蔡東纂
國立中興大學植物病理系
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摘 要
統計自 1913 年澤田兼吉先生針對台灣植物寄生性線蟲首報至今 86 年 間，以目前的分類系統，台灣共有 28 屬 62 種被披露。其中小麥腫癭線蟲
（Anguina spp.）及莖線蟲（Ditylenchus spp.）描述不明。大豆包囊線蟲
（Heterodora glycines）經二十多年的調查未曾發現，疑為報告有誤，但已 列國際文獻中。台灣作物線蟲病害主要為根瘤線蟲，已知有 Meloidogyne arenaria, M. graminicola, M. hapla, M. incognita, M. incognita acrita 及 M.
javanica，前三種為近 20 年來引入者。松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）
自1985 年於台北縣發現迄今，又鑑定出 B. mucronatus 及 B. thailandae 兩 種，罹病樹種更擴及原本判定為抗病品種之台灣二葉松及馬尾松。葉芽線 蟲（Aphelenchoides besseyi）也由危害水稻、草莓，進而至山蘇及秋石斛兩 者葉片；爾來水草、蘭科植物及松樹也有不明種類寄生。植物寄生性線蟲 之防治於專業區，如大湖草莓實施玉米、水稻或芋頭輪作，皆有助於降低 草 莓 根 系 主 要 病 原 線 蟲 Meloidogyne incognita, M. hapla, Pratylenchus coffeae 及 P. penetrans。以鏈黴菌 Streptomyces saraceticus 之生物製劑 LTM 防治番石榴根瘤線蟲，和農藥DCIP 之效果相近。
關鍵詞：植物寄生性線蟲、根瘤線蟲、松材線蟲
台灣記錄之植物寄生性線蟲種類
台灣植物寄生性線蟲攸關報導始於1913 年澤田氏對寄生於柑桔根部線 蟲之描述(10)，隨後於1924 年列舉 41 科 115 種根瘤線蟲寄主(11)。1970 到 1971 年間，黃氏等人(5)全面調查本省雜糧、特用作物、蔬菜、果樹、花卉、樹木 及其他共140 種植物，統計有 27 屬之植物寄生性線蟲存在於農地中。本省 作物線蟲病害調查報告多集中於 60 年代，蔡氏(9)以作物別整理出19 屬 47 種線蟲，然以目前的分類系統，台灣共有28 屬 62 種線蟲(表一)。
表一、台灣植物寄生性線蟲種類統計
年代 屬 種 作者
1971 27 黃炤雄等
1971 19 47 蔡雲鵬
1982 15 29 林奕耀
1997 30 38 蔡東纂
2010 28 62 蔡東纂
其中Radopholus spp.為洪氏(3)得自香蕉根系，有三種之多，然非R. similis。
洪 氏(25)尚 於 1958 年報導屏東地區大豆田有大豆包囊線蟲(Heterodera glycines)存在，筆者數度前往調查，仍未有所獲。台灣作物線蟲病害主要為 根瘤線蟲，已知有Meloidogyne arenaria, M. graminicola(圖五、六), M. hapla, M. incognita, M. incognita acrita 及 M. javanica，前三種為近 20 年來引入者。
其中，過去未曾發現之北方根瘤線蟲(Meloidogyne hapla)出現在苗栗大湖草 莓園，王氏(1)推測其引入可能於1975 至 1976 年間隨草莓苗自美國或日本攜 進。上述台灣歷年來植物寄生性線蟲收編於表二。台灣松樹萎凋病(pine wilt disease)於 1985 年首先在臺北縣石門、金山一帶發現，到 1988 的三年間，
病害在台灣北部地區迅速蔓延，陸續在三峽、桃園等15 個地區發現(14, 48)， 且近期報導指出在金門(13)、惠蓀林場、德基水庫(47, 51)、東勢及雪霸國家公 園 發 現 萎 凋 病(50)， 且 罹 病 松 樹 上 可 分 離 出 松 材 線 蟲 Bursaphelenchus
xylophilus。此外，報告中亦指出，自苗栗南庄地區感染松樹萎凋病之琉球 松分離出B. thailandae，自新竹峨眉、勝興車站與武陵農場等地之台灣二葉 松亦分離出B. mucronatus (16)。爾來水草、天南星科、蘭科植物及松樹也有 不明種類寄生(圖一~四、圖七、圖八)。
表二、台灣之植物寄生性線蟲
