王添成
台南縣善化鎮 亞蔬－世界蔬菜中心
（已於2009年9月2日退休）
摘 要
長達35 年在亞蔬-世界蔬菜中心之蔬菜作物病害研究，專注於綠豆、大 豆、 番茄及番椒等作物的主要真菌性病原菌族群結構的探討，抗病檢定技 術之建立及抗病育種、研發抗病品系。首次發現胡蘿蔔葉片抽出液混合燕 麥抽出液瓊脂培養基促進綠豆葉斑病菌(Cercospora canescens)產孢量最 多。從近 4 千個綠豆種原中篩選到 10 個抗葉斑病及 18 個高度抗白粉病之 種原，這些抗原經雜交後選育了無數抗病品系，推廣至全亞洲而造成「綠 豆革命」。大豆流行病學之研究，了解氣象因子、溫度、露水期、灌溉方式 及下雨對銹病病勢進展之影響。進而探討耐銹病之選育技術而選育16 個高 度耐銹病之品系。派駐沙烏地阿拉伯王國服務兩年期間，調查鑑定蔬菜病 害並拍照為證，進而與虫害照片合印成「沙烏地阿拉伯王國作物病虫害及 其防治」專刊。利用核糖体基因間間隔區限制片段長度多形性(ITS-RFLP haplotype) 技 術 配 合 病 原 菌 表 現 型 特 性 鑑 定 台 灣 的 番 椒 炭 疽 病 由 Colletotrichum acutatum, C. boninense, C. capsici 及 C. gloeosporioides 所引 起。 其中 C. acutatum 最為優勢，近年已發現其出現病原性較強的病原型。
高度抗病之抗原 PBC932, 80 及 81 被鑑定後，選育的抗病品系，提供全世 界使用。2008 年鑑定台灣番椒疫病菌 A2 配對型之出現，病原性高於原有 的A1 配對型。已鑑定有三個病原型，但以病原型 3 為優勢族群。利用番椒 單株純化技術，大大地提高抗原的抗病性而雜交選育了高度抗病品系。番 茄黑黴病菌在番茄抽出液混合燕麥抽出液之瓊脂培養基上的產孢量最高。
番茄對黑黴病菌的抗病性是由兩個隱性基因所控制，而且相互作用。台灣
大多數的番茄萎凋病菌屬於融合群TW1 及 ABA IGS 基因型與 Race 2，它 為優勢族群，目前的族群結構相當單純。利用幼苗抗病檢定協助抗病育種 已選育不少抗萎凋病的大果番茄、櫻桃番茄及加工番茄品系。長期監測晚 疫病菌族群變化，發現目前新基因型US-11 已完全取代舊基因型 US-1，它 不但沒有寄主專一性，抗滅達樂，均屬A1 配對型，生理小種由早期的 Race T1,2 轉 變 為 2008 年 的 Race T1,2,3,5 。 四 個 高 度 抗 病 的 抗 原 L3707,L3708,L3683 及 L3684 被鑑定後，L3708 的抗病基因(Ph-3)已被導入 栽培種而選育到九個高度抗病的自交系 CLN2037A-I 及五個雜交 F1, FMTT791-795， 其中 FMTT795 已於 2005 年審核通過，命名為花蓮亞蔬 17 號而推廣。
關鍵詞﹕綠豆、番茄、番椒、葉斑病、白斑病、葉枯病、大豆銹病、生育 期、流行病學、耐病性、炭疽病、疫病、病原型、黑黴病、萎凋 病、晚疫病、生理小種、配對型、對滅達樂感受性、抗病檢定技 術
緒 言
