誘發特定C3 及CAM 植物氣孔開敏因素的探討

誘發特定 C3 及 CAM 植物氣孔

開敏因素的探討

邱莉雯 l 重美慈 2 王暉絢 2 劉水德 2 房達文 3 房樹生 2*

l 團立薑南女子高級中學 2 國立薑南家齊女子高級中學 3 國立薑南第一高級中學 壹、前言 光合作用分為光反應及碳反應，在碳 反應中進行 C3 循環的植物稱為 C3 植物， 一般環境下的植物大多是如此，如水稻等 溫帶植物。 C4 植物，如甘蕉，為了適應亞 熱帶及熱帶溫度較高而又比較缺水的地 區，此區植物的葉包含有兩種構造，即葉 肉細胞(

mesophy 11

cell) 及圍繞維管束鞘 外圍的東鞘細胞(

bundle sheath cell

)。因 此 CO

₂

的固定也分為二階段進行，第一階 段在葉肉細胞中，即 CO

₂

與三碳他合物 (3 C) 作用形成四碳他合物 (4C) ，故稱 為 C4 循環，而第二階段在東鞘細胞中進 行。沙漠植物，如仙人掌、鳳梨等，為了 適應極端乾旱的環境，氣孔於夜間溫度低 時開傲，而在白天光照強，氣溫高時關閉， 所以植物就利用夜間氣孔開歐時間，將 CO

₂

固定下來成為 4C 他合物昨存於液泡 中，等到白天氣孔關閉時'4C 1七合物再把 CO

₂

釋放出來，以進行。循環產生灘粉 等碳水化合物(施河等人，

2006)

*為本文通訊作者

43

-在生物課上到植物的光合作用時，課 文中提到一般 C3 及 C4 植物的光反應及碳 反應皆發生於白天，因此氣孔亦於白天開 毆，並與保衛細胞膜上的藍光受器受光線

刺激有關，但是 CAM

(Crassulacean acid

metabolism' 景天酸代謝，簡稱 CAM) 植 物為適應極端乾熱的環境，減少水分的蒸 散，演他出晚上才將氣孔打開，並進行固 碳作用，固碳所得的蘋果酸在晚上先暫時 存於液胞中，待白天時再將CO

₂

釋出，繼 續進行卡爾文循環(

Calvin

Cycle) 以產生 葡萄糖(施和等人，

2006)

由於 C3 及 C4 植物氣孔都是白天開傲， 可以想像可見光一定扮演很關鍵的角色， 但是夜晚氣孔才開傲的 CAM 植物，誘發 氣孔開閉的環境因于是甚麼呢?2010 年 Frommer 發表在 Science 上的文章指出

(Wolf B. Frommer' 2010)

，植物可以利 用碳酸軒臨(

Carbonic

anhydrase)做為 CO

₂

偵測器 ， CO

₂

與水他合後產生 HC0

₃

-

,

HC0

3

可以活他保衛細胞腰上的陰離子通 道，造成膨壓改變，使得氣孔關閉。 H.Hu 等人利用模式生物阿拉伯芥(

Arabidopsis

thaliana) 證實，缺乏碳酸自干醋的阿拉伯芥 氣孔無法關閉。最有趣的是，如果將親緣 關條很遁的哺乳動物的碳酸昕醋基因送人 阿拉伯芥突變株中，則 CO

_{2 濃度的改變又}

可影響阿拉伯芥的氣孔開閉 O 這代表植物 與動物是用同一種酵素去偵測環境中 _CO

₂

的變化 (H. Hu 等人，

2009)

阿拉伯芥是 C3 植物，而且文章中提 到 CO

₂

是誘發它的氣孔關閉，這讓我們聯 想到 CO

₂

濃度的改變是否會造成CAM 植 物氣孔的開歐呢?我們嚐試以下列的實驗 設計來證實我們的假設。在本實驗中，我 們想探討的一象列問題是:誘發CAM 植 物氣孔開歐的因于是什麼?晚上缺乏光線， 因此應該不是可見光，我們猜測光週期可 能是影響的因子之一，因為如果氣孔的開 間是由生理時鐘控制的話，當我們改變光 週期，應該可以看到 CAM 植物的氣孔在 白天開獻。植物細胞白天進行卡爾文循環 時會消耗大量的 CO

