認識身旁的小傢伙
(七)--
美洲蟑螂振翅行為的觀察與量化方法
周心慈
劉奕伶 蔡任圃*
臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學壹、前言
在 自 然 界 中 ， 除 了 鳥 類 與 蝙 蝠 之 外 ， 昆 蟲 也 是 空 中 的 霸 主 之 一 ， 與 前 兩 者 不 同 ， 昆 蟲 的 翅 並 不 是 前 肢 特 化 而 來 ， 而 是 胸 部 背 側 的 骨 板 向 外 延 伸 特 化 而 成 ， 或 是 由 水 生 昆 蟲 的 氣 管 鰓 起 源 而 成 ， 形 成 各 式 各 樣 的 翅 膀 型 態 。 想 要 研 究 生 物 遨 翔 的 奧 秘 ， 尤 其 在 中 學 實 驗 室 中 進 行 觀 察 與 實 驗 ， 昆 蟲 是 一 群 適 合 的 實 驗 物 種 。 許 多 昆 蟲 亦 是 科 學 家 用 來 研 究 昆 蟲 飛 行 生 理 機 制 與 調 節 作 用 的 實 驗 對 象 ， 例 如 ： 麗 蠅 、 蝗 蟲 、 天 蛾 等 ， 但 這 些 昆 蟲 較 難 以 取 得 與 飼 養 ， 或 是 其 翅 膀 運 動 過 於 快 速 ， 難 以 記 錄 分 析 ， 在 中 學 實 驗 室 中 缺 乏 高 速 攝 影 機 或 電 生 理 記 錄 儀 器 的 條 件 下 ， 美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana) 易 捕 捉 、 易 飼 養 、 蟲 體 大 、 翅 膀 運 動 頻 率 較 慢 ， 且 易 受 環 境 因 子 調 節 ， 適 合 作 為 中 學 生 觀 察 、 研 究 昆 蟲 振 翅 行 為 的 實 驗 動 物 。貳、蟑螂的前、後翅型態
除 了 少 數 種 類 的 昆 蟲 缺 乏 翅 或 一 對 翅 退 化 ， 一 般 昆 蟲 成 體 具 有 兩 對 翅 ， 前 翅 位 於 中 胸 ， 後 翅 位 於 後 胸 背 側 ， 蟑 螂 的 前 翅 較 為 革 質 化 ， 無 法 折 疊 ， 可 保 護 後 翅 與 軀 體，稱 為 翅 覆(Tegmina)。蟑 螂後 翅 平時 可 經 一 次 折 疊 ， 收 於 前 翅(翅 覆 )之 下 ， 於 飛 行 或 滑 翔 時 ， 前 、 後 翅 張 開 拍 振 增 加 滑 翔 時 的 空 氣 阻 力 與 抬 昇 力 。 圖 一 、 美 洲 蟑 螂 的 前 、 後 翅 型 態 。(A).實 際 照 片。 (B).手 繪 圖 。 (A) (B) *為本 文 通 訊 作 者參、美洲蟑螂的固定方法
以 蟲 體 固 定 式 的 方 法 ， 可 用 來 觀 察 蟑 螂 的 振 翅 行 為 與 探 討 各 種 因 子 對 其 振 翅 行 為 的 調 控 作 用 。 本 文 介 紹 兩 種 固 定 蟲 體 的 方 式 。 以 鐵 絲 折 成 兩 端 同 一 方 向 且 互 相 平 行(相隔 約 0.5 公 分)，將 另 一側 的 鐵 絲 部分 固 定 於 吸 管 內(如 圖 二 A)， 再 將 平 行 的 鐵 絲 末 端 穿 過 蟑 螂 前 胸 背 板(如 圖 二 B)， 最 後 調 整 鐵 絲 的 位 置 與 彎 曲 程 度 ， 使 蟑 螂 無 法 逃 脫 ， 且 不 影 響 其 振 翅 與 步 足 的 運 動 ， 最 後 將 吸 管 部 分 以 長 尾 夾 固 定 於 架 子 上 ， 並 撕 一 小 球 衛 生 紙 或 棉 花 給 蟑 螂 的 步 足 抓 握 ， 減 少 其 掙 扎 行 為 與 消 除 振 翅 反 射 。 此 方 法 可 確 保 蟑 螂 於 實 驗 期 間 無 法 脫 逃 ， 但 以 穿 刺 方 法 固 定 會 傷 害 蟲 體 ， 減 低 蟑 螂 活 性，較 適 合 用 於 剛 接 觸 蟑 螂 操 作 的 實 驗 者。 