台灣產耳草屬植物之分類研究
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(2) Terrell (1975)及 Robbrecht (1988)等學者亦採用此觀點。 而採用廣義 Hedyotis 觀點的學者在屬下分類群亦有不同處理。Lewis (1961)依據 果實開裂及種子形態將耳草屬分成 3 個亞屬：Hedyotis、Houstonia 及 Oldenlandia； 而 Yamazaki (1993)則以植物習性、莖生長形式及果實開裂形態為依據將耳草屬分成 5 個亞屬：Chrysotrichae、Diplophragma、Hedyotis、Leptopetalum 及 Oldenlandia； 另外 Ko (1999)是依據果實開裂形態將本屬分為 5 個節： Dimetia、Diplophragma、 Euoldenlandia、Gonotheca 及 Hedyotis。Flora of Taiwan 第一版與第二版均採用 Hedyotis s. l.，而本研究亦採用此一觀點。 有關台灣地區對於本屬的分類研究，早期的學者均將其區分為 Hedyotis 與 Oldenlandia 兩屬。最早紀錄可追溯到 Henry 於 1896 年記錄 H. uncinella、O. corymbosa 和 O. paniculata 三種；而後，在 1906 年 Matsumura 和 Hayata 記載 H. hispida、H. uncinella 、O. corymbosa 和 O. paniculata 四種；另 Hayata 又於 1906 至 1920 期間 發表了二個新種，H. kuraruensis 和 H. nantoensis，以及一個新記錄種 O. diffusa；接 著，Masamune 於 1938 及 1954 在 A List of Vascular Plants of Taiwan 記載了 H. kuraurensis、H. nantoensis、H. tenelliflora、H. uncinella、H. verticillata、O. biflora、 O. corymbosa var. uniflora、O. crassiflolia 以及發表台灣特有種 H. butensis 共 9 個物 種。但是 Hatusima 於 1961 年則將 O. crassiflolia 併入 H. coreana。 在 Flora of Taiwan 第一版 Chao (1978)將台灣地區 Oldenlandia 屬種類都處理為 Hedyotis 屬，同時將 Hayata (1911, 1920)發表的新種 H. nantoensis 及 H. kuraruensis 分別併入 H. hedyotidea 及 H. uncinella；並將 H. hispida 和 H. verticillata 二者併入 H. tenelliflora；以及將 O. corymbosa var. uniflora 併入 H. diffusa。 Ou (1987)發表一個台灣新記錄種 H. corymbosa var. tereticaulis (圓莖耳草)，其主 要特徵為莖直立且橫切面呈圓形，表面具剛毛，聚繖花序，具 3 朵花，果實呈圓形， 然而該種於 Flora of Taiwan 第二版並未記載。另外 Huang and Murata (1987)亦發表 一個新種 H. taiwanensis (台灣耳草)，其主要特徵為葉厚小呈卵形且單花，但 Flora of Taiwan 第二版(Liu & Yang, 1998)將其併入 H. strigulosa var. parvifolia 中，而中國植 2.
(3) 物誌卻仍有記載 H. taiwanensis (單花耳草) (Ko, 1999)。此外，Chaw and Hsieh (1989) 發表了一個台灣新記錄種 H. chrysotricha。 Flora of Taiwan 第二版(Liu and Yang, 1998)，對台灣耳草屬的分類處理相較於第 一版有較大的改變，他們根據 Yamazaki (1983)的處理將脈耳草的學名 H. coreana 改 為 H. strigulosa var. parvifolia，且將 H. taiwanensis 併入其中；另外將 H. verticillata 從 H. tenelliflora 獨立出來，並把 H. paniculata 和 H. racemosa 與 H. biflora 合併。 1999 年楊遠波和劉和義在台灣維管束植物簡誌對本屬的處理主要依循 Flora of Taiwan 第二版，但依照 Sivarajan and Biju (1990)的看法對於將台灣先前認定的 H. diffusa 訂正為 H. brachypoda，並認為真正的 H. diffusa 係指另一分布於台灣南部的 類群。本研究整理自 Henry (1896)起台灣地區本屬學名沿革表，詳列於表 1 (中文名 參照表 2)。 作者檢視各大標本館本屬標本，發現鑑定上多所謬誤，且台灣地區歷來分類處 理也有許多錯誤歸併及重複命名的現象，這些問題歸納為兩點： (1) 以往本屬主要鑑定特徵，大部分以變異性高的特徵為主，例如，葉形、 花序、莖生長方式等，這些變異範圍在不同種間相互重疊，造成標本鑑 定多所謬誤。 (2) 本屬可供鑑定的分類特徵不足，若增加穩定的鑑定特徵，能減少許多錯 誤歸併及重複命名的發生。 綜觀台灣地區過去本屬的分類研究，鑑別特徵主要為葉形、葉脈、托葉形狀及 花序等形態，其次為花冠被毛及莖生長方式(Chao, 1978; Liu and Yang, 1998)；其中 莖生長方式易隨生長環境有所改變，不適做為耳草屬之鑑定特徵；而葉形、托葉形 狀及花序形態雖在不同類群有不同之變異範圍，但因為種內形態無一致性，做為次 要鑑別特徵較為適當；至於花冠被毛形態較為穩定，可適用於本屬分類，可惜過往 對於此形態沒有更詳盡的描述。 而本研究整理國內外耳草屬分類相關文獻，發現：葉邊緣膜質鋸齒(Yamazaki, 1983; Huang & Murata, 1987)，花柱是否超出萼片及雄蕊著生位置(Sivarajan & Biju, 3.
(4) 1990)，果實開裂方式及形狀(de Candolle, 1830; Lewis, 1961; Terrell, 1996; Ko, 1999) 及種子形狀及種皮形態(Gray, 1859; Bremekamp, 1952; Lewis, 1961; Terrell, 1991, 1996)等特徵首應用於本屬植物之分類。其中果實及種子特徵為耳草屬有用之鑑別特 徵，種子特徵穩定且有利於本屬分群，可惜過於微小，無法以肉眼觀察；相對來講， 果實形態比種子更有利於本屬分類，除形態穩定外，於蠟葉標本上較無失真的問題， 可惜台灣地區並無採用。 花粉方面，Lewis (1962, 1965)曾以光學顯微鏡觀察記錄花粉直徑大小及萌發孔 數，利用花粉形態作為輔助以處理美洲地區耳草族親緣關係。而 Huang (1972)在 Pollen Flora of Taiwan 利用光學顯微鏡觀察了耳草屬 4 個分類群之花粉形態；依照 上述，本研究除利用光學顯微鏡觀察花粉形狀及溝孔數，也進行花粉大小之量測， 且利用掃瞄式電子顯微鏡進行花粉粒紋飾觀察。 在生態及地理分佈方面，查閱各大標本館耳草屬標本，整理採集地點，發現某 些分類群屬於侷限分佈；且某些物種需特殊生育環境生長，例如，只能在海邊岩岸 或溼地生長，可能會有特殊之分佈情形，因此將各類群分佈差異作為分類處理之參 考。 綜合上述，本研究希望綜合外部形態、果實及種子形態、花粉形態、生態與地理 分佈等各方面進行比較研究，來解決台灣耳草屬植物的分類問題。. 4.
(5) 表 1：台灣產耳草屬分類群學名沿革表. 5.
(6) 表 2.台灣產耳草屬植物學名及中文名對照表(依字母順序排列) 學名. 中文名. H. biflora (L.) Lam.. 雙花耳草. H. biflora (L.) Lam. var. paniculata S. W. Huang H. beitoensis S. W. Huang H. brachypoda (DC.) Sivar. & Biju H. butensis Masam. H. chrysotricha (Palib.) Merr. H. corymbosa (L.) Lam. H. diffusa Willd. H. ellipticarpus S. W. Huang H. erecta Mani. & Sivar. H. hedyotidea (DC.) Merr. H. strigulosa (Bartl.) Fosberg H. taiwanensis S. F. Huang & J. Murata H. tenelliflora Blume H. uncinella Hook. & Arn. H. verticillata (L.) Lam.. 擬雙花耳草 北投耳草 擬定經草 臭涼喉茶 金毛耳草 繖花龍吐珠 定經草 大葉珠仔草 直立耳草 南投涼喉茶 脈耳草 台灣耳草 纖花耳草 長節耳草 粗葉耳草. 6.
(7) 貮、材料與方法. 一、研究材料 新鮮材料的來源主要為參考各標本館館藏之標本紀錄及相關文獻記載， 至全省各地採集，部分材料由師長及朋友所贈送。在採集現場除了拍照、記 錄之外，取成熟的花以 70%的酒精固定，以供花粉形態研究之用;另採集部分 完整植株帶回實驗室做進一步觀察，最後製成證據標本，存放於國立台灣師 範大學生命科學系標本館(TNU)，以供日後查證。 除新鮮材料之外，並檢視國內各主要標本館館藏之蠟葉標本，此外，也 檢視國外標本館網路資料庫所提供之模式標本照片，包括：紐約植物園標本 館(NY)、東京大學標本館(TI)等。檢視之國內標本館及其代號如下： 中央研究院植物標本館(HAST) 林業試驗所標本館(TAIF) 國立台灣大學植物標本館(TAI) 國立台灣師範大學生命科學系標本館(TNU) 國立自然科學博物館植物標本館(TNM). 二、研究方法 (一)外部形態： 以新鮮成熟材料為主，觀察著重在葉部、莖部、托葉、花及果實等構 造之形狀及被毛形態，另外再加上花冠內側被毛排列、雌蕊柱頭形態、雄 蕊花藥形態、雄蕊著生位置及成熟果實開裂形態，並拍照及繪圖記錄之。 (二)微細形態觀察： 1.花粉形態： (1) 光學顯微鏡觀察：. 7.