₂

'到了晚上，保衛細 胞內 CO

₂

濃度會上升 ， CO

₂

濃度的改變有 可能會影響氣孔開間，我們想嘗試改變環 境中的 _CO

₂

_{濃度，看看是否能影響氣孔開} 閉。植物在遇到缺水或高溫的逆境下，細 胞會分泌離層酸 (ABA) ，藉以減少體內 水分流失及高溫對細胞所造成的傷害，我 們也想了解高濃度 CO

₂

是否可措抗 _ABA 的生理作用，更進一步確認CO

₂

_濃度的改 變對 CAM 植物氣孔開閉的重要性。

貳、材料及研究方法

本實驗植物 3 吋盆栽皆購自圍藝店， 包括 C3 植物:綠精靈(

Syngonium

podophyllum cv.

)、長春藤(

Hedera

helix) 、

黃金葛 (E.

aureum)

， CAM 植物:虎尾 蘭 (Sansevieria tr拘sciata) 、蝴蝶蘭

(Phalaenopsis aphrodite

sub中. Formosana) 、鳳

梨(

Ananas sativus

)、長壽花(

Kalanchoe

blossfeldiana

)、石蓮(

Graptopetalum

paraguayense)

一、選定合適的氣孔觀察方法及植 物 (一)指甲油印模法(喝芳，蒲訓，

2010)

I.於葉背的邊緣塗一層指甲油 2. 待指甲油自然風乾後，黏上透明膠 帶並撕下，直接黏於玻片上即可 3. 利用 Motic 數位顯微鏡 400X 觀察 並拍照記錄。 (二)直接撕取法 I.葉子背面朝內，從葉綠往內斜撕 2. 將葉下表皮(透明部分)滴水製成 玻片 3. 利用 Motic 數位顯微鏡 (DM-Bl

)

400X 觀察並拍照記錄。 二、探討光周期對氣孔開閉的影響

(日/夜時間: 24/0 、 0/24 、 12 /1 2

)

(一)依照上述實驗結果，我們還取三種植 物:黃金葛( C3) 、長壽花 (CAM) 、 石蓮 (CAM) ，分別施以三種光照條 件，一為完全光亮 24/0( A 株及 B 株， 圖 -a 及 b) 、一為完全黑暗 0/24

(C

株，圍- c) 、一為 12/12 (D 株及 E

誘發特定 C3 及 CAM 植物氣孔開放因素的探討 株，圖 -d 及 e) ，並以包鋁箔來達成 黑暗條件。實驗天數為 5 天，於第 l 天、第 3 天、第 5 天直接撕取葉下表 皮製成玻片，隨機還取 3 個視野觀察， 利用 Motic 數位顯微鏡觀察並計算出 氣孔開歐程度(氣孔面積/保衛細胞面 積)。

E

國 -a

GE

圖一 b

包

圍一 C 國 w暗­

一叫後一

-，可﹒ -r -吋 4-》 戶可 --n-v 』、 圍 -d 圖 -e 圖二、放入恆溫垮養箱的情形 (二)恆溫培養箱生長條件為 CO

₂

濃度 600 ppm 、溫度 25°C 、照度 600lux 、濕度 25% 。 (三)其中 D 株及 E 株植物各自經 12 小時 後調換明晴條件，其餘處理皆相同。

45

-透明 昆蟲箱

三、觀察 CO

₂

濃度對氣孔開閉的影 響 (一)將植物分成四組:第一組(光/高 CO

₂

) 、 第二組(暗/高 CO

₂

) 、第三組(光/低

CO

2)、第四組(晴/低 C0

2

X 如圖三)

,

高 CO

₂

是利用固定重量乾冰 (50g) 使其昇華後形成(

3000

ppm)

，低 CO

2

是指培養箱中的_CO

₂

_{濃度 600 ppm 。} (二)於實驗開始後第一、二、三、四、五、 八小時取植物葉下表皮觀察並量他 氣孔開閉變化，在培養箱中放人CO

₂

濃度偵測器，當 _CO

₂

_{濃度低於 3000} ppm 便補充適量乾冰。 (三)恆溫培養箱生長條件為溫度25°C 、照 度 600 lux 、濕度 25% 。 透明 昆蟲箱 第一組 包錫箔的 昆蟲箱 第二組 第三組 錫箔的 昆蟲箱 第四組 團三、改變 CO