1967年6月畢業於國立中興大學(原省立中興大學)植物病理學系，緊接 著服完一年的預備軍官役。由於在校時師長們的諄諄教誨，畢業當時很幸 運地通過了台灣省政府經濟建設人員特種考試。因此退伍後即被分發至台 灣省糧食局總局(台北市杭州南路一段)，而參與了水稻病蟲害防治團隊。因 為不太適應行政工作及頻繁的差旅行程，於是1970年參加台糖公司的招考 而成為第一線的農藝技術師，1970-1972年服務於永康糖廠及善化糖廠。這 段服務期間，高考就業曾分發到台灣省農林廳植保科及省農業試驗所，均 未曾前往報到，殊為可惜。1973年亞蔬－世界蔬菜中心(原亞洲蔬菜研究發 展中心)成立於台南縣善化鎮的善化糖廠之座駕農場，此乃設於台灣的第一 個國際農業研究機構，而我又是土生土長的善化人，於是就近應徵而加入 了這個國際唯一的蔬菜研究機構，開啟了我的蔬菜作物病害之研究生涯。
以下所述乃是過去近35年期間與亞蔬真菌組及育種組同仁們共同努力的研 究成果，分享與台灣的科技專家們。
研究成果
ㄧ、綠豆真菌性病害之研究(1973年~1977年)
綠豆含有高達20-26%的蛋白質(14)，為國人喜食豆類之一。它是東南亞 地區的主要經濟作物之一，種植相當廣泛。但由於栽培管理都很粗放加上 高溫多濕之環境，常導致各種病害之嚴重危害，大大地降低了農民的收入。
所以自亞蔬中心成立，綠豆即為主要研究作物之一，研發抗病品種推廣給 農民種植是亞蔬ㄧ貫的政策。配合抗病育種的進行，以下是我們真菌組針 對主要真菌性病害的研究：
1. 葉斑病(Cercospora leaf spot)
本病主要由Cercospora canescens Ell. & Mart.所引起，廣泛發生於炎 熱潮濕之綠豆產區(14)。它經常造成嚴重的經濟損失，為綠豆產量無法提 高的主要因素之一，所以它是東南亞及南亞地區最重要的綠豆病害之 一。罹病後常導致提前落葉，影響產量及品質甚鉅，減產可達20-50%之 多(3, 13, 61).
C. canescens 在ㄧ般的培養基上生長極為緩慢而且也不容易產孢。當 時為應付大面積的田間抗病檢定所需之接種源而成功地研發了胡蘿蔔葉 片抽出液混合燕麥抽出液之瓊脂培養基(Carrot leaf juice oatmeal agar)最 適合它的生長。它培養在28℃而且每天照光12小時的環境，產孢最為豐 富。綠豆葉片抽出液混合燕麥抽出液之瓊脂培養基次之(3, 52)，順利地解決 了需時常供應大量接種源之難題。
本病原菌可經由種子傳播而作為下ㄧ期的初次接種源(5)。紅豆(Azuki bean)經人工接種及田間罹病葉分離證實為本病原菌的另ㄧ寄主。經試驗 獲知本病害的發生與綠豆的生育期(株齡)有密切關係。開花前後開始為害 最多，葉片罹病率急速上升(52)。
自1973年到1977年的11次田間抗病檢定中，總共從3,926個種原中共 篩選到10個抗病種原，包括Blanco, STB#121, ML-5, ML-6, LM612, ML-3, PLM888, PLM945, Shanhua 1及LM013 yellow。這些抗病種原提供抗病育 種計劃優良的親本材料而對亞蔬綠豆抗病育種之成功有莫大貢獻(50,52)。 2. 白粉病 (Powdery mildew)
本病由Erysiphe polygoni DC.所引起。它主要發生於冷涼及乾燥之季 節，亦是台灣、中國、東南亞及南亞地區最主要的綠豆病害之一(53)。環 境適宜時，整個生育期均容易發生為害。罹病後期，葉背呈紅褐色徵狀，
而導致提前落葉，影響產量達20-40% (3, 50, 56, 68)。
本病原菌為絕對寄生菌，配合抗病檢定之需，研發了苗期接種篩選 技術及田間檢定技術。前者乃是收集嚴重罹病葉的分生孢子撒於苗株之 葉片上，然後將苗株放置於24℃的人工接種室。後者乃是在田間每隔十 行供試材料種植一行極感病之品種供作接種源，而進行抗病檢定(50)。
