哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨為系統演化關係最近緣的姊妹群，其是否為 各自獨立之分類群，抑或只是不同表現型之同一分類群？比對分布資料後 發現其地理分布或生育環境都高度重疊，共域分布的四倍體哈氏狗脊蕨與 細葉狗脊蕨具有一致的物候現象，而細胞學證據顯示，除了中國大陸廣東 省新會地區之哈氏狗脊蕨族群為二倍體外，其餘檢測的哈氏狗脊蕨與細葉 狗脊蕨族群皆為四倍體。根據其核基因片段組成基因型的差異性，推測這 些四倍體族群皆為異源四倍體（allotetraploid）。此外，細葉狗脊蕨在葉綠體 與細胞核基因片段均與共域分布的哈氏狗脊蕨有一致的單套基因型，顯示 此二種外型不同的類群在遺傳組成上並無差異。四倍體哈氏狗脊蕨與細葉 狗脊蕨除了外在表形的差異外，其他證據都顯示其並非獨立的好分類群。
相對地，二倍體的哈氏狗脊蕨與其他四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之 間，不管是地理分布與倍體性差異都顯示其明顯區隔，而分子證據更顯示 其間具有明顯的遺傳分化，這些證據都顯示二倍體哈氏狗脊蕨是可與四倍 體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨區分的不同生物種。因此哈氏狗脊蕨複合種 群實包括二倍體的哈氏狗脊蕨與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨，而四 倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之間除極少數形態特徵外，並無法有效區別 為獨立的分類群，故暫以四倍體哈氏狗脊蕨複合群稱之。
台灣產四倍體哈氏狗脊蕨複合種群孢子發芽率極高，配子體發育類型屬 於「三叉蕨型」，成熟配子體絕大多數都是單性配子體，雌配子體先熟，且 雌雄配子體發育形成時間差異達 3 週，由此推測四倍體哈氏狗脊蕨複合種 群之配子囊個體發生行為有利於異配子體交配（intergametophytic mating），
而雄配子體在相對較短時間內大量發育形成，且雌配子體附近的小體型配 子體卻可產生大量的藏精器，推測此複合種群具有促精素系統，藉此促進
主要的配育系統，因此單一孢子體個體即潛在可形成一大族群。
中國大陸廣東省新會地區之二倍體哈氏狗脊蕨族群的基因座平均對偶 基因數（A）明顯高於四倍體類群，推測與其減數分裂時較高的基因重組有 關，或因為大陸廣東新會一帶為廣大族群退縮之避難所，因此保留較多的 遺傳多樣性。二倍體類群固定指數顯著大於 0，表示其檢測之同質合子比例 偏高，推測應是華倫得效應（the Wahlund effect）所造成，即二倍體族群內 不同亞族群間具有明顯的遺傳分化，由少數個體繁衍形成的亞族群內個體 間容易近親交配或異配自交比例偏高，顯現在整個族群的結果就是同質合 子比例偏高。四倍體哈氏狗脊蕨複合種群對偶基因頻率大多形成固定模 式，推測形成原因應為此多倍體類群是異源四倍體，而四倍體族群內異質 合子比例較高，則應是異源四倍體多數基因座都具有固定之異質配對對偶 基因所造成。四倍體哈氏狗脊蕨族群內基因型的少數分化，可能是保留自 祖先類群的變異，或因多體聯會及部分同源染色體的偶發性配對造成基因 重組所形成。計算族群間遺傳相似度（I）後進行群叢分析，二倍體類群與 其他四倍體類群相似度最低，四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群間 I 值高達 0.919 以上，遠高於蕨類植物種內族群間之最小 I 值，因此推論四倍 體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨應為同種，而同地區四倍體哈氏狗脊蕨與細 葉狗脊蕨族群總是擁有近似的對偶基因頻率，亦支持此推論。
哈氏狗脊蕨複合群的葉綠體 trnS-rps4 及 atpB-rbcL 基因區間片段的核?
酸歧異度（p）平均值為 0.00056，其中二倍體類群之 p 值（0.00108）明顯 高於四倍體類群（0.00072）；各族群單套型歧異度（h）平均為 0.231，其中 二倍體類群 h 值（0.797）顯著地高於四倍體類群（0.294）。二倍體類群之 中性假說檢測值未顯著偏離 0，然 9 種二倍體類群基因型呈現星狀之譜系關 係，且其具有較高的單套基因型歧異度與較低的核? 酸歧異度，顯示大陸 廣東省新會一帶之二倍體族群有近期族群快速成長與分布範圍擴張現象，
而以 GST及 NST檢測族群間遺傳分化，結果顯示哈氏狗脊蕨複合群、四倍體 哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨與二倍體哈氏狗脊蕨等四群之群內 族群間都具有明顯的遺傳分化，且其 Nst 與 Gst 值都具有顯著差異，顯示各 群內族群間都具有明顯的親緣地理結構。大陸廣東新會一帶二倍體族群具 有 9 種單套基因型，其中 8 種僅限分布於此，推測此地區是二倍體類群長 期之避難所，方足以累積較多獨特之基因型。大陸南嶺及海南島地區族群 同時都具有兩群序列差異頗大的基因型，其可能為最後一次冰期以來其他 地區族群擴散之溶匯點（melting point），因此都具有較高之核? 酸歧異度。。
台灣烏來地區為另一可能之避難所，根據所擁有之 2 單套基因型與葉綠體 非編碼區突變率推算，此地區族群應在最近一次冰期開始前即已存在。
哈氏狗脊蕨複合群葉綠體單套基因型在大陸珠江口以東幾乎全無變 異，因此無法有效評估現今族群之過往遷移路徑或方向。核 DNA 單套基因 型則擁有較多的地理變異，除了大陸廣東新會地區二倍體族群之核基因型 有明顯往北擴散之趨勢外，其餘地區族群之核基因型間並無清楚之關連 性，而日本屋久島與沖繩島族群獨特之核基因型與台灣島以西族群關連性 較低，暗示此地區之族群可能直接遷徙自北方，而非由大陸經台灣擴散至 日本，此項推論顯然較支持本研究所提出之遷徙路徑假說。共域分布之哈 氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨總是擁有一致的葉綠體與核基因型，以及近似的同 功異構? 對偶基因頻率，而不同區域細葉狗脊蕨族群間或哈氏狗脊蕨族群 間遺傳組成反而具有差異，因此 Cranfill 之異地種化再共域分布假說並未獲 得分子生物學證據的支持。