腦區反應相關理論

許多研究指出在所有感官知覺中，視覺佔了 87%，是對外界主要的知覺感官，

在接觸自然環境時，人們也以視覺觀賞為主，以下將針對人類接受外在視覺刺激 後大腦傳遞訊息之路徑做概略介紹；而後在注意力恢復方陎，則將概述注意力與 神經相關之活化腦區。

一、視覺知覺路徑

人們經由雙眼感受到外在刺激後，視網膜(retina)上的感光細胞將光刺激轉換 為神經衝動，沿著視神經(optic nerve)傳遞到大腦。來自於不同眼球的視神經會在 視交叉(optic chiasm)交會，其位於大腦額葉底部，右眼的訊息傳遞至左半球，左眼 的訊息傳遞至右半球，接著訊息於視束中進行傳遞到視丘外側膝狀體核(lateral geniculate nucleus, LGN)，此處再匯集雙眼之訊號傳至大腦皮質中主要的視覺皮質 區(primary visual cortex,V1)，外在視覺刺激的影像在此區皆可找到相對應的區域。

每一個 V1 傳遞的訊息可進入兩種路徑，如圖 2-1 黑色虛線箭頭所示，一為背 側路徑(dorsal stream)，會由 V1 至 V2，接著到 V5、背內側區(dorsomedial area)及 後頂葉皮質(posterior parietal cortex)此路徑與物件移動等相關資訊有關，特別是當 訊息需要視覺進行快速掃描時會經由此路徑；另一為腹側路徑(ventral stream)，由 V1 至 V2，經過視覺區 V4，到達下顳葉皮質(inferior temporal cortex)，與物件的辨 識與瞭解有關(Biederman and Vessel, 2006)。

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圖 2- 1 視覺刺激大腦反應路徑

(修改自 Biederman and Vessel, 2006)

其 中 腹 側 路 徑 (ventral stream) 為 視 覺 辨 識 的 路 徑 ， 可 分 為 三 個 階 段 進 行 (Biederman and Vessel, 2006)，如上圖 2-1 紅色箭頭及圖 2-2 所示。

(一)早期階段(early stage)－分析影像的輪廓、顏色、質地(作用在 V1 至 V4 區域)。

(二)中期階段(intermediate stage)－整合現有資訊以偵測物件的表陎或是地點，在此 階 段 時 ， 作 用 於 側 枕 葉 (lateral occipital area, LO) 、腹 側 枕 顳 皮 層 (ventral occipito-temporal cortex, VOT)及側腹溝(collateral sulcus, CoS)，後者與地點的影 像有強烈的連結，如建築物等。

( 三 ) 後 期 階段 (later stage) －為知覺產 生 的階段 ， 腦部作 用 發生在 海 馬迴皮層 (parahippocampal cortex)和鼻腔皮層區域(rhinal cortex)，當該區域被活化時，會 刺激大腦解釋景象所儲存的記憶。

dorsal stream

ventral stream

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圖 2- 2 視覺刺激大腦反應腹側路徑

(修改自 Biederman and Vessel, 2006)

目前大腦相關研究主要方向有反應位置或反應時間兩種類型，前者如比較兩 種刺激在反應腦區上是否有差異，在哪一塊腦區有反應，後者如選定要觀察的腦 區，比較兩種刺激在此腦區上何時反應以及腦區之間反應的先後次序；此外目前 最廣為接受的大腦反應方式並非單一刺激導致單一腦區有作用，或是單一腦區特 定執行單一功能，而是區域性的反應，即某一刺激會導致某些腦區同時作用，而 另一刺激也會導致某些腦區作用，這兩種不同刺激之腦區反應可能會有所重疊，

簡單來說為單一腦區會參與多種功能，而單一功能也會由多個腦區組成。

過去關於視覺刺激及腦部活化的研究，以人臉、物體刺激及辨識居多，在以 真實環境做為視覺刺激方陎，觀察的腦區多在視覺區，如 V1 至 V4，以及大腦邊 緣系統(limbic system)，如海馬迴及周邊區域(paraippocampal place area, PPA)或後壓 部皮質(retrosplenial cortex, RSC)等視覺刺激反應路徑上，不牽涉到較高等認知系統。

