黃晉興1,3、林益昇2、安寶貞1
1 行政院農業委員會農業試驗所植物病理組
2 亞洲大學生物科技系
3 聯絡作者，電子郵件信箱：[email protected]
摘 要
自 1999 年起，台灣南投縣栽培之茭白每年夏季均會發生由 Pythiogeton zizaniae 或 Enterobacter cloacae 所引起之基腐病（basal stalk rot 或 basal stem rot）。田間病害調查顯示，本病害主要發生於“早生青殼”品種之茭白，尤其 在 7 月時最為嚴重，發病度可達 43.8%。該品種茭白栽培期為 12 月開始育 苗種植至翌年 10 月，有兩次採筍期為 4-6 月及 7-10 月上旬，分別稱為第一 與第二期筍，而基腐病主要減少第二期筍的產量。本研究指出不採收第一 期筍或在第一期筍採收時全期排水，可降低基腐病的發生；若在採收第一 期筍中末期（5-6 月）排水 30-40 天，雖對第一期筍的產量有輕微影響，
但能降低基腐病的危害而減少第二筍期產量的損失。為確保第一期筍的產 量，本研究亦提出茭白筍產期調節的方法，即提早 1 個月（於 11 月上旬）
育苗種植，並在分蘗生長期間實施夜間照光以避免矮化症，則能使第一期 筍提早於 4 月採收完畢，爾後排水則不影響第一筍期的產量。此外，若於 排水期（5-6 月）將地上部枝葉全部割除，使分蘗苗重新長出，則發病度可 低至 0.4%，顯著較僅排水處理組 9.1% 與慣行浸水對照組 13.2% 低。
關鍵詞：茭白、基腐病、亞腐霉菌、排水、矮化症
緒 言
茭白（Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf., syn. Zizania caduciflora
Turcz.），英文名為 water bamboo、water oat、Manchurian wild rice 與 Coba，
是一種多年生宿根性草本水生植物（Terrell & Batra 1982，Thrower & Chan 1980），外觀似直立莖之構造為葉互生環抱而成之假莖，其莖部位於假莖下 方，莖節及基部縮短莖可陸續長出側芽與分蘗苗而形成叢狀。茭白因受黑 穗菌（Ustilago esculenta P. Henn.）寄生於莖部而使莖部細胞增殖膨大（Yang
& Leu 1978，Chan & Thrower 1980，Thrower & Chan 1980），形似筍狀且具 有食用價值，故稱茭白筍，英文名為 water shoot、Gausun 或 Kah Peh Sung 殼” （Red Shell variety）與 “白殼” （White Shell variety）（林 2005），栽 培數量以前者最多，次者少量，後者目前甚少栽培。“早生青殼”品種乃自 2002）與郭氏（郭 2004）報告細菌 Enterobacter cloacae 為其病原菌，並訂
名為「細菌性基腐病」（basal stem rot）；然而同一時期，安等人（Ann et al.
2006）認為本病害之病原菌為 Pythiogeton zizaniae Ann & Huang，並訂名為
「基腐病」（basal stalk rot）。由於本病害大面積且嚴重的發生，使整個南投 縣茭白筍產業受到嚴重的打擊；本文主要敍述茭白基腐病的發生，及利用 排水配合產期調控以進行基腐病的病害管理，除了文中另有敍述之外，均 以種植最多的“早生青殼”品種為供試作物。
病害調查
在埔里鎮栽培茭白至夏季時，常可見植叢茂密（圖一A），若發生嚴重 的基腐病則會出現枝葉黃化、植叢稀疏（圖一B），罹病株的外觀病徵初期 為新葉呈淡綠色，爾後枯黃，外葉仍保持翠綠（圖一C）。剖開罹病植株莖 基部，內部組織褐化腐爛（圖一 E、F），出現上述病徵之病害稱之為「基 腐病」，而農友稱之為“死心”、“爛頭”或“敗叢”。褐化腐敗的情形常由母莖 蔓延至側芽或分蘗，使幼芽無法生長而使植叢減小，嚴重時整叢植株死亡
（圖一D），常造成減產，甚至廢耕；若結筍株受感染，則所採收之筍體有 褐化壞疽的條斑現象（圖一G），且風味盡失，不具商品價值。
2001-2007 年於台灣茭白筍主要產區—南投縣、台北縣與宜蘭縣調查茭 白基腐病之發生情況。在南投縣埔里鎮及魚池鄉於調查期間，每年夏季均 發生此病害，埔里鎮當時茭白栽培約1,400 公頃，產區較集中，其中約 900 公頃出現基腐病，以眉溪與南烘溪交會區域為多，溪流上游處的田地則較 少或無病害發生；魚池鄉茭白田約 150 公頃，但產區相當分散，病害多發 生於產區較聚集的共和村，約有50 公頃發生基腐病；台北縣三芝鄉與宜蘭 縣礁溪鄉僅栽培“赤殼”品種茭白合計約 100 公頃，經調查均未發現有基腐 病的發生。
圖一、茭白基腐病之病徵。健康茭白植株（A），發生嚴重基腐病之茭白植 株（B）；基腐病造成茭白新葉枯黃（黃色箭頭）（C），嚴重者全株枯死（D）。
健康與病株莖基部縱剖圖（E）；茭白基腐病亦可蔓延至膨大可食用之筍體
（紅色箭頭）（F、G）；病原菌易自採收之傷口侵入（白色箭頭）（H、I）。（紅 色圓圈代表可分離得Pythiogeton zizaniae，而綠色圓圈則否）