(8) 將固定於 70%酒精之花藥置於載玻片上，滴入一滴醋酸洋紅輕 擣，除去花藥碎片後蓋上蓋玻片，利用光學顯微鏡觀察，且隨機 取十粒花粉，測量及記錄其極軸(P)和赤道軸(E)長度，並計算 P/E 平均值 (2) 掃描式電子顯微鏡觀察： 取部分花藥加入醋酸，用玻棒輕擣，取得濾液。再用醋酸分解法 (acetolysis)(Erdtman,1952)將花粉的細胞質除去，僅留外壁，供 電子顯微鏡觀察之用，其步驟如下： a. 將濾液倒入微量離心管中，以 3000 rpm 轉速離心 5 分鐘。傾 去上清液，加入硫酸及無水醋酸酐(1：9 / V：V)之混合液 1 mL 攪拌後，於沸水浴中處理 3～5 分鐘，再攪拌，待冷卻後離心 5 分鐘。 b. 傾去上清液，加入 70%酒精 1 mL 攪拌，再離心 5 分鐘。 c. 漸次以 85%、95%、99.5%酒精和 100%丙酮進行序列脫水。 d. 將上述花粉以臨界點乾燥(Critical point drying)處理後傾倒於 樣品鋁台(stub)上，外表鍍金(coating)後以掃瞄式電子顯微鏡 觀察並照相記錄之。 2.種子形態： 採成熟已開裂的果實存放於茶包袋中，再將其置放在乾燥劑中進行 乾燥，將乾燥後的種子直接黏貼於鋁台上，鍍金後再以掃瞄式電子 顯微鏡觀察並照相。 3.葉邊緣： 摘取新鮮葉片利用複式光學顯微鏡，觀察葉邊緣膜質鋸齒形態並照 相存證。 4. 莖部被毛形態：. 8.
(9) 摘取新鮮莖部之第 2~3 莖節處，並保存於 70%的酒精中。在進行 SEM 觀察之前，先以酒精(70%、85%、95%、99.5%)、丙酮進行序列脫水， 隨即做臨界點乾燥，將乾燥後的莖部黏貼於鋁台上，鍍金後再以掃 瞄式電子顯微鏡觀察並照相。. (三)地理分佈： 於野外採集樣品時，記錄其地理位置、海拔高度等資料，並分別觀 察其生育地的生態環境，而後將各類群出現的地理位置及海拔標示於地圖 上，並將其所處的生態環境資料加以統整。另外，為了彌補本身採集資料 的不足，亦將台灣各大標本館之蠟葉標本上的採集資料做為參考，對於日 據時代的採集地點，則參考 1993 年黃增泉等人的著作及台大植物標本館 線上地名資料查詢網(http://tai2.TNU.edu.tw/webtaiprog/WebMap.aspx)，將 其放入現行的行政區域內. 9.
(10) 參、形態特徵. 以往臺灣地區耳草屬分類處理，主要是依據生長方式、葉形、葉脈及花序等 特徵進行區分(Chao, 1978; Liu and Yang, 1998)。本研究參考前人研究所使用之分 類特徵外，另外對植物體各部位進行觀察，發現莖部被毛形態、托葉邊緣形態、 花冠形狀及內側被毛形式、雄蕊外顯內藏、花藥顏色、柱頭形狀及表面被毛類型 等特徵，能有效將本屬分群。本研究根據形態特徵將臺灣產耳草屬植物處理成 16 個分類群，其中 H. butensis 未採集到活體，但一些特徵仍可根據標本及原始 文獻得知，而 H. beitoensis 材料收集並不完全，只針對部分構造作探討，以下參 照上述特徵對臺灣產本屬進行區分與討論：. 一、習性. 台灣產耳草屬植物依照習性可分成一年生草本、多年生草本及多年生亞權木 等三類型。一年生草本有 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. brachypoda、 H. corymbosa、H. diffusa、H. ellipticarpus、H. erecta 及 H. taiwanensis 共 8 個分 類群，主根較細，大部分側根呈絲狀；多年生草本植物有 H. chrysotricha、H. coreana、H. tenelliflora 及 H. verticillata 共 4 個分類群，主根雖不長，但較厚， 可渡寒冬，且具明顯側根；多年生之亞灌木為 H. beitoensis、H. butensis、H. hedyotidea 和 H. uncinella 共 4 個分類群，莖基及根部木質化，而 H. hedyotidea 若呈攀緣性，攀緣莖大都木質化，呈多年生蔓性灌木。. 二、 莖. 台灣產類群莖節托葉合生處稍膨大，莖截面由四稜形、六邊形至圓形，面向 10.
(11) 托葉之莖面具有溝；H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. brachypoda、H. coreana、H. corymbosa、H. diffusa、H. ellipticarpus、H. erecta 及 H. taiwanensis 共九個分類群，莖部大都纖細或肉質莖，脆弱易折斷；H. chrysotricha、H. hedyotidea、H. tenelliflora、H. uncinella 及 H. verticillata 共五個分類群，莖大都 纖維化，不易斷裂。本屬植物莖部生長方式可為直立莖 (erect)、斜生莖 (ascending)、平行莖 (decumbent)、匍匐莖 (repent)或攀緣莖 (climbing)，但大部 分類群莖部生長易受環境影響而產生不同的表現型。 本研究發現莖表面被毛形態，除了 H. uncinella 在不同環境下，被毛多寡會 有所不同，其餘物種被毛方式較為穩定，且不同物種間莖被毛方式各有不同。 本屬莖表面被毛形態主要觀察第 2~3 莖節處，分別觀察：1.莖之縱溝面；2.莖之 稜角邊緣；3.莖之非縱溝面。三處有不同的被毛形態，主要可分成如下 4 型： 1、莖部表面光滑無毛： 屬於此類型的有 H. biflora (圖 1A)、H. biflora var. paniculata (圖 1B)、H. brachypoda(圖 1C)、H. corymbosa(圖 1D)、H. ellipticarpus (圖 1E) 、H. strigulosa(圖 1F)及 H. taiwanensis(圖 1G)共 7 個分類群，全株幾乎光滑無毛。 2、僅稜角邊緣被毛，其餘光滑： H. erecta(圖 1I)和 H. tenelliflora(圖 1J)莖之稜角邊緣具有明顯的短粗毛分布。 3、僅縱溝面被毛，其餘光滑： 只有 H. chrysotricha(圖 1K)溝面被密集金黃色長粗毛。 4、表面都被毛： H. diffusa(圖 1L)、H. hedyotidea(圖 1M)及 H. verticillata(圖 1N)三分類群之莖 表面都被短粗毛。 5、表面都被毛或無毛： 只有 H. uncinella 屬於此類型，在陽光直接照射的環境下，全株被長粗毛(圖 1O)，若於林緣半遮蔭處則呈近光滑無毛(圖 1H)。. 11.
(12) A.. B.. C.. D.. E.. F.. G.. H.. 1μm 圖 1. 台灣產耳草屬植物莖部被毛情形 A. H. biflora; B. H. biflora var. paniculata; C. H. brachypoda; D. H. ellipticarpus;E. H. corymbosa; F. H. strigulosa; G. H. taiwanensis; H. H. uncinella. 12.
(13) I.. J.. K.. L.. M.. N.. O.. 1μm 圖 1. 台灣產耳草屬植物莖部被毛情形(續) I. H. erecta; J. H. tenelliflora; K. H. chrysotricha; L. H. diffusa; M. H. hedyotidea; N. H. uncinella; O. H. verticillata.. 13.
(14) 三、 葉. 本屬植物為單葉對生，無柄或近無柄，葉邊緣肉眼看似全緣，但以光學顯微 鏡放大之，通常具有膜質細鋸齒，葉背面邊緣常反捲。 (一) 葉脈 本屬植物之葉脈可分為側脈不明顯和側脈明顯兩型，區分如下： 1. 側脈不明顯： 屬於此類型的物種有 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. brachypoda、H. butensis、H. corymbosa、H. diffusa、H. ellipticarpus、H. erecta、H. strigulosa、H. taiwanensis、H. tenelliflora 及 H. verticillata 共 12 個分類群，葉片只有明顯主脈，側脈不明顯。 2. 側脈明顯： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha、H. beitoensis、H. hedyotidea 及 H. uncinella 共 4 個分類群，葉片主脈及側脈明顯。. (二) 葉質 台灣產本屬植物之葉質可區分成 3 大類型： 1. 紙質 (chartaceous)： 屬於此類型的物種有 H. brachypoda、H. chrysotricha、H. corymbosa、 H. diffusa、H. erecta、H. hedyotidea 及 H. uncinella 共 7 個分類群，葉片較 薄且表面略為粗糙。 2.微肉質(slightly fleshy)至肉質(fleshy)： 屬於此類型的物種有 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. coreana、H. ellipticarpus 及 H. taiwanensis 共 5 個分類群，除 H. biflora var. paniculata 不屬濱海植物，葉片只呈微肉質外，其他類群都為濱海植物， 14.
(15) 葉質為微肉質至肉質。 3. 糙質 (scarious)： 屬於此類型的物種有 H. tenelliflora 與 H. verticillata 兩個分類群， 葉片表面摸起來明顯粗糙。 (三) 葉形 台灣產本屬植物葉形雖多變，但不同分類群間葉形變化的範圍各有不同， 共可分成 2 大類型： 1. 葉形呈狹橢圓形至狹披針形，長寬比> 6： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa (圖 2A)、H. erecta (圖 2B)、H. diffusa (圖 2C)、H. brachypoda (圖 2D)、H. verticillata (圖 2E)及 H. tenelliflora (圖 2F)共 6 個分類群，葉片較狹窄，葉尖端漸尖至銳尖，葉 基大都呈楔形， H. verticillata 及 H. tenelliflora 葉尖偶爾呈尾尖。 2. 葉形呈橢圓形、卵形、披針形至倒披針形，長寬比介於 2-4 之間： 屬於此類型的物種為 H. biflora (圖 2G)、H. biflora var. Paniculata (圖 2H)、H. ellipticarpus (圖 2J)、H. strigulosa(圖 2K,L)、H. taiwanensis (圖 2I)、H. chrysotricha (圖 2M)、H. uncinella (圖 2N)及 H. hedyotidea (圖 2O)共 8 個分類群，葉尖端漸尖至銳尖，葉基大都為鈍形至楔形；除 H. coreana 葉形以倒卵形至倒披針形佔大部分，其餘物種以橢圓形至披針 形為主。. 15.
