接近現在的分布範圍（圖 1-3），第四紀以來的冰期循環雖然會造成 其分布範圍之波動，然推測其皆屬較短距離之族群擴展與退縮，不致於對
圖 1-3、本研究針對哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨分布所提出由北向南遷移假說示意圖。實 線表示細葉狗脊蕨分布範圍，虛線表示哈氏狗脊蕨分布範圍，實線箭頭表示哈氏狗脊蕨 與細葉狗脊蕨族群的擴散方向。
根據野外的觀察結果顯示，哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨在台灣僅分布於北 部低海拔山區 500 至 700 公尺海拔範圍，其均喜好生長於小稜脊或近稜脊 邊坡的林緣地帶，通常出現於山徑兩旁，陰暗的林下地被層偶見其蹤跡，
惟生長情形較不佳，生育地林分大多為長尾栲、紅楠及山紅柿等優勢的暖
惟生長情形較不佳，生育地林分大多為長尾栲、紅楠及山紅柿等優勢的暖