Nematode Common name Major hosts Anguina spp. Seed and leaf gall N. Unknown Aphelenchoides besseyi Foliar or leaf N. Rice, strawberry
A. spp. Orchid
A. composticola Mushroom
A. fragariae Aquatic plants
Aphelenchus avenae Mushroom
Bursaphelenchus xylophilus Pine wood N. Pine
B. mucronatus Pine
B. thailandae Pine
Criconemoides citri Ring N. Citrus
C. rusticum Sugarcane
Ditylenchus myceliophagus Mushroom
Ditylenchus spp. Loquat, Longan
Dorylaimus spp. many crops
Gracilacus spp. Pear, Bamboo
G. aculenta G. bilimemta
Helicotylenchus brevicaudatus
H. crenacauda Spiral N. Rice
Hemicycliophora spp. Sheath N. Sugarcane Heterodera glycines Cyst N. Soybean Hirschmanniella oryzae Rice root N. Rice H. mucronata
表二、台灣之植物寄生性線蟲(續)
Nematode Common name Major hosts Hoplolaimus spp. Lance N. many crops H. columbus.
Longidorella spp. Longan
Longidorus spp. Needle N. many crops Meloidogyne arenaria Peanut root-knot N. Peanut
M. graminicola Rice, Garlic
M. hapla Northern root-knot N. Strawberry M. incognita Southern root-knot N. many crops
M. incognita acrita Tomato
M. javanica Javanese root knot N. many crops Paraphelenchus Pratylenchus brachurus Lesion or meadow N. Banana
P. coffeae Citrus
P. loosi Tea
P. penetrans Banana, Strawberry
P. pratensis Citrus, Sugarcane
P. zeae
Pratylenchoides spp. Corn, Citrus, Bamboo Rotylenchulus reniformis Reniformis N. Vegetables, Banana
R. brachyurus Spiral N. Peanut
R. buxophilus Sugarcane
R. multicinctus Citrus
R. robustus Sugarcane
Scutellonema spp. Spiral N. Gladiolus S. brachyurum
Trichodorus christiei Stubby root N. Sugarcane T. truncatum
Trophurus spp. Sweet potato, Corn
Tylenchorhynchus annulatus T. cylindricus
T. leviterminalis
表二、台灣之植物寄生性線蟲(續)
Nematode Common name Major hosts T. martini Stunt or Stylet N. Rice, Seedlings
T. nudus Sugarcane
T. zeae
Tylenchulus semipenetrans Citrus N. Citrus, Grape
Tylenchulus spp. many crops
Xiphinema americanum Dagger N.