(16) B.. A.. D.. C.. E.. F. 1 cm 圖 2.台灣產耳草屬植物葉片形態 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. diffusa; D. H. brachypoda; E. H. verticillata;F. H. tenelliflora. 16.
(17) G.. I.. H.. J.. K.. L.. M.. 1 cm 圖 2.台灣產耳草屬植物葉片形態 (續) G. H. biflora; H. H. biflora var. paniculata; I. H. taiwanensis; J. H. ellipticarpus; K. L. H. strigulosa; M. H. chrysotricha. 17.
(18) N.. 1 cm. 圖 2.台灣產耳草屬植物葉片形態 (續) N. H. uncinella.. 18.
(19) O.. 1 cm 圖 2.台灣產耳草屬植物葉片形態 (續) O. H. hedyotidea.. 19.
(20) (四) 葉邊緣 Yamazaki (1983)首次利用葉片膜質邊緣形態區分 H. strigulosa 與 H. biflora 兩分類群，之後 Huang & Murata (1987)也利用此形態進行 H. strigulosa 與 H. taiwanensis 之區分，且三者葉膜質邊緣形態明顯不同。本屬葉片邊緣呈 膜質，大部分類群都有鋸齒，且不同物種間有不同之鋸齒形態，區分如下。 1. 葉緣平滑或近平滑： 屬於此類型的物種有 H. strigulosa (圖 3A)、H. taiwanensis (圖 3B)及 H. uncinella (圖 3C)共 3 個分類群。 2. 葉緣被毛： 屬於此類型的物種有 H. hedyotidea (圖 3D)及 H. verticillata (圖 3E) 共 2 個分類群，毛之細胞數 1-3。 3. 葉緣具規則角錐狀鋸齒： 屬於此類型的物種有 H. brachypoda (圖 3F)、H. corymbosa (圖 3G)、 H. diffusa (圖 3H)、H. erecta (圖 3I) 及 H. tenelliflora (圖 3J)共 5 個分類群， 細鋸齒明顯呈角錐形。 4. 葉緣具不規則鋸齒： 屬於此類型的物種有 H. biflora (圖 3K)、H. biflora var. paniculata (圖 3L)、H. chrysotricha (圖 3M)及 H. ellipticarpus (圖 3N)共 4 個分類群，細 鋸齒形狀不規則，大小也不一致。. 20.
(21) A.. B.. C.. D.. E.. F.. G.. H.. I.. J.. K.. M.. L.. N.. 2 mm. 圖 3. 台灣產耳草屬植物葉片邊緣形態(上方為葉頂端) A. H. strigulosa; B. H. taiwanensis; C. H. uncinella; D. H. hedyotidea; E. H. verticillata; F. H. brachypoda; G. H. corymbosa; H. H. diffusa; I. H. erecta;J. H. tenelliflora; K. H. biflora; L. H. biflora var. paniculata; M. H. chrysotricha; N. H. ellipticarpus. 21.
(22) 五、 花序. 臺灣產耳草屬的花序主要為聚繖花序(cyme)，隨物種的不同而有所變化， 花序腋生、頂生或腋生頂生皆有，通常花序分節處都有苞片，苞片形狀與葉片類 似，但明顯比葉片小。本研究針對部分花序形態穩定的類群作區分： 1. 單側單生花(圖 5A)： 屬於此類型的物種為 H. brachypoda 及 H. taiwanensis，花通常著生 在植株前端，H. brachypoda 花梗長至近無，H. taiwanensis 花梗明顯都較 細長。 2 兩側聚繖花序密集排列成類似頭狀花序(圖 5B)： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha、H. verticillata、H. tenelliflora 及 H. uncinella 共 4 分類群，因花梗與花序總梗極為短小，所以花序整體 看似頭狀，花序上結果成熟較一致，具熟果之花序已看不到初生花朵。 3.莖節兩側及頂端為複繖形花序(compound umbel)( (圖 5C)： 屬於此類型的物種只有 H. hedyotidea，通常在植株前端附近莖節處 兩側葉腋，先長出花序枝，再由花序枝長出花序，於枝條前端大概 4~6 莖節處生成，花序總梗較長，但花梗極短，花序較密集。. 22.
(23) A、. B、. C、 葉片. 花. 芽. 圖 5、台灣產耳草屬植物花序類型(部分類群) A：單生花腋生； B：繖花序密集排列成頭狀腋生； C；F：複繖形花序頂 生及腋生 23.
(24) 六、 異蕊性. 耳草屬植物部分物種具有異蕊性(heterostylous)，「異蕊性」是指在同種不同 植株上具有兩型的花朵，一型為花柱較短，花藥通常外露稱「短花柱花」(thrum flowers)；另一型為花柱較長，花藥通常內藏稱「長花柱花」(pin flowers)。 臺灣產具異蕊性的耳草屬物種，有 H. chrysotricha、H. uncinella 及 H. hedyotidea 共 3 個分類群，其餘物種為同蕊性(homostylous)。. 八、 花冠. 耳草屬花冠為合瓣整齊花，花冠形狀可為盆狀(salverform)、漏斗狀 (funnelform)、鐘狀(campanulate)或略呈壺狀(urceolate)，花冠通常 4 裂鑷合狀排 列，少 3、5 裂，淺裂或深裂，花冠大都呈白色或淡紫色，花冠內側光滑或被毛， 被毛方式可為零星散佈，或密佈短絨毛，或於喉部列一圈絨毛。本研究發現花冠 形狀、花冠內側被毛排列及冠筒裂之深度為很好的分群依據，然而臺灣地區過去 的分類處理並無採用。 依照上述，利用花冠形狀、花冠內側被毛排列及冠筒裂之深度進行區分： (一)花冠形狀： 主要視花冠之花冠筒變化定義花冠形狀，再以花冠裂片展開程度及花冠顏色 細述之，共可分成 4 個類型，區分如下： 1、花冠呈鐘狀 (campanulate)： 屬於此類型的物種只有 H. corymbosa (圖 7A)一種，花冠筒較為寬闊且較 短，寬長略為相等，花冠裂片較展開，通常呈白色，偶爾呈淡紫色。 2、花冠呈漏斗狀 (funnelform)： 屬於此類型的物種有 H. erecta (圖 7B)、H. strigulosa (圖 7C)、H. 24.
(25) chrysotricha (圖 7F,G)及 H. uncinella (圖 7D,E)四個分類群，花冠筒愈靠花冠 裂片愈寬，花冠裂片較展開，尤其 H. uncinella，花朵愈老，花冠裂片愈為 反捲，H. chrysotricha 花冠裂片內側具有兩個明顯之溝痕；H. erecta 花冠顏 色呈白色或淺紫色，且花冠裂片表面具明顯淡紫色斑塊，H. coreana 花冠通 常呈白色，H. chrysotricha 及 H. uncinella 花冠常呈白色，偶爾呈淡紫色。 3、花冠呈筒狀(tubular)： 屬於此類型的物種有 H. diffusa (圖 7I)、H. brachypoda (圖 7H)、H. verticillata (圖 7R)、H. tenelliflora (圖 7O)及 H. hedyotidea (圖 7P,Q)五個分類 群，花筒寬度由上至下較為一致，花冠裂片除 H. hedyotidea 會展開，且只 有較上部的裂片會反捲，H. diffusa、H. brachypoda、H. verticillata 及 H. tenelliflora 花冠裂片不展開；H. diffusa 和 H. brachypoda 花冠主要呈白色， 且花冠裂片頂端會呈淺紫色，H. verticillata 及 H. tenelliflora 花冠都呈白色， H. hedyotidea 花冠會隨時間，由白色變成黃色。 4、花冠略呈壺狀(urceolate)： 屬於此類型的物種有 H. biflora (圖 7K)、H. biflora var. paniculata (圖 7N)、 H. ellipticarpus (圖 7J)及 H. taiwanensis (圖 7M)四個分類群，花筒往上突然略 為狹窄，花冠裂片微展開；H. biflora、H. biflora var. paniculata 及 H. taiwanensis 花冠呈白色，H. racemosa 花冠主要為白色，且偶爾有淺紫色分 布。. 25.
(26) B.. A.. C.. D.. E.. F.. G.. 1 mm 圖 7. 台灣產耳草屬植物花冠形態 A. H. corymbosa; B. H. erecta;C. H. strigulosa; D.E. H. uncinella; F.G. H. chrysotricha.. 26.
(27) H.. J.. K.. I.. N. L. O.. M.. R. P.. Q.. 1 mm. 長花柱花. 短花柱花. 圖 7. 台灣產耳草屬植物花冠形態(續) H. H. brachypoda; I. H. diffusa; J. H. ellipticarpus; K. H. biflora; L. H. beitoensis; M. H. taiwanensis; N. H. biflora var. paniculata; O. H. tenelliflora; P.Q. H. hedyotidea; R. H. verticillata. 27.