若 操 作 蟑 螂 較 具 經 驗 ， 累 積 足 夠 技 巧 與 膽 量 ， 可 改 用 另 一 種 固 定 蟲 體 的 方 法 ： 利 用 市 售 的 蟑 螂 屋(由 一 顆 引 誘 劑 吸 引 蟑 螂 靠 近 ， 另 有 一 張 捕 黏 紙 ， 當 蟑 螂 被 吸 引 爬 到 該 黏 紙 上，會 被 黏 住 而 無 法 動 彈)，將 黏 紙 剪 成 長 條 狀(寬 度 約 0.8 公 分)，將 一 端 折 起 成90°(長 度 約 0.5 公 分)，將 折 起 部位 的 貼 紙 封 條 撕 去 ， 黏 著 面 朝 下 ， 黏 貼 於 蟑 螂 的 前 胸 背 板 上(如 圖 三 )， 以 長 尾 夾 將 剩 下 的 貼 紙 部 位 固 定 於 架 子 上 。 (A) (B) (C) 圖 二 、 利 用 鐵 絲 固 定 蟑 螂 的 方 法 示 意 圖 。 (A) 以 鐵 絲與 吸 管 製 作固 定 器 。 (B) 將 固 定 器 的 平 行 鐵 絲 由 後 向 前 穿 過 蟑 螂 的 前 胸 背 板 ， 並 適 當 彎 折 鐵 絲 ， 使 蟑 螂 無 法 逃 脫 亦 不 影 響 振 翅 。 (C) 實 際 照 片 。肆、振翅行為的紀錄與量化
若 蟑 螂 的 足 部 失 去 抓 附 之 物 ， 則 會 引 發 振 翅 反 射 ， 同 時 六 個 步 足 於 振 翅 反 射 期 間 維 持 固 定 的 姿 勢(圖 二 C、圖 三 C)，故 觀 察 蟑 螂 的 振 翅 行 為 ， 只 需 將 步 足 抓 握 的 衛 生 紙 或 棉 花 摘 去。若 以 風 扇 由 蟲 體 正 面 給 予 氣 流 刺 激 ， 效 果 更 佳 。 將 數 位 攝 影 機 置 於 蟲 體 一 側 並 與 蟲 體 同 高 ， 且 在 後 方 加 立 一 塊 白 色 塑 膠 版 ， 避 免 後 方 雜 物 與 蟑 螂 顏 色 過 近 ， 造 成 觀 察 紀 錄 上 的 困 擾 。 由 側 面 進 行 錄 影 記 錄 蟑 螂 的 振 翅 行 為 過 程 ， 將 影 片 於 個 人 電 腦 中 以QuickTime 播 放 器 逐步 播 放 每 格 畫 面 ， 利 用 繪 圖 軟 體 的 座 標 系 統 進 行 蟑 螂 翅 端、步 足 座 標 路 徑 的 測 量(方法 可 參 閱 鄭 等 人 ， 民 96)。 由 於 每 隻 記 錄 的 蟑 螂 ， 其 身 體 角 度 不 盡 相 同 ， 故 測 得 之 座 標 需 經 校 正 方 可 相 互 比 較 。 透 過 座 標 校 正 ， 可 將 不 同 個 體 的 行 為 標 準 化 ， 再 分 別 計 算 振 翅 頻 率、幅 度、時 間、速 度 等 參 數 。 校 正 方 式 為 假 設 蟑 螂 的 前 胸 背 板 的 前 坐 標 位 於 座 標 系 統 中 的 原 點(0,0)， 與 前 胸 背 板 的 後 座 標 連 線 重 疊 於 X 軸，所 記 錄 的 附肢 (翅 或 足 )座 標 經 下 列 方 式 校 正 成 新 座 標 點 (圖 四)： 蟑 螂 前 胸 背 板 的 前 坐 標 = (X1,Y1) → 校 正成 → (0 , 0) 蟑 螂 前 胸 背 板 的 後 坐 標 = (X2,Y2) → 校正 成 → ((
X
2−
X
1)
2+
(
Y
2−
Y
1)
2 , 0) 蟑 螂 附 肢 座 標 = (X3,Y3) → 校 正 成 →( 2 1 2 1 2 1 3 1 2 1 2 1 3)
(
1
)
(
)
(
X
X
Y
Y
Y
Y
X
X
Y
Y
X
X
−
−
+
−
−
−
+
−
, 2 1 2 2 1 2 2 1 1 2 1 2 3 1 2 3)
(
)
(
)
(
)
(
)
(
Y
X
Y
Y
Y
X
Y
X
X
X
Y
Y
Y
X
−
+
−
−
+
−
−
−