₂

濃度實驗設計圖示 四、觀察離層酸

(ABA) 對氣孔開

閉的影響 (一)將植物分成二組:甲株(50

ppm

ABA/

高 CO

₂

) 、乙株(50

ppm

ABA

/低 CO

₂

) (圖四)。

光

光

今

ABA:50ppm

圖四、 ABA 與 CO

₂

共同處理之實驗設計圖 ηt (二)將 50 ppm 的 ABA 溶液，以澆灌方式 一天三次，每次 20 毫升，於實驗前 共澆灌兩天 (三)於實驗開始後第一、二、三、四、五、 誘發特定 C3

&.

CAM 植物氣孔開敘因素的探討 八小時取植物葉下表皮觀察並量他 氣孔開閉變化，甲株植物當 CO

₂

濃度 低於 3000 ppm 便補充適量乾冰。 (四)恆溫培養箱生長條件為溫度 25°C 、照 度 600

lux

、濕度 25% 。

參、研究結果

一、選定合適的氣孔觀察方法及植 物 (一)指甲油印模法 指甲油印模法無法清楚觀察氣孔及 保衛細胞邊緣(圖五) ，對量他氣孔開放程 度有很大的誤差，因此我們放棄以此方法 做後續實驗。 蝴蝶蘭 (CAM) 鳳梨(

CAM)

圖五、指甲油印按法結果，放大倍率皆為 400X 47

-(二)直接撕取法 有些葉片太厚無法直接撕取，經實 驗測試結果，我們挑選出效果最好的長 甘花、黃金葛及石蓮(圓六)作為後續實 驗植物。 黃金葛 (C3

)

石蓮 (CAM) 圓六、直接撕取法，放大倍率皆為 400X (三)量化氣孔開歐程度 為了精確量化氣孔的開歐程度，我 們利用 Motic 數位顯微鏡 (OM-BI) 所 附軟體繪圖，分別求出氣孔面積及保衛 細胞面積，以兩者的相對值(氣孔面積/ 保衛細胞面積).表示氣孔的開敵程度， 結果請見圖 to 石蓮 (CAM) 圖七、利用 Motic 軟體繪圖量化氣孔開 放程度(氣孔面積/保衛細胞面 積) ，放大倍率皆為 400X

誘發特定 C3 及 CAM 植物氣孔間是生因素的探討 二、探討光周期對氣孔開閉的影響(日/夜時間: 24/0 、 0/24 、 12 /1 2

)

在日/夜時間:

24/0

(全亮)的條件下，連續觀察5 天的氣孔開歐變忙，得到結果如 圖八及圖九。 A 株(請見圖- a' 有部分葉片包鋁箔)及B 株(請見圖- b' 無葉片包 鋁箔)結果一致，只有C3 植物黃金葛隨著天數增加，氣孔開歐程度也越來越大，而CAM 植物長壽花及石蓮如預期般都不開獻。由此結果可推論:

(1)

CAM 植物在照光的情況下， 氣孔確實會關閉。 (2) C3 植物在 600 lux 照光量的情況下，氣孔確實會打開，以利光反應 的進行。

起亮 2410

于面積氣L OO。O因EMM個間S叫。叫可』

_j

-黃金葛 ...長壽花 ...石蓮 保 0.025' 衛 0.020 細

0.01

目包

0.010-面 0.00

積

0.000-。

2

3

4

5

6

天數

圍八、 A 株植物在全亮 (24/0 )條件下氣孔開敘程度。石蓮及長壽花氣孔皆未開敘(每 個點皆為 3 個數值的平均值，以下皆相同) 團九、 B 株植物在全亮 (24/0 )條件下氣孔間歇程度。石蓮及長壽花亂孔皆未開段。

-

49 司

在日/夜時間:

0/24

(全暗)的條件下(圖十及圖十一)， A 株及 C 株結果一致， CAM 植物長壽花隨著天數增加，氣孔開歐程度加大，而C 株 CAM 植物石蓮在第五天氣孔關 閉可能與全暗條件造成植物死亡有關。由此結果可推論:

(1)

CAM 植物在黑暗的情況下， 氣孔確實會打開。 (2) C3 植物在黑暗的情況下，氣孔確實會關閉，以減少不必要的水分 散失。 (3) 由於 A 株植物有葉片全亮，但黃金葛在 0/24( 全暗)的條件下，葉片仍然關閉， 呼應圖八及圖九的結果。

A睹。124

A諷= 圍』黃金葛

孔

/

面 ...-長壽花 積 ~石蓮

0.03

保 衛

0.02'

細 胞

_0.01

面 積

_0.00

。

1

2

3

4

5

6

天數

圖十、 A 株植物在全晴( 0/24) 條件下氣孔開敢程度。黃金葛氣孔皆未開段。 氣。.0

孔 O.