(28) (二) 花冠內側被毛形態： 主要觀察花冠內側是否被毛，若被毛，再觀察毛的排列方式，再細述花冠外 側被毛情形，共可分成 5 個類型，區分如下： 1、花冠內側喉部列一排絨毛： 屬於此類型的物種有 H. corymbosa (圖 8A)、H. erecta (圖 8B)、H. biflora (圖 8D)、H. biflora var. paniculata (圖 8C)、H. ellipticarpus (圖 8E)、H. strigulosa (圖 8F)及 H. taiwanensis (圖 8G)共 7 個分類群，絨毛大都著生於 花冠裂片基部附近，H. corymbosa 及 H. erecta 毛被較為稀疏，尤其 H. erecta 毛較短小，其餘分類群毛排列較密集；上述物種花冠外側都光滑無毛。 2、花冠內側無被毛： 屬於此類型的物種有 H. diffusa (圖 8H)、H. brachypoda (圖 8I)及 H. tenelliflora (圖 8J)共 3 個分類群，花冠外側也光滑無毛。 3、花冠內側疏被毛： 屬於此類型的物種只有 H. verticillata (圖 8K)，毛沒有一定的排列規 則，只是少許毛隨機散佈；花冠外側位於花冠裂片頂端有密集被毛。 4、花冠內側密被毛： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha (圖 8L,M)、H. uncinella (圖 8N,Q)、H. hedyotidea (圖 8O,P)及 H. beitoensis (圖 8R)共 4 個分類群，花 冠筒內側約在喉部密被一排毛，而花冠基部與花冠裂片內側不會被毛； H. uncinella、H. hedyotidea 及 H. beitoensis 花冠外側不被毛，H. chrysotricha 於花冠裂片頂端有密集被毛；H. hedyotidea 花冠內側被毛長度與其他三者 比較明顯較長。. (三) 冠筒裂之深度： 將冠筒縱切展開觀察，主要觀察花冠裂片與花冠筒長度之比例，共可分成 4 個類型，區分如下： 28.
(29) 1、約 1:1 ： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa (圖 8A)、H. taiwanensis (圖 8G)、H. verticillata (圖 8K)及 H. tenelliflora (圖 8J)共 4 個分類群。 2、約 1:2 ： 屬於此類型的物種為 H. diffusa (圖 8H)、H. brachypoda (圖 8I)、H. erecta (圖 8B)及 H. beitoensis (圖 8R)共 4 個分類群。 3、約 2:1 ： 屬於此類型的物種為 H. biflora (圖 8D)、H. biflora var. paniculata (圖 8C)、H. ellipticarpus (圖 8E)、H. strigulosa (圖 8F)及 H. hedyotidea (圖 8O,P) 共 5 個分類群。 4、約 1:1 或 1:2 ： 屬於此類型的為 H. chrysotricha (圖 8L,M)及 H. uncinella (圖 8N,Q)共 2 個分類群，兩者具異蕊性，短花柱花花冠裂片與冠筒比例約為 1:2，而長 花柱花約為 1:1。. 29.
(30) A.. C. B.. D.. E.. F. G.. I. H.. K. J.. 1 mm 圖 8. 台灣產耳草屬植物花冠內側形態 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. biflora var. paniculata; D. H. biflora; E. H. ellipticarpus;F. H. strigulosa; G. H. taiwanensis; H. H. diffusa; I. H. brachypoda; J. H. tenelliflora; K. H. verticillata. 30.
(31) M. L.. O.. 短花柱花. 長花柱花. N.. 短花柱花. P. 長花柱花. Q.. R.. 1 mm. 長花柱花. 短花柱花. 圖 8 台灣產耳草屬植物花冠內側形態(續) L.M. H. chrysotricha;N.Q. H. uncinella; O.P. H. hedyotidea; R. H. beitoensis.. 31.
(32) 九、 雄蕊. 耳草屬雄蕊著生於花冠內側，雄蕊與花冠裂片同數互生，略呈丁字著生 (versatile)，花藥為內向藥(introse anther)，花藥形狀呈橢圓形(elliptical)或長橢圓 形(oblong)，花絲短或無，通常與花冠內側癒合。Sivarajan 和 Biju 在 1990 年利 用花藥著生位置為依據，進行繖花龍吐珠-定經草複合群(Hedyotis corymbosa-diffusa complex)之區分；本研究也發現雄蕊外顯內藏及花藥顏色等特 徵，有利於台灣產本屬之分類。 依照上述，本研究以雄蕊外顯內藏、花藥顏色及花絲著生位置進行分群。 (一) 雄蕊外顯內藏 1. 雄蕊全部內藏： 屬於此類型的物種為 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. corymbosa、H. ellipticarpus、H. erecta、H. strigulosa 及 H. taiwanensis 共 7 個分類群。 2. 雄蕊全部外顯： 屬於此類型的物種為 H. brachypoda、H. diffusa、H. hedyotidea、 H. tenelliflora 及 H. verticillata 共 5 個分類群。 3. 雄蕊內藏或外顯： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha 及 H. uncinella 兩分類群，兩者 都具「異蕊性」，長花柱花雄蕊內藏，短花柱花雄蕊外顯。 (二) 花藥顏色 1. 花藥呈黃色： 屬於此類型的物種有 H. corymbosa、H. hedyotidea 及 H. taiwanensis 共 3 個分類群。 2. 花藥呈紫色： 32.
(33) 屬於此類型的物種有 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. ellipticarpus 及 H. strigulosa 共 4 個分類群。 3. 花藥呈白色： 屬於此類型的物種有 H. brachypoda、H. chrysotricha、H. diffusa、 H. erecta、H. tenelliflora、H. uncinella 及 H. verticillata 共 7 個分類群。 (三) 花絲著生位置 1. 花絲著生花冠基部： 屬於此類型的物種為 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. corymbosa、H. ellipticarpus、H. strigulosa 及 H. taiwanensis 共 6 個分類 群，花絲極短，H. corymbosa 及 H. taiwanensis 花藥位置較遠離花冠內 側喉部絨毛，而 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. racemosa 及 H. strigulosa，花藥位置較貼近花冠內側喉部絨毛。 2. 花絲著生花冠喉部： 屬於此類形的物種只有 H. erecta，花絲極短近無，花藥位置較貼 近花冠內側喉部絨毛。 3. 花絲著生花冠裂片基部： 屬於此類型的物種為 H. brachypoda、H. diffusa、H. hedyotidea、 H. tenelliflora 及 H. verticillata 共 5 個分類群，花絲著生於花冠裂片基 部，與之互生；H. diffusa 及 H. brachypoda 花絲較短，長度小於花冠裂 片；H. verticillata 及 H. tenelliflora 花絲較長，長度略等於花冠裂片； H. hedyotidea，花具「異蕊性」，長短花柱花之花絲都著生於花冠裂片 基部，短花柱花之花絲長度明顯大於花冠裂片，而長花柱花之花絲長度 小於花冠裂片。 4. 花絲著生花冠喉部及花冠裂片基部： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha 及 H. uncinella 兩分類群，兩 者具「異蕊性」，長花柱花之花絲著生於花冠喉部，花絲極短近無，而 33.
(34) 短花柱花之花絲著生於花冠裂片基部，花絲極短與花冠裂片互生。 十、 雌蕊 台灣產耳草屬植物，雌蕊柱頭兩裂，若為唇裂的類群，柱頭形狀可呈狹卵形、 雙球形或橢圓形，柱頭若非唇裂，可呈 Y 字形和 U 字形；花柱方面，只有 H. chrysotricha、H. uncinella 及 H. hedyotidea 之長花柱花有被毛，而其他類群花柱 表面光滑；本研究認為本屬雌蕊構造為很好的分群依據，分別以柱頭表面、柱頭 裂之深度及其形狀做區分。 (一) 柱頭表面被毛型態 1. 表面不被毛： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa(圖 9A)、H. erecta(圖 9B)、H. diffusa(圖 9C)、H. biflora(圖 9E)、H. biflora var. paniculata(圖 9F)、H. ellipticarpus (圖 9G)、 H. coreana(圖 9H)、H. taiwanensis(圖 9I)及 H. tenelliflora(圖 9L)共 9 個分類群。 2. 表面具絨毛： 屬於此類型的物種為 H. diffusa(圖 9D)、H. verticillata(圖 9K)及 H. hedyotidea(圖 9N)共 3 個分類群；H. verticillata 柱頭表面絨毛明顯比其他 兩者長；H. hedyotidea 柱頭呈黃色，較為特殊。 3. 表面具腺毛： 屬於此類型的物種為 H. chrysotricha(圖 9J)及 H. uncinella(圖 9M) 兩分類群。 (二) 柱頭裂法及形狀 本研究先以柱頭是否唇裂分成兩大群，再以柱頭形狀作細分。 1. 柱頭唇裂： (1) 柱頭呈雙球形： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa(圖 9A)、H. verticillata(圖 9K) 34.
(35) 及 H. tenelliflora(圖 9L)共 3 個分類群。 (2) 柱頭呈狹卵形： 屬於此類型的物種為 H. biflora(圖 9E)、H. biflora var. paniculata(圖 9F)、H. ellipticarpus (圖 9G)及 H. coreana(圖 9H)共 4 個 分類群；H. racemosa 雖柱頭頂端微凹，但整體還是呈狹卵形。 2. 柱頭非唇裂： (1) 柱頭呈 V 字形： 屬於此類型的物種為 H. erecta(圖 9B)、H. diffusa(圖 9D)、H. diffusa(圖 9C)、H. chrysotricha(圖 9J)、H. tenelliflora(圖 9L)、H. uncinella(圖 9M)及 H. hedyotidea(圖 9N)共 7 個分類群； H. hedyotidea 具異蕊性，短花柱花比長花柱花柱頭裂較深，且短花柱花柱頭末端彎 曲。 (2) 柱頭呈 U 字形： 屬於此類型的物種只有 H. taiwanensis(圖 9 I)。. 35.
(36) B.. C.. D.. A.. F.. E.. I. G.. H.. K.. J.. L.. N. M.. 圖 9. 台灣產耳草屬植物雌蕊形態 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. diffusa; D. H. brachypoda; E. H. biflora; F. H. biflora var. paniculata; G. H. racemosa; H. H. coreana; I. H. taiwanensis; J. H. chrysotricha; K. H. verticillata; L. H. tenelliflora; M. H. uncinella; N. H. hedyotidea. 36.