Fig. 1. The symptoms of basal stalk rot of water bamboo. The healthy (A) and disease plants (B) in the fields. New leaves yellowing due to stem rot (yellow arrow) (C), plant death (D), browning and rot of internal tissues (E). Rot of water bamboo galls (red arrows) (F, G). The pathogen infecting through harvest wounds (white arrows) (H, I). (Red cycles present the tissues positively detected with P. zizaniae, but green cycles not)
2001 年於埔里鎮選取發生或無發生基腐病之茭白栽培田各一塊，為同 Reaction，PCR）進行細菌 E. cloacae 之檢測（郭 2004），結果該 2 種病原 菌在健株的檢出率分別為 0 及 24%、在初期病徵植株分別為 100% 及
圖二、 2001 年埔里茭白基腐病田之水溫測量（A）、病田與健田茭白筍產 量（B）及病田基腐病（C）之調查。水溫偵測處為水面下 45 公分；發病率
（disease incidence）：出現基腐病病徵植叢數佔所有調查植業之百分比率；
發病度（disease severity，P）：將病害等級以調查植叢出現病徵的枝數佔該 叢的比例多寡區分為0-10 級，0 級為健全無基腐病病徵，1 級為發病分枝佔 全株之10%以下，2 級為發病分枝佔全株之 10-20%，以此類推至 9 級為發 病分枝佔全株之 80-90%，而 10 級為發病分枝佔全株之 90%以上，並以下 列公式計算P (%) = (Σni×i)/(N×10) ×100%；i= 各病害等級，ni= 各病害等 級之植株數，N=所有植株。
Fig 2. The fluctuation of water temperatures (A) yields (B), and disease index of water bamboo in disease field (C) at Puli, 2001. Water temperature was detected at the position 45 cm under water surface. Disease incidence was recorded by the percentage of disease plants. Disease severity was recorded on a scale of 0-10 rely on the ratio of diseased shoots of the whole plants. 0= no diseased shoot, 1= the ratio of disease shoots 1-10%, 2= the ratio of disease shoots 11-20%..., and 10= the ratio of disease shoots 91-100%. The ratings are converted to disease severity (P) by the following formula: P (%) = (Σni×i)/(N×10) ×100%. Where ni is the number of plants in each symptom category of i and N is the total number of plants rated.
表一、茭白基腐病病原菌Pythiogeton zizaniae 與 Enterobacter cloacae 於病 害初期、中期或末期罹病株莖基部之檢出率
Table 1. Detection of Pythiogeton zizaniae and Enterobacter cloacae from basal stalk tissues of water bamboo plants with different disease degrees of basal stalk rot.
Percentage of detection (%) Z
Disease stages
Microorganism Healthy Y Early Middle Late P. zizaniae 0 100 82 86
E. cloacae 24 16 58 90
Z For P. zizaniae, isolation rate on agar medium; for E. cloacae, detection rate by PCR with the specific DNA primer (Fc12-1/Rc12-2).
Y Disease stages, Healthy: no symptoms; Early: mild wilt symptom on new leaves and light browning in basal stalk tissues; Middle: wilt symptom on new leaves and browning in basal stalk; Severe: yellowing symptom on leaves and dark browning in basal stalk.