面 0.03

積 0.030

/

0.02

屋。但

也 0.01 胞 0.01 面 0.00

積 0.000

。

C 睹。 124

葛花

金壽蓮

黃長石

---1

2 3 4

天數

5

6

圖十一、 C 株植物在全晴( 0/24) 條件下氣孔開敢程度。黃金葛氣孔皆未開段。

誘發特定 C3 及 CAM 植物氣孔開故因素的探討 改變光週期為日/夜時間: 12112 的條件，連續觀察 5 天的氣孔開歐變忙，得到結果 如圖十二~十四。 D 株植物不論是先亮處理 12112 (亮/暗)或是後亮處理 12112 (暗/亮)

,

以及 E 株植物後亮處理 12112 (暗/亮) ，都只有 C3 植物黃金葛隨著天數增加，氣孔開 歐程度也加大，而 CAM 植物長壽花及石蓮都不開毆，此結果呼應圖八及圖九的結果。 由此結果可推論:

(1)

C3 植物在照光的情形下，不論是光週期24/0 或是 12112 '氣孔 都會開歐 (2) CAM 植物在照光的情形下，不論是光週期24/0 或是 12112 '氣孔都會關 閉。

0-1-1 先亮 12112

A諷=

孔

面 積 保 衛 在田 月包 面 積

_---.

_v

.

.

.

_.

可

₂

₃

₄

₅

6

頁數

葛花

金壽蓮

黃長石

---圖十二、 D 株植物在 12112 (亮/晴)條件下氣孔間歇程度。石蓮及長壽花氣孔皆未開肢。

0-2-2 後亮 12/12

氣孔面積/保衛細胞面積

---

_金壽蓮

6

國十三、 D 株植物在 12112 (晴/亮)條件下氣孔開放程度。石蓮及長壽花氣孔皆未開放。 可

_{2 3 4}

天數

5

51

-個 0.09 ' ‘

0.08

孔

面 0.07 積 0.06

/

0.05'

f呆 0.04

E

OO3

鬥 0.02 月包 面 0.01 積 0.00'

o

E-2 後亮 12月 2

金壽蓮

黃畏石

---1

2 3 4

天數

5

6

圖十四、 E 株植物在 12112 (啥/亮)條件下氣孔開敘程度。石蓮及長壽花亂孔皆未開敘。 另一方面 'D 株植物不論是先暗處理 12112 (暗/亮)或是後暗處理 12112 (亮/暗) 以及 E 株植物後晴處理 12112 (亮/暗)

,

CAM 植物長壽花及石蓮隨著天數增加，氣孔開 歐程度加大， C3 植物黃金葛都不開毆，此結果呼應圖十及團十一的結果。由此結果可推 論: (I)。植物在黑暗的情形下，不論是光週期 24/0 或是 12112 ，氣孔都不會開歐(

2)

CAM 植物在黑暗的情形下，不論是光週期24/0 或是 12112 '氣孔都會開獻。(3)由於 D 株植物有葉片全亮，但黃金葛在 12112 (先暗及後暗)的條件下，葉片仍然關閉，呼應 圖八及圖九的結果。

0-2-1 先睹 12/12

孔面積氧 。OOf-D按6M話SSh

1

』』

/

-黃金葛...長壽花 ...石蓮

0.040'

保 0.035' 偉 r-I

0.030

t田

0.025-0.020

胞 0.01詞

可F

于

申

Jf 面 0.01 積 0.005'

