視覺系統

視覺是人類最重要的感覺，視覺系統將環境中的物件轉化為可以辨識的視覺影像，

並且在轉換的歷程中產生某些物理上不相同的視覺訊號。

2.1.1 視覺傳導

透過眼睛的結構（圖 2-1），光線經由角膜（cornea）的折射，穿過瞳孔（pupil）以及 水晶體（lens）後，落在視網膜上（retina），視網膜為一層光感受器（見圖 2-2），包含了 層狀排列的數以百萬計的細胞，有兩種感光細胞和神經細胞。

視軸 眼瞼

瞳孔

角膜 水樣液 虹膜

眼瞼 視盤 水晶體

中央小窩 鞏膜

視網膜

視神經

圖 2- 1 眼睛的結構（改自 Rookes & Willson, 2003）

光線

神經元

兩極細胞 水平細胞

視網膜 桿狀細胞

錐狀細胞

圖 2- 2 視網膜內部細胞（改自 Rookes & Willson, 2003）

視網膜上的感光細胞又稱為視覺接收器（photoreceptor），分為桿狀細胞（rods）和椎 狀細胞（cones），從視覺處理流程圖（圖 1-2）中可以看到，視覺接受器將光的訊號轉化 為電訊號後，傳送至大腦的 LGN（Lateral geniculate nucleus），再傳到大腦的視覺皮質區

（圖 2-3）。

視覺皮質區

視神經

LGN

圖 2- 3 視神經的配線圖（改自王秀雄，1975）

抵達的第一個區域為第一視覺區（V1，又稱為初級視覺皮層），在 V1 的視覺地圖（the retinotopic map）上，神經元的分布反映了視網膜各部位所代表的空間訊息，不同種類的 神經元反應偏好不同，譬如斜度走向、移動、尺寸大小等（

G

一個 V1 的模組內，不同柱狀結構（column）結構的神經元接收不同的斜度。V1 也是視 覺皮質中神經最密集的區域，比起有一百萬個神經元的 LGN，V1 有超過兩億五千萬個神

經元(Connolly & Van Essen, 1984; Spear et al., 1996)，可以精確的記錄每一個接收到的訊號 狀態。

R L

接收不同斜度的神經元

圖 2- 4 V1 模組內的柱狀結構（改自 Goldstein, 2002）

視覺訊號離開 V1 之後，在 V2、V3 進一步作更複雜的輪廓、方向與空間的分析。在 更高的視覺處理（higher-level visual processing）階段中，V4 於 1977 年被神經生理學家 Semi Zeki 發現它是專司色彩反應的區域，有感應紅、綠、青的三種細胞。之後分為兩個 路徑：where pathway 和 what pathway，而在 what pathway 的 IT（Inferotemporal Cortex）

專司形狀（form），其中的細胞被 Keiji Tanaka 發現對於不同的複雜形狀物件有不同的反 應值（如圖 2-5）（Tanaka et al., 1991）。

圖 2- 5 IT 細胞對不同的形狀有不同的反應，如圖所示，A、D 雖然造形相近，但是反應值卻差 異很大。（改自 Tanaka et al., 1991）

在 where pathway 的 MT（Middle Temporal Cortex）則與運動（movement）偵測有關。

Newsome & Paré（1988）做了偵測運動方向的實驗，以範圍內隨機移動的小點為偵測對

象（如圖 2-6），對於 MT 功能正常的猴子而言，範圍中只要有 1%~2%的小點往相同方向，

即可偵測出此穩定的運動相關性；但對於 MT 功能有損傷的猴子而言，需要有 10%~20%

或更多的小點往相同方向移動，才可偵測出此運動相關性。

(c) (b)

(a)

100% correlation 50% correlation

No correlation

圖 2- 6 MT 細胞偵測物體運動走向的相關性，（a）範圍內的小點全部往不同的方向移動，（b）範圍內的小

點有 50%往相同方向移動，（c）範圍內的小點 100%往相同方向移動（改自 Newsome & Paré, 1988）

在視覺傳導過程中要注意的是，視覺訊號不是只有單純的由下往上傳送，它也會在不 同的階段與較低的階段作回饋。

2.1.2 似動運動

運動知覺（motion perception）是對物體在空間位移的知覺，它是多種感覺器官的 協同活動的結果。產生運動知覺有兩個因素：一是物體位空間的位置變化而在視網膜上留 下軌跡；二是觀察者自身的運動所提供的動覺訊息。但是在某些情況下，雖然沒有同一物 體實際的空間位移，也能產生物體的運動知覺。概括而言，視覺的運動知覺包括三種現象：

一種是真動知覺（real motion），物體有實際上的位移；第二種是似動運動（apparent motion），物體沒有實際位移，但是知覺感覺有位移；第三種是誘動運動（induced motion）

或稱作運動幻覺，觀察者自己在動，他與客觀對象的相對空間關係改變（楊治良，1997）。

本研究中，受測者觀察的刺激圖形採用似動運動的播放方式，在此將似動運動的成因背景 作一探討。

似動運動又稱作假象運動，是我們對實際上沒有空間位移的物體所產生的運動知覺 現象，似動運動的應用很廣，例如動畫製作、霓虹燈廣告等，都是利用似動原理而產生出 一種視覺上的連續、自然的運動效果。

似動運動的發現已經有一百六十年的歷史，Plateau 在 1833 年製造了第一個動景盤

（stroboscope），轉的快，圖案會形成連續的變化，轉的慢只看到圖案的轉動。而學術上 的研究，從最早期的 Exner（1875）將左右的閃電圖片交替播放形成似動運動，到 1912 年之後，才有學者對似動運動現象作系統性的深入研究，Max Wertheimer 發表了一篇關於 似動運動的文章，並且用完形心理學的方式來解釋此現象，並且探索了似動運動的最適條 件，如圖 2-7，在合理的短距離中（約 5°~10°視角），將兩個圓點交替呈現，當 ISI（interstimulus interval，刺激間隔）小於 30 ms 時，會被認為兩圓點同時存在，當介於 30~60 ms 時，會 看到間隔之間部分的運動，當 60~200 m 時，會看到兩個點之間有平滑的運動，當 200~300 ms 時，會看到兩個不同的點在閃爍（Goldtein, 2002）。

同時存在 (沒有移動)

部分移動

錯視移動

交替閃爍 (沒有移動) 小於30 ms

30-60 ms 之間

60 ms 以上

200-300 ms 之間

圖 2- 7 產生似動運動的時間差（改自 Goldstein, 2002）

似動運動的變化有很多種形式，本研究使用到的有「平移運動」和「形變運動」，平 移運動為交替呈現的兩個刺激圖形中，物體形狀沒有變化，僅有位置上的移動（如圖 2-8a，

畫面中黑色圓點形狀不變，位置左右移動）；形變運動為交替呈現的兩個刺激圖形中，物 體位置大致不變，外形呈現大小、斜度、曲度或扭曲的變化（如圖 2-8b，畫面中圖形位 置不變，但是有大小的差異）。

(a) (b)

圖 2- 8 平移運動和形變運動的差異