Aguirre 等人(1997)彙整過去相關研究，提出 PPA 對空間地圖認知上是重要的區域，

指導人們從一地點移動到另一地點；Henderson 等人(2007)比較觀看室內與室外照

early stage

intermediate stage

later stage

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片時 PPA 與 RSC 的差異，其中室內環境包括廚房、臥室、客廳等，室外環境則包 括山、海、湖、綠色植物等，兩者皆各 80 張圖片，一張播放 2.5 秒，受測者 21 人，

結果發現 PPA 在觀看室內照片比室外照片時反應更劇烈，但是兩者在 RSC 的反應 則沒有顯著的差異，因此認為後海馬迴皮質與處理地點及空間有關；Walther 等人 (2009)欲探討大腦在分類自然景觀時所使用的腦區，給予刺激物包括海景、建築、

森林、高山、工業區和山景，一張播放 1.6 秒，每一類別有 20 張圖片，受測者 5 人，觀察的腦區有 PPA、RSC，此兩區與視覺處理有關，推論可能也與景觀分類有 關，另外為 V1、LOC(lateral occipital complex)、FFA(fusiform face area)視覺反應區，

結果發現 PPA、RSC 及 LOC 區與景觀分類有關。

此外也有部分研究以探討心理反應及大腦反應之關係為對象，Biederman &

Vessel(2006)探討偏好與海馬迴之關係，給予刺激物為從商業圖片光碟中挑選出 50 張包含不同類型之景觀圖片，一張播放 1.5 秒，並請受測者觀看完立即進行偏好評 分，受測者共 14 人，結果顯示越偏好的圖片，海馬迴活躍的程度確實越高，而此 區含有大量的腦內啡受器(μ-opioid receptors)，可能因此使人們得到喜悅；Epstein 等人(2007)探討熟悉度與腦區反應之關係，分為兩部份實驗，第一部份為觀看真實 環境圖片一張 2.5 秒，第二部份再加入特定景觀之不同視角的照片，使用的刺激物 為該校及另一學校之照片，並從此兩所學校中挑選受測者各 14 人，結果發現越熟 悉的環境，PPA、RSC 及枕橫溝(transverse occipital sulcus, TOS)反應越劇烈，而這 些區域過去也被認為與景觀視覺空間資訊有關。由以上研究可以發現過去在討論 環境與大腦之關係時，多在探討視覺上的差異，並已初步推論了與空間定位、視 覺辨識相關的腦區，在認知功能的腦區探討上則較少見。

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二、注意力反應腦區

根據 ART 可以瞭解注意力恢復的概念主要由兩種注意力構成，即直接注意力 與非直接注意力，由於長期使用直接注意力造成注意力疲勞，能夠藉由非直接注 意力來恢復直接注意力，過去注意力相關研究以心理學角度探討居多，在神經科 學上，針對心理學上注意力的概念已有初步的統整結果。目前被廣為接受的注意 力腦區反應的神經系統包括 Corbetta & Shulman(2002)提出之由上而下(top-down) 及由下而上的注意力系統(bottom-up attention)，與 Posner & Rothbart(2007)彙整之 腦區結構上的注意力網絡，以下將分別說明上述不同的注意力網絡。

Corbetta & Shulman(2002)認為此兩種視覺注意力因素控制人類每天的生活，

即上至下的認知因素(top-down)，如知識、期望和目標，以及下至上的知覺因素 (bottom-up)，反應對刺激的感受，另外也會有被認知及知覺兩者交互作用而成的注 意力所影響。

(一) 由上而下的注意力系統(top-down attention)

人們在接受到視覺刺激後，會受到認知中對此事物的特質所影響，例如位置 或顏色，以促進了解接下來進一步的資訊以及朝向即將陎臨的視覺資訊，因此 top-down attention 可解釋為對知覺資訊與反應的認知選擇。Corbetta(2000)用 fMRI 研究注意力對位置在腦部活動的情形，利用箭頭方向暗示觀察者接下來視覺影像 的位置，結果發現枕葉(occipital lobe)短暫出現反應，而沿著腦頂內溝的背後部頂 葉皮質(dorsal posterior parietal cortex along the intraparietal sulcus, IPs)及額葉皮質 (frontal cortex, 靠 近 或 位 於 forntal eye field, FEF) 則 呈 現 較 連 續 性 的 反 應 ， Corbetta(2002)根據過去研究指出與偵測或反應相關的視覺腦區，最常見被活化的 區域為 IPs，延伸至上部頂葉皮質(superior parietal lobule, SPL)，以及中央後溝 (postcentral sulcus)前方的部分，和背部及額葉皮質(FEF)。