0.000

o

1

2

3

4

5

6

天數

國十五、 D 株植物在 12112 (晴/亮)條件下氣孔開故程度。黃金葛氣孔皆未開眉立。

楊發特定 C3 及 CAM 植物氣孔開屆主因素的探討

0-1-2 後暗叩門 2

氣孔面積/保衛細胞面積

1

2 3 4

天數

5

-黃金葛 ...長壽花 ...石蓮

6

團十六、 D 株植物在 12/1 2 (亮/晴)條件下氣孔開敘程度。黃金葛氣孔皆未開放。 氣

孔

面

積

保

z

O 眩

目包 0.01

面 積 0.00

o

E-1 先暗 12/12

1

2 3 4

天數

5

金壽蓮

黃長石

---6

圖十七、 E 株植物在 12/1 2 (啥/亮)條件下氣孔開放程度。黃金葛氣孔皆未開放。 三、探討 C02 濃度對氣孔開閉的影響 由上述的結果，我們已經得知光照會造成 C3 植物氣孔開傲，但會造成 CAM 植物氣 孔關閉。接下來我們想進一步探討在黑暗的情形下，到底是何種環境因子造成 CAM 植 物氣孔開獻。我們推測的因于是 CO

₂

濃度的變忱。在只有照光的條件下(圖十九) ，黃 金葛 (C3 )氣孔開毆而長壽花及石蓮 (CAM) 氣孔關閉;但同時給予照光/高濃度 CO

₂

53

-的條件下(圖十八) ，長壽花及石蓮氣孔開歐而黃金葛氣孔關閉，我們的推論是:高濃 度 CO

₂

對植物氣孔的影響大於光照，也就是植物同時接受高濃度 CO

₂

及照光的情形下， C3 植物氣孔會關閉，而 CAM 植物氣孔會開敵。

光照 IC02

A再

=

于L

面 積 保 衛 在田 胞 面 積

_.

_.

_.

o

1

2

3

4

5

6

7

8

9

時數

葛花

黃長石

---圖十八、光照IC0

₂

處理條件下氣孔開故程度，黃金葛氣孔皆未開放。 純光照

叫叫叫

--

-黃金葛 面。-

,/•

...長壽花 積 o. ...石蓮 保 衛 細 胞 面 積 v . v v v . 可F 可F 可F 可F T

•

•

可F

•

1

2

3

4

5

6

7

8

9

時數 團十九、光照處理條件下氣孔間是主程度。石蓮及長壽花氣孔皆未開段。 為確認高濃度 CO

₂

_促進 CAM 植物氣孔開歐的機制，我們另外設計了黑暗/高濃度 CO

₂

的實驗。在黑暗/高濃度 CO

₂

的條件下(圖二十 ) ，長壽花的開歐時間比起只有純黑

誘發特定 C3 及 CAM 植物氣孔開故因素的探討 暗條件下(圖二十一)縮短且開歐程度加大。但石蓮似乎沒有此趨勢。而黃金葛確實在 黑暗狀態下是不開歐的。

。­

R

孔

面 積 保 衛 細 胞 面

積 0.00

o

1

黑暗 IC02

黃長石

-=

2

3

4

5

6

7 8 9

時數 國二十、黑蜻!C0

₂

處理條件下氣孔開敢程度 圖二十一、黑啥處理條件下氣孔開敢程度。黃金葛氣孔皆未開歇。 四、觀察離層酸 (ABA) 對氣孔開閉的影響 正常情形下，當體內 ABA 濃度上升時，氣孔會關閉以抵抗缺水逆境。當同時給予 高濃度 CO

₂

_及

50

ppm

ABA 時，植物會如何反應呢?由圖二十二可知，CO

₂

會抵消原來 ABA 對植物的影響，讓原本應該關閉的氣孔開歐(長壽花及石蓮)，至於黃金葛則維持

55

-原來關閉的狀態;如果只有給與 50

ppm

ABA 時， C3 及 CAM 植物氣孔皆會關閉(圖二 十三) ，至於石蓮在 2-4 小時氣孔的開歐原因不明。這個實驗更進一步地確認，CO

₂

濃 度對 CAM 植物氣孔具有十分關鍵性的影響力，甚至可以措抗照光及ABA 的影響。

50ppm/C02

氣。.03

孔

面

積 0.02

保 0.01 衛 細

目包

0.00

積面 。由"

可

₂

₃

₄

₅

₆

₇

₈

₉

時數

葛花

---圖二十二、 50ppm ABA/ 高濃度 CO

₂

處理條件下氣孔間歇程度。黃金葛氣孔皆未開段。

50ppm

但 0.0甘

于L 0.0筒。

面 0.012

積。.01。

在 0.007

衛 0.0。

在田 0.002

胞 面 0.0001 積 -0.0025'