X. brevicollum X. diffusum X. elongatum X. hunaniense X. lncognitum X. lnsigne X. oxycaudatum X. radicola
圖一、植物寄生性線蟲於天 南星科寄主根系產生之紅褐 色病徵。
圖二、植物寄生性線蟲線蟲 於天南星科寄主根系產生之 紅褐色病徵。
圖三、天南星科之罹病根系經 染色後可見植物寄生性線蟲。
圖四、根瘤線蟲於天南星科植 物造成根系之腫大。
圖五、根瘤線蟲造成水稻幼苗 圖六、水稻根系感染根瘤線蟲
發育不良。 後結瘤纍纍。
圖七、葉芽線蟲寄生於南極杉 頂芽分生組織。
圖八、南極杉頂芽分生組織染 色後可見葉芽線蟲纏聚成球 狀。
台灣作物線蟲病害防治對策
就作物病蟲害的防治觀點而言，可分為除滅(kill)及管理(management) 兩種方式(22)。「除滅」意味著以化學藥劑於短期內達到降低病蟲族群密度至 顯著程度。相反的，「管理」之作為係以特定之策略於一段時期後降低病蟲 族群密度至為害作物水平之下。病原線蟲之引進，除了灌溉水、土壤(培土) 及農機具等引進方式外，最主要的因素是種苗攜帶；而在土壤條件適宜、
寄主感受性高之情形下得以發展其族群，在耕地中維持足以為害作物之程 度。因此，在克服線蟲病害之因果對策上，須在斷絕外因(栽培健康種苗)、
種剋果之因(選植抗線蟲作物品種或砧木)及消除惡果(以除滅或管理方式降 低土壤中線蟲密度)等方面著手，茲分述如下：
一、栽培健康種苗
農友習慣於耕地上自行育苗，近年來花卉及蔬菜種苗雖多購自種苗 商；然植前之馴化期則照常在耕地上進行，以致在給水後穴盤底部之苗株 根系感染來自耕地中之病原線蟲。解決之道即以塑膠布舖地，隔絕線蟲感 染源，或採高架馴化方法。果樹苗木來源不定，農友亦多以零星原地補植 方法淘汰罹線蟲病衰弱株，除非施用殺線蟲藥劑加以保護，否則新株遭線 蟲感染是必然的。球根作物或以側芽繁殖之作物，如球根花卉、山葵、薑、
馬鈴薯及山藥等，植前病原線蟲檢疫是降低病害風險之重要事項(8)。球根植 前浸泡殺線蟲劑之處理以罹南方根瘤線蟲之大岩桐種球為例，浸泡歐殺 滅、滅線蟲及芬滅松一小時後，可降低線蟲感染率 73.6％、61.1％及 68.6
％(7)，仍未臻完善。
二、選植抗線蟲作物品種或砧木
栽植抗線蟲作物品種(nematode resistant cultivars)是降低線蟲密度，減少 施藥成本，縮短輪作期間及避免殺線蟲劑殘毒之慮的最佳方法(18)。問題是，
抗性品種之產物常不合市場需求；或者其抗性對象侷限於屬內少數種線 蟲，而無法在田間應用(43)。對寄主廣泛的根瘤線蟲而言，抗性品種亦不多，
如蔬菜專業區常見的豆、瓜及茄子之抗性品種分別為 11、5 及 4 種，且其 抗性範圍僅二、三種根瘤線蟲而已(21)。但如與經濟品種親和性良好者，可 考慮作為砧木材料；茄科作物Solanum torvum 即成功的作為茄子砧木對抗 M. incognita、M. javanica 及 M. arenaria(20)。多年生果樹之線蟲病連作障害 以嫁接抗性砧木之新株全面更新或補植即可克服。如本省罹柑桔線蟲 (Tylenchulus semipenetrans)及根腐線蟲(Pratylenchus coffeae)引致衰弱病之 柑桔園，可用枳殼(Poncirus trifoliata)及其雜交種取代感病性高但普遍被使 用之酸桔及廣東檸檬為新株砧木以避免線蟲危害(4)。本省種植之巨峰、黑
后、金香、義大利及奈加拉等葡萄品系皆為南方根瘤線蟲之感受性品系；
經篩選全世界常用的42 個葡萄品系後，其中 Harmony、SO4、5BB Selection Kober、Muscat Bailey A 及 5C Teleki 等為高抗性等級，可作為改善長期罹線 蟲病葡萄園之砧木材料(6)。
三、以除滅或管理方式降低土壤中線蟲密度
