蔡志濃1,3、安寶貞1、謝文瑞2
1 行政院農業委員會農業試驗所
2 國立中興大學植物病理學系
3 聯絡作者，電子郵件信箱：[email protected]
摘 要
近年來，台灣許多重要經濟果樹、觀賞植物與林木常發生生長衰退、
落葉、萎凋而終至枯死之現象。已證實主要原因為罹患褐根病(brown root rot)，病害由 Phellinus noxius (Corner) G. H. Cunningham 引起。Phellinus spp.
分 類 地 位 屬 擔 子 菌 門 ， 層 菌 綱 (Hymenomycetes) ， 無 褶 菌 目 (Aphyllophorales)，刺革菌科(Hymenochaetaceae)，木層孔菌屬(Phellinus)。
在分類上分為5 個群(group)，目前有 154 個種(species)和 67 個變種(form and varieties)。本菌菌絲不具扣子體，在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）上生長時，
菌絲初為白色，而後轉成深淺不規則之褐色塊狀。部份菌絲會斷裂成斷生 孢子(arthrospores)或特化成褐色的鹿角菌絲（trichocyst），生長溫度為 10～
36 ℃，最適生長溫度為 28～32 ℃，最適生長酸鹼值為 pH 4.5～7.0。P. noxius 在自然界於感染的植物上很少形成子實體，於發現之寄主中僅在九種寄主 植物上發現子實體，分別為龍眼、荔枝、番荔枝、木麻黃、鳳凰木、樟樹、
榕樹、印度橡膠樹及山刈葉等，子實體為不規則之覆瓦狀，反轉孔面朝上，
菌絲層初為乳白色至黃褐色，而後褐化成黑褐色或深灰褐色。擔孢子無色 透明、單室、橢圓形，大小3.8-6.3 x 1.5-5.0 µm。褐根病的病徵可分為慢性 與急性立枯兩種，與其他病菌引起的立枯病徵相似；而根部病徵特異，罹 病木材變褐色，腐朽後並長出褐色網狀線紋。病根的表皮上覆有褐色菌絲 塊，並黏沾土塊石粒，故稱為褐根病。褐根病菌為多犯性，寄主範圍廣泛，
在台灣之寄主記錄超過 130 餘種，無論是果園、觀光區、校園、行道樹、
或是住家庭院，經常可見到該病害的蹤影。褐根病主要靠健康根與病根的 接觸、種苗帶菌、或帶菌病土傳播，病菌可在殘根中存活 5-10 年以上。
1991-2006 年自台灣各地的 33 種寄主植物收集到 80 株 P. noxius 菌株。經 rDNA 序列分析比對發現，主要分為 2 種序列型態，63 個菌株為 type L，
序列長度為614 bp 以及 17 個菌株為 type S 長度 606 bp。在菌株親緣分析方 面：P. noxius 各菌株間之親緣性距離較近，相同度(identity)皆在 99%以上。
進 一 步 依 據 ITS 區 域 設 計 專 一 性 引 子 對 ， 正 向 引 子 PN-1F (5’-agtttgcgctcatccatctc-3’) 和反向引子 PN-2R ( 5’-agccgacttacgccagcag-3’)，
利用PCR 技術針對供試之 P. noxius 菌株進行分子診斷，均可增幅出 414 bp 或422 bp 長度之序列片段；其它菌株皆無法增幅出任何片段，且靈敏度可 達0.01 ng。進一步以龍眼樹及相思樹根部組織進行田間試驗，亦可在罹病 植株增幅出預期之片段。因此本研究所設計之引子對 PN-1F/PN-2R 能用來 快速診斷褐根病與輔助鑑定P. noxius。試驗室篩選 45 種藥劑，選出抑制褐 根 病 菌 菌 絲 生 長 較 佳 之 藥 劑 七 種 ， 包 括 滅 普 寧(Mepronil) 、 普 克 利 (Propiconazole)、三泰芬(Triadimefon)、撲克拉(Prochloraz)、佈生(TCMTB)、
依滅列(Imazalil)、三得芬(Tridemorph)等。另外利用尿素 3000 ppm 及淹水 處理亦能有效防治褐根病。於南投水里地區一發病的葡萄園進行田間試 驗，處理方法為，每株 3 年生的葡萄灌注三泰芬＋尿素＋碳酸鈣、撲克拉
＋尿素＋碳酸鈣溶液，每種藥劑的用量均為每株 10 g，將藥劑溶水中，沿 根圈樹冠灌注，每三個月灌注一次，防治效果顯著。
關鍵詞：褐根病、生態、防治策略、Phellinus noxius
緒 言
褐根病為亞洲、非洲、大洋洲及澳洲熱帶與亞熱帶地區果樹、特用作 物及林木重要之根部病害，病原菌危害根部，造成根部腐敗無法輸送水分，
而 導 致 全 株 萎 凋 枯 死 。 在 非 洲 主 要 危 害 之 經 濟 作 物 為 橡 膠 樹(Hevea brasiliensis)(38)；在東南亞主要危害之作物為橡膠樹、茶樹(17,36 )、油椰子、
椰子及相思樹(13)等；在大洋洲主要危害作物為大葉合歡、洋蹄甲、木麻黃、