自1974年到1977年的12次抗病檢定中，總共從3,881個綠豆種原中篩 選到18個高度抗病及161個抗病的種原(50)。上述抗葉斑病及白粉病的豐富 種原，加強了亞蔬中心綠豆抗病育種之進行而選育出很多抗病品系；提 供中國、東南亞、南亞及其他綠豆生產地區進行區域試驗而選育出不少 的優良品種在上述國家推廣，可說是進行了一次的「亞洲綠豆革命」。 3. 葉枯病(Leaf blight)
本病於1975年首次發現於亞蔬中心試驗田並鑑定由Thanatephorus cucumeris所引起，它亦可危害水稻而造成紋枯病(1)。本病多發生於高溫 多濕之季節，以五至九月期間較適宜它的發生與進展。病斑擴大相當迅 速，常見葉片與葉片黏貼在ㄧ起，上面長有許多細小菌核可做鑑定之依 據。嚴重被害時，整塊綠豆田就如霜害一般。ㄧ夜間，可使整塊綠豆田 之葉片被害而落光，因此它是夏季綠豆栽培不容忽視的主要病害。為能 有效防治，除選用抗病品種外，應盡量避免在水稻後作種植綠豆(4,15)。
二、大豆銹病之研究(1978-1988年)
本病是由Phakopsora pachyrhizi Syd. & P. Syd所引起。它發生於東半球 及西半球包括非洲，目前是熱帶及亞熱帶地區大豆生產的主要病害之ㄧ，
可以導致10-80%的減產(27)。自2000年在南美洲大發生以來，每年造成極嚴 重之為害，2004年美國南部亦首次發生大豆銹病為害(64)，因此大豆銹病對 全世界大豆生產具有相當高之威脅。
1970年代，這個病害在東半球的資訊仍相當的欠缺，而且它對美國的 大豆生產極具威脅性，因此1978年美國農部植物病害研究室與亞蔬中心簽 定研究「大豆銹病流行病學」的合作計畫(USDA contract no.12-14-1001-1227) 期間四年。 這個計劃是集中於偵測大豆銹病病勢之進展；評估產量損失；
探討病原菌之生態；以及找尋抗病材料進而導入雜交育種之品系中，以開 發抗病品種，提供農民種植而達到病害防治之目的(72, 74) 以下為本計劃之重 要研究成果:
1. 大豆的生長對銹病進展之影響
幾個田間試驗結果發現大豆的成熟度(38) 與銹病進展之速率呈顯著 的正相關，而環境與寄主基因型之影響，則非呈高度相關(2)，因此評估大 豆品系之抗病性，亞蔬中心已研究出補整寄主成熟度差異之方法。最佳 方法就是採取大豆相對的生育期為一個時間要素，分為0-100，再把種植 到完全成熟之間的任何時間轉變成大豆生活史之百分比。最後以供試品 系相同的百分比做為評估病害之標準。否則晚熟品系常會被評估是較為 抗病(49, 73)。
2. 溫度及露水期間之長短對銹病進展的影響
大豆銹病菌夏胞子發芽的最適溫為15-25℃。當溫度在20-25℃時，病 原菌侵入感染所需之最短露水期為6小時；但當溫度降為15-17oC時，則露 水期須增長為8-10小時。當夜間溫度低於15oC或高於27℃時，則大大地降 低病斑數或完全抑制病斑之進展。試驗結果亦證明溫度適當時 (18-26
℃)，每天葉面溼潤期間長達10小時，是銹病嚴重流行所必需的環境條件
(29, 49, 73)。
3. 灌溉及下雨對銹病病勢進展之影響
在台灣的五個地點各三個季節之田間試驗獲知銹病的進展是隨著下 雨的模式而變化。 雨量較均勻地分佈於一個季節的地區，其銹病之進展 最為快速；在ㄧ個季節裡，雨量分佈不均勻的地區，銹病進展便相對地
在台灣的五個地點各三個季節之田間試驗獲知銹病的進展是隨著下 雨的模式而變化。 雨量較均勻地分佈於一個季節的地區，其銹病之進展 最為快速；在ㄧ個季節裡，雨量分佈不均勻的地區，銹病進展便相對地