(37) 十一、 果實. 本屬果實為兩室的蒴果，合生萼片與子房癒合且宿存膨大，少果實不膨大； 每蒴果產種子多數，少 10 以下；果實通常側扁，少無，側扁處呈圓形、橢圓形、 半圓形、半橢圓形或鐘形；子房完全下位或 1/2 ~ 4/5 下位(Terrel, 1996)，使果實 頂端無或有突起，突起形狀呈圓頭、截平或凹入；果皮由薄呈膜質至厚呈肉質； 蒴果乾裂或非乾裂，開裂方式可為室間開裂成兩個分果片、室背開裂、室背頂裂 或不裂。 果實的開裂方式及形態為耳草屬重要的分類依據(Candolle, 1830; Lewis, 1961)；Candolle(1830)依照果實開裂方式將耳草屬分成 Subgen. Hedyotis 和 Subgen. Oldenlandia 兩個亞屬；中國植物誌(Ko, 1999)除了利用果實開裂方式外，還依據 果實形狀及果實頂端突起形態，將耳草屬分成 5 個組及組下分類。雖然國外的學 者會重視果實的形態，並用以進行耳草屬的區分，但台灣分類處理並未採用。 台灣產本屬果實形態差異甚大，果熟時子房都會膨大，且自然乾裂，僅 H. chrysotricha 除外；耳草屬分類群子房若為不完全下位，其果實頂端明顯突起， 本研究發現，不同物種間有不同之突起形態，若子房完全下位，果實頂端也有平 坦與凹入之別；果實被毛部分，如同莖部表面，僅 H. hedyotidea 被毛較為特殊， 其果實頂端突起表面被長粗毛，側邊被短粗毛。 依照上述，本研究利用果實形狀及果實開裂方式做區分。 (一)果實形狀 主要觀察成熟果實側扁面之形狀，形狀包含果實突起的部分，以果梗連接處 視為基部。 1. 果實呈半圓形(semi-round)： 屬於此類型的物種只有 H. corymbosa(圖 10A)，果實半圓形為 H. corymbosa 重要之辨認依據，果實頂端微凸，接近平坦，果基部鈍尖。 37.
(38) 2. 果實呈半橢圓形(semi- elliptic)： 屬於此類型的物種只有 H. erecta(圖 10B)，果實頂端微凸，接近平 坦，果基部鈍尖。 3. 果實呈卵形(ovate)： 屬於此形態的物種為 H. diffusa(圖 10C)、H. brachypoda(圖 10D)、 H. coreana (圖 10H)、H. chrysotricha(圖 10J)、H. verticillata(圖 10K)、 H. tenelliflora(圖 10)及 H. hedyotidea(圖 10N)共 7 個分類群；H. diffusa 果頂明顯突起，突起頂端微凹，H. coreana 果頂明顯向下凹入，H. chrysotricha、 H. verticillata 和 H. tenelliflora 果頂平坦不突起，H. hedyotidea 果頂非常隆起，突起頂端截平。 4. 果實呈心形(cordate)： 屬於此形態的物種為 H. biflora(圖 10E)及 H. biflora var. paniculata(圖 10F)共 2 個分類群，因果頂明顯突起，且突起頂端向下 深凹，所以使果實形狀呈心形，H. biflora 果實基部較為鈍尖，而 H. biflora var. paniculata 基部較偏銳尖。 5. 果實呈橢圓形(elliptical)： 屬於此形態的物種為 H. ellipticarpus (圖 10G)、H. taiwanensis(圖 10I)及 H. uncinella(圖 10M)共 3 個分類群，H. taiwanensis 橢圓形較為狹 窄；H. racemosa 和 H. taiwanensis 果頂明顯突起，前者突起頂端截平， 而後者向下微凹，H. uncinella 果頂平坦。. 38.
(39) A.. B.. C.. D.. E. F.. H.. G.. I. K.. J.. L. M.. N.. 1 mm 圖 10. 台灣產耳草屬植物果實側扁面形狀 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. diffusa; D. H. brachypoda; E. H. biflora; F. H. biflora var. paniculata; G. H. ellipticarpus; H. H. coreana; I. H. taiwanensis; J. H. chrysotricha; K. H. verticillata; L. H. tenelliflora; M. H. uncinella; N. H. hedyotidea. 39.
(40) (二)果實開裂方式： 果實開裂為自然乾裂下的形態，內部種子已成熟，共可分成 4 種果實開裂的 方式，如下： 1、果實完全室背開裂(loculicidal dehiscence)： 此蒴果乾裂，由心皮背部中央裂開，裂至果實基部，只有 H. brachypoda(圖 11D1~2)符合此開裂方式，種子著生處明顯膨大肉質多 汁。 2、果實室背方向頂裂(loculicidal dehiscence only on top)： 果實只有頂端部分呈室背開裂，如同果實頂面一條縫線開裂，屬 於此開裂方式佔大多數，H. corymbosa(圖 11A1~2)、H. erecta(圖 11B1~2)、H. diffusa(圖 11C1~2)、H. biflora(圖 11E1~2)、H. biflora var. paniculata(圖 11F1~2)、H. ellipticarpus (圖 11G1~2)、H. coreana (圖 11H1~2)、H. taiwanensis(圖 11M1~2)、H. verticillata(圖 11I1~2) 及 H. tenelliflora(圖 11J1~2)共 10 個分類群，H. tenelliflora 可由果頂裂至萼 片包住的子房二分之一處，裂法較為獨特。 3、果實完全室間開裂成二個分果片(septicidal dehiscence to two cocci)： 先由心皮連接處裂成兩分果片，分果片向內各有一縫線開裂，果 實愈乾燥縫線裂得愈開，屬於此開裂方式的物種為 H. uncinella(圖 11K3)及 H. hedyotidea(圖 11L3)共 2 分類群。 4、果實不開裂(indehiscence)： 只有 H. chrysotricha 果實不開裂，頂端沒有縫線，且成熟果實不膨 大，果實成熟時，子房變硬，推測要等外圍果皮腐爛或受外力剝落， 種子才可露出。. 40.
(41) A1.. B1.. A2.. B2.. F1.. E1.. C1.. D1.. C2.. D2.. G1.. H1. E2.. F2.. G2.. I1. J1. K3.. H2. L3.. M1. J2. I2.. M2. 1 mm 圖 11. 臺灣產耳草屬植物果實開裂(1)側面觀(2)正上方(3)裂成兩分果片 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. diffusa; D. H. brachypoda; E. H. biflora; F. H. biflora var. paniculata; G. H. ellipticarpus; H. H. coreana; I. H. verticillata; J. H. tenelliflora; K. H. hedyotidea; L. H. uncinella; M. H. taiwanensis. 41.
(42) 表 3：臺灣產耳草屬植物果實形態、開裂方式及證據標本 分類群. 果實開裂方式. 果實頂端形態. 採集地點. 採集編號. 照片 圖. H. corymbosa. 果實側扁 形狀 半圓形. 室背方向頂裂. 不超過萼片，頂端截平. 嘉義：中埔. S.W.Huang 890. H. erecta. 半橢圓形. 室背方向頂裂. 不超過萼片，頂端截平. 苗栗：通宵. S.W.Huang 508. H. diffusa. 卵形. 室背方向頂裂. 不超過萼片，頂端微凹. 台北：八里. S.W.Huang 892. H. brachypoda. 卵形. 完全室背開裂. 不超過萼片，頂端截平. 台南：麻豆. S.W.Huang 891. H. biflora. 心形. 室背方向頂裂. 超過萼片或等長，頂端深凹. 台東：蘭嶼. S.W.Huang 828. H. biflora var. paniculata. 心形. 室背方向頂裂. 超過萼片或等長，頂端深凹. 屏東：滿洲. S.W.Huang 881. 橢圓形. 室背方向頂裂. 超過萼片或等長，頂端截平. 台東：蘭嶼. S.W.Huang 808. 卵形. 室背方向頂裂. 不突起，且明顯凹入. 花蓮：七星潭. S.W.Huang 797. H. taiwanensis. 橢圓形. 室背方向頂裂. 不超過萼片，頂端微凹. 屏東：貓鼻頭. S.W.Huang 706. H. chrysotricha. 卵形. 不開裂. 不突起不凹入. 台北：灣潭. S.W.Huang 853. H. verticillata. 卵形. 室背方向頂裂. 不突起不凹入. 嘉義：蘭潭. S.W.Huang 848. H. tenelliflora. 卵形. 室背方向頂裂. 不突起不凹入. 台北：猴山岳. S.W.Huang 849. 橢圓形. 室間開裂成兩分果片. 不突起不凹入. 屏東：旭海. S.W.Huang 880. 卵形. 室間開裂成兩分果片. 必超過萼片，頂端鈍圓. 南投：蓮華池. S.W.Huang 889. 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3 圖 12: A1-A3. H. ellipticarpus H. coreana. H. uncinella H. hedyotidea. 42.