非洲刺桐、白皮銀合歡、繖楊、麵包樹及柑橘等(32)；在台灣於1928 年澤田 兼 吉(Sawada) 報 導 在 樟 樹 、 龍 眼 、 月 橘 等 作 物 有 Fomes lamaoensis (Murr.)Sacc. et Trott.所引起之立枯病，其病徵之描述與由 Phellinus noxius (Corner) G. H. Cunningham 所引起之褐根病病徵非常相似。國外褐根病寄主 主要為林木及特用作物；在台灣，雖然早在1928 年澤田兼吉就有記錄，但 之後並無研究人員從事相關之研究，直到1985 年農業試驗所安寶貞博士及 夏威夷大學柯文雄教授於台灣南部發現很多龍眼樹立枯死亡，經分離、培 養及接種試驗，證明龍眼之枯死係罹患褐根病，而病原菌名稱於1990 年才 經由柯文雄教授及林業試驗所張東柱博士鑑定為P. noxius。有關褐根病之研 究報告，國外大多為病原菌之記錄，對於生態及病害防治未有深入研究；
而台灣則於1990 年後才陸續有褐根病菌之寄主報告，及有關生態與防治之 初步研究報告。近幾年來，台灣許多林木、木本觀賞植物及經濟果樹備受 褐根病菌之威脅，已逐漸受到重視，因此，褐根病菌之生態及病害防治，
更應有深入之研究。
病原菌之分類地位及特性
新加坡學者 Corner 於 1932 年首先命名褐根病菌為 Fome noxius Corner(25)，至1965 年學者 Cunningham 重新命名為 Phellinus noxius(26)，本 病原菌之同物異名有Hymenochaete noxia Berk. ex Cke、Poria setulosocrocea Clel. et Rodw、Poria cacao Pat.、Fomes cacao Pat.、Fomes lamaoensis 及 Fomes noxius 等 。 P. noxius 的 分 類 地 位 為 擔 子 菌 門 (Basidiomycota) ， 層 菌 綱 (Hymenomycetes) ， 無 褶 菌 目 (Aphyllophorales) ， 刺 革 菌 科 (Hymenochaetaceae)，木層孔菌屬(Phellinus)。Phellinus 屬以剛毛(setae)的有 無及擔孢子的顏色分為5 群(group)，目前有 154 個種和 67 個變種(form and varieties)，P. noxius 屬於第 1 群。刺革菌科的主要特徵為菌絲不具扣子體 (clamp connection)，不具有菌褶(gill)，且本科包含之所有菌皆為木材白色腐 朽菌(white rotter)，本科共有 10 個屬，木層孔菌屬為刺革菌科最大的屬，多 數營腐生或具有弱病原性，少數菌種具有較強之病原性，如P. noxius、P. pini
及P. weirii 等。
P. noxius 菌絲為二次元菌絲(secondary mycelium)，含有不具扣子體 的生長菌絲(generative hyphae)及骨骼菌絲(skeletal hyphae)，生長菌絲直徑為 2-4 μm，無色至黃色，骨骼菌絲為黃褐色至深褐色，直徑 3-6 μm。本菌在 馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）上生長時，菌落初為白色，而後轉成深 淺不規則之褐色塊狀(圖一)。部份菌絲會斷裂成斷生孢子(arthrospore) (圖二) 或特化成褐色的鹿角菌絲（trichocyst）(圖三)，生長溫度為 10～36 ℃，最 適生長溫度為28～32 ℃，最適生長酸鹼值為 pH 4.5～7.0(3,12)。P. noxius 在 自然界感染的植物很少形成子實體，於發現之寄主中僅在九種寄主植物發 現子實體，分別為龍眼、荔枝、番荔枝、木麻黃、鳳凰木、樟樹、榕樹、
印度橡膠樹及山刈葉等，子實體為不規則之覆瓦狀，反轉孔面朝上，於子 實體菌絲層初為乳白色至黃褐色，而後褐化成黑褐色或深灰褐色，子實體 表面滴上 3-5％ KOH，將會變為黑色。擔孢子無色透明、單室、橢圓形，
大小3.8-6.3 x 1.5-5.0 µm (14)。在木層孔菌屬中，目前僅知P. noxius 可在人 工培養基中形成鹿角菌絲和斷生孢子，因此可做為本菌的鑑定依據。在病 組織上可發現鹿角菌絲，但未發現斷生孢子。
寄主及地理分佈
褐根病的病徵可分為慢性與急性立枯兩種，從黃化到整株枯死只需一 至三個月者，屬於急性立枯(圖四)，造成急性立枯的主要原因為 P. noxius 危害樹木的輸導組織，導致水份及養份之輸送受到阻礙而死亡，與其他病 菌如白紋羽病菌(Rosellinia necatrix)及靈芝病菌(Ganoderma spp.)引起的立 枯病徵相似；但根部病徵特異，罹病木材變褐色，腐朽後並長出褐色網狀 線紋(圖五)，病根的表皮上覆有褐色菌絲塊(圖六)，並黏沾土塊石粒。褐根 病菌為多犯性，寄主範圍廣泛，早期Sawada 記錄台灣有 18 種寄主(10,11,12)， 目前全世界超過 200 餘種，在國外主要危害咖啡(31)、茶(36)、油椰子、破布 子(39)、橡膠樹(38)、可可(27)、樹豆(28)、松樹(18)等；在台灣之寄主記錄超過120 餘種，涵蓋多種果樹、觀賞植物與林木(19,20,21,23)。危害果樹之記載，於國外
僅有柑橘(32) 及可可(27)；在台灣則有山刺番荔枝、番荔枝、鳳梨釋迦、波羅 蜜、楊桃、柑橘、龍眼、柿樹、橄欖、枇杷、愛玉子、荔枝、馬拉巴栗、