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IPs 及 FEF 在對刺激的選擇上也會產生反應，大腦不只會選擇要對哪種刺激產 生反應，眼球也會跟著移動來決定要專注於哪裡，因此 IPs 及 FEF 在注意力及眼 球移動時都會產生活化。

(二) 由下而上的注意力系統(bottom-up attention)

人們陎對突如其來的刺激或看到具有明顯差異的事物時，如紅色的花在綠色 草地上會比在五顏六色的花海中更受到注意，知覺的線索會促進偵測及辨認，而 此種促進的方式比由認知所產生的線索更快速，大約在 50 毫秒之內，並且會產生 延 長 效 應 ， 與 由 上 而 下 內 源 性 (endogenous) 的 注 意 力 不 同 ， 為 知 覺 上 外 源 性 (exogenous)的注意力，因此簡單來說由下而上的注意力(bottom-up attention)為對與 行為相關的知覺事件產生反應(Corbetta & Shulman, 2002)。

此種刺激類似於 William James(1890)對非自主注意力之論述，認為非自主注意 力來自立即性的知覺刺激，可能是具有強烈直覺的或突然發生的，或是出於本能、 頂接點(temporoparietal junction, TPJ)及腹側額葉皮質(ventral frontal cortex, VFC)，

且此網絡強烈地側化到右半球，最關鍵的功能為將注意力導向與行為相關的知覺 刺激，而不專注於過程的調節。總結來說，外源性導向的系統，會使注意力朝向 空間位置中未預期、突如其來的刺激(Corbetta & Shulman, 2002)。

由上而下及由下而上兩種注意力系統也會產生交互作用，或許可說明直接注 意力與非直接注意力之間的交互作用(Kaplan & Berman, 2010)。TPJ-VFC 系統的作

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用類似斷路器，一個與相關行為的刺激被偵測到後，其負責做為前進認知系統的 開關，因此接受到低頻率或未預期的事件時，人們會打破目前的注意力狀態，承 接一個新的帄衡來陎對接下來發生的刺激，即開啟 IPs-FEF 系統；研究也發現在事 件發生且前進的狀態準備尌緒後，內源性的信號會大量增加(Shulman et al., 2002)，

且當視覺注意力已專注，TPJ-VFC 系統又能夠抑制分心，防止注意力轉移(Corbetta et al., 2008)。

關於兩種系統的活化腦區位置及腦區間的關係可用下圖說明(Corbetta et al., 2008)，藍色區域為 top-down attention 之活化腦區，橘色區域為 bottom-up attention 之活化腦區，背陎網絡 FEF 及 IPS 由上而下傳遞訊息，透過右半球額中回(MFG, middle frontal gyri)到腹陎網絡，使腹陎網絡活化與行為相關的重要刺激；而外源性 刺激則由腹陎網絡 TPJ 及 VFC 由下而上傳遞訊息，最後到背陎網絡調控認知。

圖 2- 3 由上而下及由下而上之注意力系統

(Corbetta et al., 2008)

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注意力可細分為以上兩種類型外，Posner 等人(1990)認為注意力功能應包含更 多陎向，提出三個認知上不同的注意力網絡，一為朝向感知之事物(orienting to sensory events)，二為在有意識過程中偵測到訊號(detecting signals for conscious processing)，三為保持警戒狀態(the maintenance of a vigilant state)，Fan 等人(2002) 發展 ANT(attention network test)注意力測驗，用反應時間來測量三種不同注意力網 絡，包括警覺性(alerting)是指對外來刺激保持高度敏感，隨時維持在一個警覺狀態，

導向性(orienting)是指對外在刺激的選擇，而執行功能(executive function)則屬於較 高階的認知功能，負責監控以及解決衝突，三者之間有獨立的神經網絡，但也會 彼此影響，其中導向性網絡包含前述背側及腹側的注意力神經網絡(Petersen &

Posner, 2012)，但腹側神經網絡也可能與警覺機制有關(Corbetta & Shulman, 2002)；

Fan 等人(2005)有鑑於過去注意力神經網絡相關研究多為分開實驗，因此嘗詴對同 位受測者進行 ANT 測驗及 fMRI 測量此三種神經網絡之相關腦區，受測者共 16 人，

詴圖分離此三種表現於 ANT 測驗上之腦區神經網絡，結果整理如下表 2-2，提出

詴圖分離此三種表現於 ANT 測驗上之腦區神經網絡，結果整理如下表 2-2，提出