) (A) (B) (C) 圖 三 、 利 用 貼 紙 固 定 蟑 螂 的 方 法 示 意 圖 。 (A). 將 貼 紙一 端 彎 折 90°並 撕 去 封 條。 (B). 將 貼 紙 黏 著 面 朝 下， 黏 貼 於 蟑螂 的 前 胸 背板 。 (C). 實 際 照 片 。利 用 上 述 方 法 ， 可 畫 製 出 蟑 螂 振 翅 期 間 ， 前 後 翅 、 步 足 等 附 肢 的 運 動 路 徑 ， 可 比 較 在 無 氣 流 狀 態 與 蟲 體 前 方 給 於 氣 流 刺 激 時 ， 振 翅 反 射 的 行 為 差 異(圖 五 ， 見 封 底)。結 果發 現，在 有氣 流 刺激(風 速 約 50 公 分/秒 )的 情 形 下 ， 前 、 後 翅 端 的 運 動 路 徑 較 為 平 滑 規 律 ， 步 足 、 觸 角 與 尾 端 的 擺 動 亦 較 小(圖 五 C、 圖 六 )， 而 在 無 氣 流 刺 激 時 ， 各 附 肢 的 運 動 路 徑 範 圍 較 廣 ， 較 不 具 規 律(圖 五 B、圖 六)。 圖 四 、 將 不 同 個 體 測 量 的 座 標 經 校 正 成 新 座 標 點 ， 以 方 便 進 行 比 較 。 前翅運動模式 無風 正前方風 後翅運動模式 無風 正前方風 (A) (B) 圖 六 、 前 翅(A)與 後 翅 (B)在 無 氣 流 與有 氣 流 刺 激下 的 運 動 模式 比 較 。
伍、觸覺刺激對於振翅的影響
若 給 予 蟑 螂 氣 流 刺 激 引 發 振 翅 反 射 的 同 時 ， 給 予 觸 角 、 前 足 、 中 足 、 後 足 及 尾 端 等 部 位 觸 覺 刺 激 ， 可 發 現 刺 激 前 足 常 常 使 蟑 螂 停 止 振 翅(圖 七 B)， 而 其 他 部 位 的 觸 覺 刺 激 較 無 反 應(圖 七 A, C, D, E)。若 以 統 計 方 法 分 析 對 不 同 附 肢 的 觸 覺 刺 激 ， 比 較 抑 制 振 翅 反 射 的 比 率(圖 七 F)， 可 發 現 觸 覺 刺 激 前 足 與 中 足 最 具 抑 制 振 翅 的 效 果 ， 而 觸 覺 刺 激 後 足 、 觸 角 、 腹 部 的 抑 制 效 果 皆 較 弱 。觸碰觸角
-20
-10
0
10
20
前翅
後翅
觸 覺 刺 激 (A) 觸碰前足 -20 -10 0 10 20 觸 覺 刺 激 (B) 圖 七 、 觸 覺 刺 激 觸 角(A)、 前 足(B)、 中 足 (C)、 後 足 (D)及 腹 部 (E)時 ， 前 後 翅 的振 翅 情 形 (橫 軸 為 時 間， 縱 軸 為 振翅 幅 度 )。 (F)： 利 用 統 計 方法 比 較 不 同部 位 的 觸 覺刺 激 ， 對 振翅 反 射 抑 制效 果 的 比 較 (a>b； 單 尾 t 檢 定 ， p<0.05； n = 5)。觸碰中足
-20
-10
0
10
20
觸 覺 刺 激 (C) A)觸碰後足
-20
-10
0
10
20
觸 覺 刺 激 (D)觸碰腹部
-20
-10
0
10
20
觸 覺 刺 激 (E) 0 20 40 60 80 100 120 觸角 前足 中足 後足 腹部 停止 振翅 比 率 (% ) (F) b b b a a陸、振翅期間產生抬升力的測量
將 固 定 蟲 體 的 裝 置 放 置 到 電 子 秤 上，將 數 據 歸 零。摘 去 步 足 抓 握 之 物(置於 秤 上)，或輔 以 氣流 刺 激，則 可 引發 蟑 螂的 振 翅 行 為 ， 同 時 記 錄 電 子 秤 的 數 值 ， 以 推 算 振 翅 行 為 所 產 生 的 抬 昇 力 量(圖 八 A)。 若 欲 取 得 較 精 準 的 數 據 ， 可 利 用 彈 簧 秤 產 生 已 知 的 向 上 抬 昇 力 ， 再 以 電 子 秤 記 錄 測 量 所 得 的 數 值(圖 八 B)， 最 後 將 已 知 與 所 測 量 的 抬 升 力 數 值 得 到 迴 歸 方 程 式 ， 利 用 此 迴 歸 方 程 式 進 行 蟑 螂 振 翅 向 上 抬 升 力 之 校 正 。 以 本 文 的 數 據 測 量 過 程 為 例 ， 其 迴 歸 公 式 為 ： 實 際 抬 昇 力 =測 量 的 抬 昇 力×1.0463 (R2 = 0.9755) 經 過 以 上 步 驟 的 測 量 、 校 正 ， 可 得 以 鐵 絲 與 貼 紙 固 定 的 蟑 螂 ， 在 振 翅 期 間 的 抬 昇 力(圖 九 )， 結 果 可 知 以 鐵 絲 穿 刺 方 法 固 定 蟲 體 ， 確 實 對 蟲 體 有 顯 著 的 傷 害 ， 大 約 只 能 產 生 37％ 體重 的 抬 昇 力，而 以 黏 著方 式 固 定 的 蟑 螂，則 可 產 生 約 80％體 重 的抬 升 力 ， 這 顯 示 蟑 螂 所 產 生 的 抬 昇 力 量 並 不 足 以 支 撐 其 體 重 ， 其 振 翅 行 為 應 多 用 於 滑 翔 而 非 飛 行 ， 或 是 固 定 蟲 體 的 方 式 仍 會 限 制 其 振 翅 行 為 的 表 現 與 效 率 。 