葛花

金轉蓮

---6

7

8

9

圖二十三、 50ppm ABA 處理條件下氣孔間歇程度。黃金葛及長壽花氣孔皆未開段。 肆、討論 一、選定合適的氣孔觀察方法及 植物 我們比較了兩種觀察氣孔的方法: 「指甲油拓印法」與「直接撕取法」 經 Motic 數位顯微鏡測試後，我們決定 以顯微照片能輕易判斷出氣孔及保衛細 胞的「直接撕取法」做為日後實驗觀察

氣孔的方式。 8 種植物經實驗的結果，我們還取 C3 植物黃金葛，及 CAM 植物長壽花與 石蓮做為後續實驗植物，這三種植物的 氣孔邊緣較清晰，可以減少後續實驗的 誤差。 由於構成每個氣孔的保衛細胞大 小不同，如果直接量取氣孔大小，無法 表示實際的氣孔開毆程度，因此我們採 用兩者的相對值(氣孔面積/保衛細胞面 積) ，表示氣孔的開歐程度，如此可以 去除保衛細胞大小不一所造成的誤差。 二、探討光周期對氣孔開閉的影

響(日/夜時間: 24/0 、 0124 、

12112 )

為 7 確定氣孔的開閉是否會像開花 一樣，有類開花素的物質在維管東內流 動，造成同一植株上不同處理條件的葉 片氣孔有相同的開闡情形，我們在同一 株植株的不同葉片設計 7 全亮及全睹的 條件(如圖 -a 及圖一 d) ，由圖八及 圖十的結果可知，氣孔的開歐並無類似 開花素的物質造成。 另外，我們也想探討氣孔的開閉是 否與植物本身的生理時鐘有關 o 由團十 二~圖十 t 的結果得知: (一) C3 植物在照光的情形下，不論是光 週期 24/0 或是 12/1 2 '氣孔都會開 毆; C3 植物在黑暗的情形下，不論 是光週期 24/0 或是 12/1 2 '氣孔都 不會開敵。

57

-書會發特定 C3 及 CAM 植物氣孔開屆主因素的探討 (二 )CAM 植物在照光的情形下，不論是 光週期 24/0 或是 12/1 2 '氣孔都會 關閉 ;CAM 植物在黑暗的情形下， 不論是光週期 24/0 或是 12/1 2 '氣 孔都會開敵。以上結果說明植物氣 孔的開閉，與內在的生理時鐘無關， 應該是外界環境因子改變所造成。

三、探討 C02 濃度對氣孔開閉的

影響 由圖十八~十九的結果可清楚得知， 對 C3 植物而盲，在 600lux 光照下，光 照/高 CO

₂

會造成氣孔關閉;但只有光照 的話，氣孔則會開毆，這代表 _CO

₂

會措 抗光線對 C3 植物氣孔的開閉。對 CAM 植物而言，在 600 lux 光照下，光照/高 CO

₂

會造成氣孔開歐;但只有光照的話， 氣孔則會關閉，這也代表高濃度 _CO

₂

對 植物氣孔的影響大於光照。以上結果明 確說明 _CO

₂

是氣孔開閉的重要決定因子， C3 植物對 CO

₂

的反應是關閉，但 CAM 植物對 CO

₂

的反應則是開敵。 由圖二十~二十一的結果可進一步 確認 _CO

2

對氣孔開閉的影響力。在黑暗 /高濃度 CO

₂

的條件下，長壽花的開歐時 間比起只有黑暗條件下縮短且開歐程度 加大，而黃金葛確實在黑暗狀態下是不 開歐的。 四、探討離層酸

(ABA) 對氣孔

開閉的影響 由圖二十二~二十三的結果得知，

若同時給予光線刺激及逆境激素 ABA 處理時， 3000ppm 的 CO

₂

仍能括抗兩者 的影響，造成 CAM 植物氣孔的開傲， 這代表 CO

₂

對於 CAM 植物氣孔的開閉， 具有非常關鍵性的影響。但若只有 ABA 處理時，不論是 C3 或 CAM 植物氣孔皆 會關閉，以適應逆境的發生。

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