(43) 十二、 種子. 耳草屬種子肉眼看似灰塵，解剖鏡下觀察，呈角錐或山脊狀，通常種子具背 腹性，依據 Jackson (1928)規範被子植物種子構造定義與術語，具種脊(raphe)的 表面稱為腹面(ventral view)，通常種臍(hilum)位於種脊頂端，而平坦的另一面稱 為背面(dorsal view)，另外種皮表面具有突起紋路圍成網狀，依據 Huang (1983) 定義，此網狀突起為「外種皮」的構造，稱作「網紋」。 大部分耳草屬分類處理很少以種子形態作為分類依據，可能原因為本屬的種 子非常渺小且肉眼難以觀察，而最早以種子形態作為分類依據可溯於 1859 年 Gray 依據種子形態將 Oldenlandia L.與 Houstonia L.兩屬作區分；1961 年 Lewis 處理北美地區 Oldenlandia、Houstonia 和 Hedyotis(耳草屬)三屬之分類，認為種 子形態為穩定之鑑別特徵，可惜只注重種子形狀，沒有深入探討；1952 年 Bremekamp 進行非洲地區 Oldenlandia 之分類，針對難以分別的「繖花龍吐珠定經草複合群」(Oldenlania corymbosa-diffusa complex)，以種皮細胞壁構造進行 區分；Terrell (1991,1996)以種子形態為主要依據進行美洲地區 Oldenlandia、 Houstonia 和 Hedyotis 三屬屬下之分類，開始利用 SEM 進行種子觀察，種子形態 除了種子形狀外，還包含種子大小、種子背面輪廓形狀、種子種脊扁的程度、種 臍有無、種皮形態等，也成功將屬下各亞屬進行區分。 但 Fosberg (1943)處理玻里尼西亞地區耳草屬分類，認為種子形態為不穩定 特徵，因為同一蒴果中所產出的種子變異大且之間找不出相同的兩顆。本研究實 際觀察的結果，認為 Fosberg 的敘述並沒有錯，主要原因為成熟蒴果處於乾裂時 間長短，發現乾裂時間愈長，內部種子在不同時間內漸漸萎縮，致使種子間差異 甚大，為了避免上述問題，種子取樣統一在果實成熟膨大剛開裂的階段進行，種 子大都飽滿完整，雖然仍有少數形狀怪異，但以大多數種子形態為主。 本研究以種子形狀及種皮形態進行區分，以上形態主要以解剖顯微鏡及 SEM 進行觀察及記錄照像。. (一)種子形狀 分別觀察種子腹面、背面、側面及正面等 4 個面之輪廓形狀，以充分了解種 43.
(44) 子整個形體，先以山脊狀及貝殼狀區分成兩大群，再進行細分： 1. 種子呈山脊狀 此形狀種子腹面明顯突起，而背面平坦或微突，側面種脊頂端鈍頭， 正面形狀呈三角形，種子較不飽滿，而山脊狀種子又可細分成兩型： (1) 背腹面輪廓和正面及側面種脊輪廓無稜角： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa(圖 12A1~4)、H. erecta(圖 12B1~4)及 H. chrysotricha(圖 12J1~4)共 3 分類群。 (2) 背腹面輪廓和正面及側面種脊輪廓有稜角： 屬於此類型的物種為 H. diffusa(圖 12C1~4)、H. brachypoda(圖 12D1~4)、H. verticillata(圖 12K1~4)、H. tenelliflora(圖 12L1~4)、H. uncinella(圖 12M1~4)及 H. hedyotidea(圖 12N1~4)共 6 分類群。 2. 種子呈貝殼狀： 此形狀種子背腹面都明顯突出，側面種脊頂端圓頭，正面形狀呈卵 形，種子較為飽滿，背腹面輪廓和正面及側面種脊輪廓無稜角，屬於 此類群的物種為 H. biflora(圖 12E1~4)、H. biflora var. paniculata(圖 12F1~4)、H. ellipticarpus (圖 12G1~4)、H. coreana (圖 12H1~4)及 H. taiwanensis(圖 12I1~4)等 5 分類群，H. coreana 某些種子形狀甚至接 近橢圓球體，無背腹性。. 44.
(45) A1. B1. 100μm. A2. 100μm. B2. 100μm. A3. 100μm. B3. 100μm. A4. 100μm. B4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖 A：H. corymbosa； B：H. erecta 種臍 45.
(46) C1. D1. 100μm. 100μm. D2. C2. 100μm. 100μm. D3. C3. 100μm. C4. 100μm. D4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) C：H. diffusa； D：H. brachypoda 種臍 46.
(47) E1. F1. 100μm. E2. 100μm. F2. 100μm. E3. 100μm. F3. 100μm. 100μm. F4. E4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) E：H. biflora；F：H. biflora var. paniculata 種臍 47.
(48) G1. H1. 100μm. G2. 100μm. H2. 100μm. G3. 100μm. H3. 100μm. G4. 100μm. H4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) G：H. ellipticarpus； H：H. coreana 種臍 48.
(49) J1. I1. 100μm. I2. 100μm. J2. 100μm. I3. 100μm. J3. 100μm. I4. 100μm. J4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) I：H. taiwanensis； J：H. chrysotricha 種臍 49.
(50) K1. L1. 100μm. K2. 100μm. L2. 100μm. K3. 100μm. L3. 100μm. 100μm. L4. K4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) K：H. verticillata； L：H. tenelliflora 種臍 50.
(51) M1. N1. 100μm. M2. 100μm. N2. 100μm. 100μm. M3. N3. 100μm. 100μm. M4. N4. 100μm. 100μm. 圖 12.臺灣產耳草屬植物種子(1)腹面(2)側面(3)背面(4)正面 SEM 圖(續) M：H. uncinella； N：H. hedyotidea 種臍 51.
(52) (二)種皮形態 本屬種皮形態主要觀察種子背面之種皮，因背面種皮形態較為穩定，觀 察主要針對種皮表面細胞壁形狀及大小和外種皮表面網紋邊緣條紋樣式，大 可分成三大群，如下： 1、種皮表面細胞不突出，每格網紋種皮表面較為平坦；網紋條紋微彎曲： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa(圖 13A)及 H. erecta(圖 13B)兩分類 群。 2、種皮表面細胞壁突出，每格網紋種皮表面明顯向內凹陷；網紋條紋據烈曲 折： 貝殼狀種子的類群大都屬於此類型，若少數網紋面積較大，每網格種 皮表面凹陷較深，此類型部分物種，凹陷的表面可能又有幾處小凹洞散 佈，依照中國植物誌 (Ko, 1999)所述，此構造稱作「窩孔」，具有窩孔的 物種為 H. biflora(圖 13E)、H. biflora var. paniculata(圖 13F)及 H. ellipticarpus (圖 13G)，無窩孔的物種為 H. coreana (圖 13I)及 H. taiwanensis(圖 13J)。 3、種皮表面細胞壁突出，每網格種皮表面微向內凹陷；網紋條紋不彎曲或微 彎曲： 屬於此類型的物種為 H. diffusa(圖 13C) 、H. brachypoda(圖 13D)、H. chrysotricha(圖 13J)、H. verticillata(圖 13K)、H. tenelliflora(圖 13L)及 H. uncinella(圖 13M)及 H. hedyotidea(圖 13N)，且 H. chrysotricha 及 H. uncinella 與本屬其他分類群比較，種皮表面細胞明顯較大。. 52.
(53) A. B. 10μm. C. 10μm. D. 10μm. E. 10μm. F. 10μm. G. 10μm. H. 10μm. 10μm. 圖 13. 台灣產耳草屬植物種子背面種皮形態 SEM 圖 A. H. corymbosa; B. H. erecta; C. H. diffusa; D. H. brachypoda; E. H. biflra; F. H. biflora var. paniculata 53.
(54) G. H. 10μm. I. 10μm. J. 10μm. K. 10μm. L. 10μm. M. 10μm. N. 10μm. 10μm. 圖 13. 台灣產耳草屬植物種子背面種皮形態 SEM 圖(續) G. H. ellipticarpus; H. H. coreana; I. H. taiwanensis; J. H. chrysotricha; K. H. verticillata; L. H. tenelliflora; M. H. hedyotidea; N. H. uncinella. 54.
(55) 十三、 物候. 觀察各大標本館之標本及野外與溫室植株之生長情形，統整出台灣產耳草屬 之物候資料，依據開花結果特性，將之區分成兩大類型： (一)花期與熟果期幾乎重疊： 屬於此類型的物種，在同植株，甚至同花序上可看到初生花朵與成熟果 實，花期與熟果期幾乎重疊，為此類型的物種有 H. corymbosa、H. erecta、 H. diffusa、H. brachypoda、H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. ellipticarpus、H. coreana、H. taiwanensis、H. verticillata 及 H. tenelliflora 共 11 個分類群；花果期維持的長短與地理分佈有關，主要分佈於台灣北部的 物種，例如，H. erecta 花果期 8-10 月，只維持 3 個月；若主要分佈於台灣 中南部或南部的物種，例如，H. diffusa、H. biflora、H. biflora var. paniculata、 H. ellipticarpus、H. taiwanensis 及 H. verticillata，花果期可維持 7 個月以上； 廣泛分佈於全台的物種，例如，H. corymbosa、H. brachypoda、H. coreana 及 H. tenelliflora，花果期可維持全年，但也只限中南部生長的植株，而北部 的植株冬季不會出現。 (二)花期與熟果期少部分重疊： 屬於此類型的物種，同花序之果實成熟及熟裂時間幾乎接近，不能在同 植株上看見初生花朵與成熟果實，為此類型的物種有 H. chrysotricha、H. uncinella 及 H. hedyotidea 共 3 個分類群；花果期維持的長短與地理分佈有 關，例如，只局限台灣北部生長的 H. chrysotricha，花果期為 7-11 月，而分 佈於台灣中南部或中部的物種，例如，H. uncinella 及 H. hedyotidea，花果期 分別為 4-1 月及 7-1 月。. 55.