圖 八 、(A) 測 量 振 翅 期間 產 生 抬 昇力 的 測 量 裝置 照 片 (本 圖以 鐵 絲 穿 刺固 定 蟲 體 為例 )。 (B) 進 行 抬 昇 力 校 正 時 ， 利 用 彈 簧 秤 產 生 已 知 抬 昇 力 的 實 驗 照 片 。 (A) (B)柒、結語：
人 類 對 於 飛 行 一 直 懷 有 夢 想 ， 而 真 正 化 為 實 際 行 動 的 萊 特 兄 弟 即 是 著 名 的 例 子 ， 他 們 透 過 對 鳥 類 飛 行 的 觀 察 ， 製 造 出 史 上 第 一 架 飛 機 ， 自 此 開 啟 了 人 類 對 飛 行 的 各 種 期 盼 。 會 飛 行 的 動 物 不 僅 止 於 鳥 類 ， 與 我 們 日 常 生 活 密 切 的 昆 蟲 也 有 高 超 的 飛 行 能 力 ， 許 多 昆 蟲 飛 行 的 研 究 對 中 學 生 而 言 非 常 有 趣 且 容 易 進 行 ， 以 本 文 所 介 紹 的 蟑 螂 為 例 ， 牠 已 擁 有 翅 膀 約 三 億 五 千 萬 年 了 ， 在 歷 經 各 種 惡 劣 的 浩 劫 與 環 境 下 仍 能 存 活 ， 生 命 力 如 此 的 頑 強 ， 其 生 存 法 寶 實 為 我 們 想 取 經 的 目 標 ， 其 振 翅 行 為 是 否 演 化 出 特 別 的 模 式 ， 尚 需 深 入 探 討 。 但 因 蟑 螂 容 易 取 得 、 飼 養 容 易 、 成 本 低 、 在 中 學 實 驗 室 中 容 易 操 作 ， 且 易 套 用 於 其 他 系 統 的 應 用 ， 是 良 好 的 模 式 生 物 ， 更 值 得 介 紹 給 中 學 生 作 為 研 究 的 材 料 。捌、致謝
本 文 部 分 實 驗 由 臺 北 市 96 年度 中 等 學 校 學 生 科 學 研 究 獎 助 計 畫(應 用 科 學 科 編 號A06)支 持 經費 ， 謹 此 致謝 。參考文獻
張 書 忱(1979)： 昆 蟲 形 態 學 。 臺 北 縣 ： 黎 明 文 化 事 業 股 份 有 限 公 司 。 欽 俊 德(2000)： 院 士 科 普 書 系 － 動 物 的 運 動 。 牛 頓 出 版 公 司 。 任 淑 仙(1995)： 無 脊 椎 動 物 學 。 台 北 市 ： 淑 馨 。 鄭 琬 蓉、梁 勻 慈、鄭 佳 怡、蔡 任 圃(2007)： 認 識 身 旁 的 小 傢 伙(三 )—蟑 螂 翻 正 反 射 的 觀 察 與 探 討 頭 、 尾 訊 息 輸 入 的 調 節 作 用 。 科 學 教 育 月 刊 ，297: 22-33。Richards, O. W. and Davies, R. G. (1977).
Imm’s General Textbook of Entomology (10th ed.). Volume Ⅰ: Structure, Physiology and Development. London: Chapman and
Hall.
Wortmann, M. and Zarnack, W. (1993). Wing movements and lift regulation in the flight of desert locusts. J. Exp.
Biol. 182: 57–69. 圖 九 、 不 同 的 蟲 體 固 定 方 法 ， 蟑 螂 振 翅 期 間 產 生 最 大 抬 昇 力 之 比 較 。 **: p <0.01(單 尾 t 檢 定 )； n = 4。 0 20 40 60 80 100 穿刺前胸固定 黏著前胸固定 上升 力( ％ 體重) **