在許多農作栽培業者心中，「線蟲防治」意味著施用劇毒殺線蟲劑，因 而有講究施用方法、時機及安全設備之必要，以保護自身安全及避免農產 品農藥殘留。除了使用燻蒸劑、觸殺性及系統性殺線蟲劑外，尚有非農藥 線蟲病害管理方法，如植前種苗之物理方法及嚴格檢疫(quarantine)、淹水 (flooding)、加熱(heat)、覆土(subsoiling)、使用抗病砧木(rootstock)、農地休 閒(fallowing)、實施栽作系統(cropping system)、田間衛生(field sanitory)、阻 絕傳播途徑(isolation)、生物防治(biological control)及有機質添加物(organic amendments application)等。上述方法中頗有共通處或異曲同工之妙，如生 物防治和有機質添加物之使用即是。此外，綠肥的栽植、土壤混拌及淹水，
配合輪作，更是傳統性優良的土地保護性耕作法(conservation tillage)，對短 期作物專業區線蟲病管理助益匪淺。
茲以化學防治(chemical control)及非農藥管理(nonchemical management) 兩種克服作物線蟲病害方法分述如下：
一、化學防治
台灣農友在作物病蟲害防治上，對化學藥劑存有很強的依賴性，處理 線蟲病害自不例外。目前，本省除了禁止使用的ethylene dibromide(EDB)、
1,2-dibromo-3-chloropropane(DBCP)及 aldicarb 之外，尚有 7 種燻蒸劑、12 種非燻蒸劑和 1 種有機物質作為農用線蟲病害防治資材。劑型則有粒劑、
乳劑、粉劑、懸浮劑、可濕性粉劑及液劑等。燻蒸劑中之D-D、1,3-D、EDB 及 DBCP 為 純 殺 線 蟲 劑 (true nematicide) ； methyl bromide(MBR) 、
chloropicrin(CPI)及 methyl isothiocyanate(MIT)為廣用燻蒸劑(multipurpose fumigant) 。 非 燻 蒸 劑 主 要 分 有 機 磷 劑 (organophosphate) 、 氨 基 甲 酸 鹽 (carbamate)、醚類(ethyl)及有機質(organic material)等。作用功能為觸殺性 (contact action)的僅有普伏松(ethoprop)及滅線蟲(nemamort)兩種，適合短期 作和全年採收性作物使用；其餘化學藥劑為系統性(systemic action)。而以有 機質登記之蝦蟹殼粉(chitin-protein)，為美國 IGIN 公司出品之 Clandosan 618，具生物防治功能。由於燻蒸劑花費高(dazomet 及 MBR 每甲地八萬元 新台幣藥劑費)，且須支付塑膠布及覆蓋費用，使用率甚低。農友較偏愛植 後施用之系統性殺線蟲劑；一者施用方便，二者兼具殺蟲、殺螨作用，唯 如施藥時機不當則有殘毒之慮。其實，植物保護手冊推薦之殺線蟲劑施用 方式，一年生作物如西瓜、番茄、薑、菸草、鳳梨等於植前穴施或條施；
多年生果樹如柑桔及葡萄則於萌芽期環施或條施處理，為兼顧實際安全考 量之作法。
二、非化學防治 1. 輪作(crop rotation)
輪作方式長久以來一直是農業上防治線蟲病良好的經營模式(36)。其 主要作用不外抑制線蟲族群密度至不為害程度或防止該族群之增加。於 針對特定線蟲種類之輪作系統中，感受性作物(susceptible crop)須和弱寄 主作物(poor host crop)、非寄主或抗性作物(nonhost or resistant crop)交互 種植，使該線蟲於一段時期中無法寄生繁殖，甚至飢餓死亡。如與花生、
棉花及大豆輪作，以降低Pratylenchus brachyurus 和 P. zeae 族群密度與 其對玉米之為害(25)。儘管大豆包囊線蟲(Heterodera glycines) 有 16 個生 理小種(39)，以抗病品種 Bedford 和玉米來和其他感病品種輪作有助於降
棉花及大豆輪作，以降低Pratylenchus brachyurus 和 P. zeae 族群密度與 其對玉米之為害(25)。儘管大豆包囊線蟲(Heterodera glycines) 有 16 個生 理小種(39)，以抗病品種 Bedford 和玉米來和其他感病品種輪作有助於降