(56) 肆、花粉形態. 目前國內外耳草屬分類研究很少利用花粉作為輔助分類之依據，在國外方 面，只有 Lewis (1961,1962)利用花粉形態特徵，處理美洲地區耳草屬之分類與親 緣關係，且贊同花粉形態在本屬分類的準確性；而臺灣方面，就只有 Huang (1972) 在 Pollen Flora of Taiwan 列出了 H. corymbosa、H. brachypoda、H. ellipticarpus 及 H. uncinella 四個分類群的花粉形態；以上兩位學者，都只利用光學顯微鏡進 行觀察，但光學顯微鏡解析範圍有限，本研究除利用光學顯微鏡進行花粉大小觀 察與測量，另外還利用掃描式電子顯微鏡進行更細部的觀察與比較，觀察結果發 現本屬花粉形態可有效進行種間區分，為非常穩定之輔助分類依據。 臺灣產耳草屬植物的花粉具 3~4 花粉口且具有溝於赤道面上，屬於三溝孔形 (tricolporate)或四溝孔形(tetracolporate)，花粉的大小範圍在 14.24~26.89 x 14.00~27.30μm(P 極軸長 x E 赤道軸長)，根據 Erdtman (1952)利用花粉軸最長之 長度，將花粉大小分級，H. corymbosa、H. erecta、H. diffusa、H. brachypoda、 H. biflora、H. biflora var. paniculata、H. ellipticarpus、H. coreana、H. taiwanensis 及 H. chrysotricha 等十個分類群屬於小粒級(10-25μm)，範圍在 14.24~23.84μm， H. verticillata、H. tenelliflora、H. uncinella 及 H. hedyotidea 四個分類群屬中間粒 級(25-50μm)，範圍在 24.97~26.89μm；花粉赤道面形狀，依據 Erdtman (1952)， 以極軸（Ｐ）與赤道軸（Ｅ）之比值，決定花粉粒赤道面形狀，本屬花粉 P/E 值 在 0.98~1.18 之間，屬於球狀橫橢圓形(oblate spheroidal)至次縱橢圓形 (subprolate)；花粉極面形狀依據 Kuyl et al. (1955)，本屬極面為圓形(circular)、半 銳角形(semi-subangular)或間六角形(inter-hexagon)。花粉溝大都內陷，溝兩端漸 尖，至極面頂端不相連；花粉壁紋飾依據 Huang (1990)所統整之花粉構造檢索 表，本屬花粉屬無紋型(psilate)、半圓紋型(verrucate)及網紋型(reticulate)，表面均 具有凹孔。. 一、花粉粒外型. 56.
(57) 本屬植物之花粉粒依赤道面形態可分成下列二種類型，區分如下： (一) 近球形（near spheroidal）：P/E＝0.88~1.14 屬於此類型的物種有 H. corymbosa(圖 14A1)、H. erecta(圖 14B1)、H. diffusa(圖 14C1)、H. brachypoda(圖 14D1)、H. biflora(圖 14E1)、H. biflora var. paniculata(圖 14F1)、H. ellipticarpus (圖 14G1)、 H. coreana(圖 14H1)、H. chrysotricha(圖 14J1)、H. verticillata(圖 14K1)、H. tenelliflora(圖 14L1)及 H. hedyotidea(圖 14N1)共 12 個分 類群，P/E 值介於 0.98~1.09 之間。 (二) 次縱橢圓形(subprolate)：P/E＝1.14~1.33 屬於此類型的物種有 H. taiwanensis(圖 14I1)及 H. uncinella(圖 16M1)共 2 個分類群，P/E 值介於 1.14~1.18 之間。. 本屬植物之花粉粒依極面形態可分成下列三種類型，再以溝數進行細分， 區分如下： (一) 圓形(circular)： 此型花粉粒極面接近圓形，以溝數進行細分，三溝孔粒型 (tricolporate)為 H. biflora(圖 14E2)、H. biflora var. paniculata(圖 14F2)、H. ellipticarpus (圖 14G2)、H. taiwanensis(圖 14H2)、H. chrysotricha(圖 14J2)及 H. tenelliflora(圖 14L2)共六個分類群，四溝 孔粒型(tetracolporate)為 H. erecta(圖 14B2)、H. diffusa(圖 14C2)、 H. brachypoda(圖 14D2)、H. verticillata(圖 14K2)及 H. hedyotidea(圖 18N2)共五個分類群；除了 H. erecta 極面溝端不指向圓心，其他類 群極面溝端都向圓心。 (二) 半銳角形(semi-subangular)： 此型花粉粒極面接近三角形，溝孔位於三邊突出之角上，屬 於此類型的物種有 H. corymbosa(圖 14A2)及 H. coreana(圖 14H2) 兩個分類群，以上類群都為三溝孔粒型。 (三) 間六角形(inter-hexagon)： 此型花粉粒極面接近六角形，溝孔位於其中三個邊上，屬於 此類型的物種只有 H. uncinella(圖 14M2)，為三溝孔粒型，也有少 57.
(58) 許花粉極面略呈圓瓣形(circulate-lobate)。. 二、花粉粒紋飾. 本屬花粉粒表面紋飾將分成無紋型(psilate)、半圓紋型(verrucate)及網紋型 (reticulate)三大類型，再依據凹孔或網紋大小與顆粒狀突起著生位置進行細 分，區分如下： (一) 無紋型(psilate)： 花粉粒表面呈光滑無紋飾，表面凹孔均勻，直徑大都小於 1μm，屬 於此類型的有 H. corymbosa(圖 14A3)、H. erecta(圖 14B3)、H. biflora(圖 14E3)、H. biflora var. paniculata(圖 14F3)、H. ellipticarpus (圖 14G3)、 H. coreana(圖 14H3)及 H. taiwanensis(圖 14I3)共七個分類群，H. erecta 凹孔內側邊緣具有微小顆粒狀突起圍繞，較為特殊。 (二) 半圓紋型(verrucate)： 花粉粒表面具有半球形顆粒突起，稱「半圓紋」 ，呈均勻散佈，屬 於此類型的有 H. diffusa(圖 14C3)、H. brachypoda(圖 14D3)、H. verticillata(圖 14K3)及 H. tenelliflora(圖 14L3)四個分類群，其中 H. diffusa 及 H. brachypoda 凹孔呈不規則形狀，直徑大小可超過 1μm，H. verticillata 及 H. tenelliflora 凹孔極小，直徑大小都小於 1μm。 (三) 網紋型(reticulate)： 花粉粒表面具有明顯網格突起，屬於此類型的有 H. chrysotricha(圖 16J3)、H. uncinella(圖 14M3)及 H. hedyotidea(圖 14N3) 三個分類群，三者網格內都具有凹孔，網格內側邊緣都具有微小顆粒 狀突起圍繞，H. chrysotricha 及 H. hedyotidea 網格較大，直徑大都超 過 1μm，H. uncinella 網格較小，直徑都小於 1μm。. 58.
(59) 表 4：臺灣產耳草屬花粉形態及證據標本資料 學名. Pollen size (P x E μm). P/E. 赤道面形狀. 極面形狀. 花粉外壁紋. 採集地點. 證據標本. 飾 H. corymbosa. 22.24(22.19--22.29) x 21.07(21.05-21.09). 1.06. prolate spheroidal. semi-subangular. psilate. 嘉義：中埔. S.W.Huang 890. H. erecta. 23.03(22.99-23.09) x 22.50(22.48-22.52). 1.02. prolate spheroidal. circular. psilate. 苗栗：通宵. S.W.Huang 508. H. diffusa. 23.40(23.34-23.43) x 22.32(22.29-22.36). 1.04. prolate spheroidal. circular. verrucate. 台北：八里. S.W.Huang 892. H. brachypoda. 23.84(23.78-23.90) x 24.02(23.98-24.07). 0.99. oblate spheroidal. circular. verrucate. 台南：麻豆. S.W.Huang 891. H. biflora. 14.31(14.24-14-39) x 14.06(14.00-14.12). 1.02. prolate spheroidal. circular. psilate. 台東：蘭嶼. S.W.Huang 828. H. biflora var.. 17.46(17.43-17.52) x 17.34(17.32-17.38). 1.01. prolate spheroidal. circular. psilate. 屏東：滿洲. S.W.Huang 881. H. ellipticarpus. 16.71(16.65-16.77) x 15.50(15.48-15.55). 1.07. prolate spheroida. circular. psilate. 台東：蘭嶼. S.W.Huang 808. H. coreana. 19.83(19.79-19.88) x 18.05(18.01-18.09). 1.09. prolate spheroida. semi-subangular. psilate. 花蓮：七星潭. S.W.Huang 797. H. taiwanensis. 18.66(18.59-18.70) x 15.80(15.77-15.82). 1.18. subprolate. circular. psilate. 屏東：貓鼻頭. S.W.Huang 706. H. chrysotricha. 21.69(21.64-21.73) x 20.90(20.88-20.95). 1.03. prolate spheroidal. circular. reticulate. 台北：灣潭. S.W.Huang 853. H. verticillata. 26.73(26.68-26.79) x 26.44(26.38-26.47). 1.01. prolate spheroidal. circular. verrucate. 嘉義：蘭潭. S.W.Huang 848. H. tenelliflora. 26.84(26.80-26.89) x 27.24(27.18-27.30). 0.98. oblate spheroidal. circular. verrucate. 台北：猴山岳. S.W.Huang 849. H. uncinella. 26.61(26.55-26.65) x 23.30(23.27-23.35). 1.14. subprolate. inter-hexagon. reticulate. 屏東：旭海. S.W.Huang 880. H. hedyotidea. 25.01(24.97-25.06) x 24.94(24.88-25.01). 1.00. prolate spheroidal. circular. reticulate. 南投：蓮華池. S.W.Huang 889. paniculata. 59.
(60) A1. B1. 5μm. A2. 5μm. B2. 5μm. A3. 5μm. B3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 A：H. corymbosa； B：H. erecta.. 60.
(61) C1. D1. 5μm. C2. 5μm. D2. 5μm. C3. 5μm. D3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 (續) C：H. diffusa； D：H. brachypoda.. 61.
(62) E1. F1. 5μm. E1. 5μm. F2. 5μm. E2. 5μm. F3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 (續) E：H. biflora；F：H. biflora var. paniculata.. 62.
(63) G1. H1. 5μm. G2. 5μm. H2. 5μm. G3. 5μm. H3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 (續) G：H. ellipticarpus； H：H. coreana.. 63.