酪梨、梅、桃、櫻花、梨、蘋婆、蓮霧、葡萄等 21 種(表一)。該病害主要 分佈於熱帶與亞熱帶地區，包括東南亞、非洲、加勒比海、大洋洲、澳洲、
海南島及琉球，台灣主要分佈於中、南部及東部地區，海拔1000 公尺以下 之山坡地與平原，無論是果園、觀光區、校園、行道樹、或是住家庭院，
經常可見到該病害的蹤影。林試所張氏報導分離自12 種寄主之 P. noxius，
將每一菌株都接種到 12 種寄主，發現都可引起 12 種植物發病，此結果顯 示P. noxius 不具寄主專一性。
生理及生態
P. noxius 於 PDA 培養基上測定，最適生長酸鹼值為 pH 4.5～7.0，檢測 罹患褐根病寄主植物根圈土壤之酸鹼值，結果顯示土壤pH 值於 4-9 均可發 現褐根病，其中以pH 5-8 的比例較多(24)。P. noxius 能分泌纖維分解酵素及 木質分解酵素(29)，造成木材白腐。
褐根病發病地區常發現病害自一發病中心逐漸向四周擴散，此現象顯 示褐根病的傳播主要經由根部接觸由病根傳給健根，雖然有報導證明擔孢 子可以成功感染植物，但因P. noxius 在自然界不易形成子實體，因此經由 擔孢子做長距離傳播的機會較少，依據夏威夷大學柯氏報告，種苗帶菌為 長距離傳播的主要方式之一，褐根病主要靠健康根與病根的接觸、種苗帶 菌、或帶菌病土傳播，病菌可在殘根中存活5-10 年以上。林試所張氏調查 田間瓊崖海棠、木麻黃及樟樹之殘根，發現死亡後一年至十年的病根均可
以分離到P. noxius，死亡時間愈短，病原存活的比例愈高，死亡十年後之木
麻黃病根仍有50 %以上的存活率，可見 P. noxius 危害作物的殘根可以在土 壤內長期的存活。林試所張氏曾於溫室中，將感染P. noxius 的木材、斷生 孢子、擔孢子及菌絲放入不同含水率的土壤中，斷生孢子和擔孢子在五個 月後，於各種含水率的處理中，皆無法檢測到P. noxius 的存在，菌絲則在 12 個星期後，於各種含水率的處理中無法檢測到 P. noxius 的存在，且含水
率愈高，其存活時間愈短(24)。感染P. noxius 的木材除浸水處理外，經過二 年仍有高達 80 ％以上的存活率，但浸水之木材，一個月後則無法檢測到 P. noxius 的存活。P. noxius 在浸水狀態下的殘根存活能力較差，在含水較少 的狀態下殘根存活時間較長。
表一、Phellinus noxius 在世界上之果樹寄主記錄
Table 1. List of fruit tree host records of Phellinus noxius in the world Scientific name (common name) Reported in
Taiwan
Citation
Annona Montana (mountain soursop) +1 1,2
Annona squamosa (custard apple) + 3,6,16 Annona squamosa x A . chrrimola
(atimoya)
+ U2
Artocarpus heterophyllus (jack fruit) + 24
Averrhoa carambola (carambola) + 2
Citrus poonensis (mandarin orange) + 5,32 Dimocarpus longan (longan) + 8,10,14,15
Diospyros kaki (persimmon) + 3,16
Elaeocarpus serratus (Ceylon olive) + 24
Eriobotrya japonica (loquat) + 16
Ficus pumila var. awkeotsang (jellyfig) + 4,6,16
Litchi chinensis (litchi) + 16
Muntingia calabura (Indian cherry) + U
Ochroma pyramidale (cocoa) - 27
Pachira macrocarpa (Malabar chestnut) + 2
Persea americana (avocado) + 5
Prunus mume (Japanese apricot, plum) + 7,16
Prunus persica (peach) + 2
Pyrus pyrifolia (pear) + 16
Sterculia nobilis (ping-pong) + 2
Syzygium samarangense (wax apple) + 14,16
Vitis vinifera (grape) + 1,16
1.+: reported in Taiwan; -: not reported in Taiwan.
2.U: unpublished.
圖一、Phellinus noxius 在馬鈴薯葡萄糖 瓊脂培養基（PDA）上之菌落形態。
圖一、Phellinus noxius 在馬鈴薯葡萄糖 瓊脂培養基（PDA）上之菌落形態。