灌溉水與採筍傷口對茭白基腐病之影響 率 79.4-94.5%，發病度 21.3-27.3%。
此外在埔里田間選取側芽有或無基腐病徵的茭白莖段各 100 個，該些 茭白莖段帶有採筍的傷口及 3-4 個莖節（圖一H、I），進行基腐病菌P.
zizaniae分離，在側芽有基腐病徵之茭白莖段，基腐病菌 P. zizaniae之分離 率為 96%，從傷口處、第 1、2 及 3 節之分離率分別為 72、78、50 及 35%；而側芽無基腐病徵之茭白莖段，基腐病菌P. zizaniae之分離率為10%，
從傷口處、第 1、2 及 3 節之分離率分別為 8、4、0及 0%（表二）。此外，
所選取 2,000 個根帶的茭白莖部組織，其中 25 個出現褐化壞疽的現象，
但分離到基腐病菌 P. zizaniae 僅有 3 個，而其餘 1,775 個無褐化壞疽者 皆無法分離得。
上述結果顯示灌溉水為病原菌主要傳播途徑，而採筍的傷口為病原菌 主要感染處，病原菌侵入後可蔓延至側芽。
表二、茭白莖部採收傷口及莖節之基腐病菌Pythiogeton zizaniae 分離率。
Table 2. Isolation of Pythiogeton zizaniae from different portions of stem tissues of water bamboo.
Isolation rate (%) of different distance portions from the wound part Y
Stem Z Wound parts 1st node 2nd node 3rd node
Symptomless 8 4 0 0
Diseased 72 78 50 35
Z The tillers of stems showed symptomless or leaf yellowing symptom.
Y 1, 2, and 3: the number of nodes on stem serially counting from the wound parts.
利用田間排水與產期調控以管理茭白基腐病
於埔里鎮茭白基腐病疫區設立試驗田 6 塊，測試不採筍或採筍排水對 基腐病的影響。結果在第一期筍採收時全期排水（75 天）或完全不採收第 一期筍，可延緩並降低基腐病的發生，於 6 月割除腐敗的筍體與枝葉並恢 復灌溉水後，對照組、第一期筍採收期排水之處理組與第一期筍不採收的 處理組，於 7 月病害高峰期之發病率分別為 84.5%、26.0% 與 18.0%，發 病度分別為 29.2%、6.0%與 3.9%，後 2 個處理組均與對照組有顯著差異。
進一步設立 2 塊試驗田，將排水期間縮短為 40 天，僅於第一筍期中 末期（5-6 月）基腐病開始發生時排水，以慣行栽培不排水為對照組，記錄 排水對茭白基腐病之影響。由圖三結果顯示，排水處理組在 7 月的發病率 及發病度分別為 54.5% 及 24.3%，而對照組之發病率及發病度分別為
84.5% 及 38.8%。排水處理組與對照組在 4 月下旬均可在母莖採筍傷口附 近的組織分離得基腐病菌P. zizaniae，分離率皆為 6%，而該病原菌於對照 組在 6 月下旬分離率最高為 14%，然而排水處理組僅為 4%，2 個試驗組 在 9 月後就無法分離得該菌。排水處理組之第一期筍之產量為 11.1 公噸/
公頃，較對照組 12.8 公噸/公頃低，但第二期筍之產量為 17.8 公噸/公頃，
較對照組 13.4 公噸/公頃高。
由於第一筍期全期排水再採筍對茭白筍的產量與品質影響甚巨，雖然 縮短於第一筍期中末期（5-6 月）基腐病開始發生時排水，仍會使第一期筍 產量降低，故提早於11 月育苗，期能提早採筍以避免排水對第一期筍產量 的影響。然而提早種植會發生一種暫稱為「矮化症」的新病害，植株出現 矮化無法正常生長（圖四A）（廖等 2002），雖然目前病因尚未明瞭，但分 蘗生長期間實施夜間照光（圖四B）則可避免此「矮化症」的發生。
由圖五顯示 2005-2006 年田間試驗，處理組提早 1 個月於 11 月開 始育苗種植，每公頃裝設 15-20 盞 400 瓦鹵素燈，自育苗時至分蘗生長期
（2 月上旬）夜間照光 100 天，每晚照光 6-10 小時，此種管理方式可使 第一期筍於 3 月下旬至 4 月採收，較慣行栽培之第一筍期（4-6 月）提早 約 1 個月採收完畢，產量並未減少。提早採收後隨即排水，以減少基腐病 的發生並維持茭白筍的產量，排水處理田的發病率及發病度最高分別為 45.0% 及 8.5%，較對照田的發病率 68.5% 及發病度 20.0% 低；排水處理 組之第一與第二期筍之產量分別為 12.2 與 22.4 公噸/公頃，而對照組則分 別為 9.5 與 20.9 公噸/公頃高。
圖三、排水對茭白筍產量（A）、茭白採收傷口病原菌Pythiogeton zizaniae 分離率
（B）、與茭白基腐病（C）及之影響。慣行農法為全期不排水栽培（CC）；而排
（B）、與茭白基腐病（C）及之影響。慣行農法為全期不排水栽培（CC）；而排