(64) I1. J1. 5μm. I2. 5μm. J2. 5μm. I3. 5μm. J3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 (續) I：H. taiwanensis； J：H. chrysotricha.. 64.
(65) K1. L1. 5μm. K2. 5μm. L2. 5μm. K3. 5μm. L3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3) 赤道面表面紋飾 SEM 圖(續) K：H. verticillata； L：H. tenelliflora.. 65.
(66) M1. N1. 5μm. M2. 5μm. N2. 5μm. M3. 5μm. N3. 1μm. 1μm. 圖 14.臺灣產耳草屬植物花粉形態(1)赤道面(2)極面(3)赤道面表面紋飾 SEM 圖 (續) M：H. uncinella； N：H. hedyotidea.. 66.
(67) 伍、生態與地理分佈 本研究觀察台灣各大標本館之臘葉標本及野外採集記錄，統整各分類群之採 集地點，將其標示於地圖上。台灣產本屬植物主要分佈於低海拔，偏好之生育地 類形多樣，有些偏好生長於向陽空曠地或坡地，有的偏好林下生長，有的喜生於 溼地，而某些類群較常出現於海邊沿岸。根據分佈圖，本屬植物之地理分佈，先 將之分成非濱海型與濱海型，再依照其分佈區域進細分。. (一)非濱海型： 1. 台灣全島泛分佈： 屬於此類型的物種為 H. corymbosa(圖 17A)、H. brachypoda(圖 17D) 及 H. tenelliflora(圖 17L)共 3 個分類群；H. corymbosa 生育地類型非常廣 泛，從野外乾燥之土壤至溼地，開曠平地至林下坡地，甚至於牆邊及人行 道磚縫，都能見到；H. brachypoda 為溼地常見植物，只要土壤保持溼潤， 不管於向陽處或庇蔭環境都生長良好；H. tenelliflora 較喜歡生長於林下坡 地，由分佈圖可知，北部分佈較中南部密集。 2. 偏台灣北部分佈： 屬於此類型的物種為 H. erecta(圖 17B)、H. chrysotricha(圖 17J)及 H. beitoensis(圖 17P)共 3 個分類群；H. erecta 目前確認之生育地點位於苗栗 通宵，但此物種於日據時代就有採集記錄，採集地點包含新竹、台中及台 南等縣，H. erecta 主要生長於開曠地，乾燥及溼潤土壤都可生長；H. chrysotricha 主要生長於宜蘭頭城至台北雙溪一帶之坡地或開曠地，於野 外觀察發現，以雙溪一帶族群數量較多。 3. 偏台灣中部分佈： 屬於此類型的物種為 H. verticillata(圖 17K)及 H. hedyotidea(圖 17N) 共 2 個分類群；H. verticillata 主要侷限生長於嘉義地區之林下坡地，於野 外觀察發現，若為附近有水之環境，例如，排水溝邊、河道邊或水庫邊之 土坡，數量較密集，推測此物種較喜歡生長在庇蔭富水氣之環境；H. 67.
(68) hedyotidea 主要侷限生長於南投地區之林下坡地，若植株旁有可供攀援之 物品，例如，較大之灌木或柱子，通常會依附進行攀爬，觀察發現，進行 攀援之植株生長較優。 4. 偏台灣中南部分佈： 屬於此類型的物種為 H. diffusa(圖 17C)、H. biflora var. paniculata(圖 17F)及 H. uncinella(圖 17M)共 3 個分類群；H. diffusa 喜歡生長於較溼潤的 土壤，生育地類型與 H. brachypoda 重疊，由過去的標本資料顯示生育地 主要位於台灣中南部地區，但本研究(2008 年~2009 年)陸續於台北八里及 新竹等地區採集到植株個體，只是族群數量沒有比中南部密集，推測 H. diffusa 在台灣有向北擴張之趨勢；H. biflora var. paniculata 較喜生於向陽 開曠地，且土壤需溼潤不能太乾；H. uncinella 通常生長於中南部低海之 山區，分佈明顯呈兩群，台中及南投山區一群，高雄及屏東山區另一群， 形態上，除高屏山區的植株有時會出現較長之總花序梗，而中投地區則 無，其兩群看不出明顯差異，植株被毛差異，若為陽光直射處，植株表面 密被毛，若為林下向陰處，表面疏被毛。 5. 侷限分佈台灣北部和南部： 屬於此類型的物種只有 H. butensis(圖 17O)，包含模式標本，標本 數只有兩份，採集地點分別位於宜蘭的舊武塔和屏東三地門至霧台附近， 剛好於台灣北部和南部各局限分佈，分佈位置特殊。 (二)濱海型： 1.泛分佈於東部海岸線： 只有 H. coreana(圖 17H)屬於此類型，由台北至屏東之海岸都可見到其 蹤跡，包含北方三島、基隆嶼、綠島及蘭嶼等東部海島地區，若以沙岸或 礫石岸為主，會著生於較大塊之岩石上，本研究於野外觀察發現，其東部 岩岸之分部情形並非那麼連續，目前確定台東中南段之海岸，沒有 H. coreana 分佈，到屏東海岸又有大量族群。 2. 偏南部海岸線： 屬於此類型的物種為 H. biflora(圖 17E)、H. ellipticarpus (圖 17G)及 H. taiwanensis(圖 17I)共 3 個分類群；H. biflora 較喜生於海岸邊沙質土壤， 但生育地通常與海隔一段距離；H. ellipticarpus 較喜附生於岩石岩縫中， 68.
(69) 偶爾也生長於沙質土壤，相較於 H. biflora 生長點離海較近；H. taiwanensis 通常生於沙質土壤，偶爾也生於岩縫，生育地相較於其他兩者，可離海較 遠。三者都重疊分佈於屏東海邊，然而外島地區的分佈，各有所差異，例 如，H. ellipticarpus 分佈綠島和蘭嶼，而 H. biflora 分佈除綠島蘭嶼外，還 包含台灣西部外海的小琉球，H. taiwanensis 在蘭嶼無分佈，反而在綠島 及澎湖海島地區分佈。. 69.
(70) A.. B.. C.. D.. 圖 17.台灣產耳草屬植物之地理分佈. 70.
(71) A：H. corymbosa; B：H. erecta; C：H. diffusa; D：H. brachypoda.. E.. F.. G.. H.. 圖 17.台灣產耳草屬植物之地理分佈 (續) E：H. biflora; F：H. biflora var. paniculata; G：H. ellipticarpus; H：H. coreana.. 71.
(72) I.. J.. K.. L.. 圖 17.台灣產耳草屬植物之地理分佈 (續) I：H. taiwanensis; J：H. chrysotricha; K：H. verticillata; L：H. tenelliflora.. 72.
(73) M.. N.. O.. p.. 圖 17.台灣產耳草屬植物之地理分佈 (續) M：H. uncinella; N：H. hedyotidea; O：H. butensis; P：H. beitoensis.. 73.
(74) 陸、分類處理. Hedyotis L., Sp. Pl. 1: 105. 1753. Annual or perennial herbs, undershrubs, or shrubs. Stems erect, ascending, repent, decumbent, or scandant; branches 4(6)-angled with groove on surface; stipules triangular or semicircle, membranous or chartaceous, margin slightly or deeply splited. Leaves simple, opposite, entire, variable in shape, margin fine serrulate. Inflorescences terminal or axillary, in cymes, compound cymes, umbels or flowers solitary; bracts attached inflorescence node, opposite. Flowers bisexual; calyx (3)4-5, adnate with ovary, persistent with fruit; corolla white or pale purple, variable in shape, lobes (3)4-5, valvate, hairy or glabrous inside; stamens (3)4-5, inserted or exserted; anther slightly versatile, variable in shape and color; style included or exserted, hairy or glabrous on surface; stigma 2-lobed, lip to shallow cleft, hairy or papilate on surface; ovary 2-celled; ovules many, on sessile or pedicelled pladicelled. Fruit a capsule, flat, complete or incomplete. inferior, thin-walled, variable in shape and. dehiscence. Seeds many, black or brown, dorsal-ventral, raphe on ventral surface, hilum on top raphe, shell-shaped or mountain- shaped, the margin smooth or angular; testa reticulate, areoles circuitous or not. Species about 700 in tropical and subtropical regions; 16 taxa in Taiwan.. 74.
(75) Key to taxa of Taiwan. 1. Leaves with obscure lateral nerves; corolla with a belt of hairs inside 2. Leaves narrow-lanceolate to narrow-elliptical; pubescent on surface; flowers homostylous………………………………..……………………4. H. butensis 2. Leaves lanceolate to elliptical; hirtellous or glabrous on surface; flowers heterostylous 3. Stipules semi-rounded; inflorescences compound umbels…10. H. hedyotidea 3. Stipules triangular; inflorescences cymes in dense clusters 4. Stipules narrow-triangular, apex caudate; capsules indehiscent, seeds less than 10…………………………………………...…..5.H. chrysotricha 4. Stipules triangular, apex acute; capsules dehiscent to two cocci; seeds many more than 10 5. Inflorescences < 1 cm wide; calyx green; corolla funnelform, white ………………………………………………………..…14. H. uncinella 5. Inflorescences > 1.5 cm wide; calyx white; corolla tubular, pale purple……………………………………….………..…2. H. beitoensis 1. Leaves with distinct lateral nerves; corolla glabrous inside, less hairy inside or with a ring of hairs on throat inside 6. Corolla glabrous or less hairy inside, anthers and stigmas exserted; seeds angular 7. Cymes loose or flowers solitary, pedicels and peduncles obvious, top corolla pale purple 8. Stems and leaves hirtellous; cymes, flowers 1-3………………..8. H. diffusa 8. Stems and leaves glabrous; flowers solitary……………….3. H. brachypoda 7. Cymes in dense clusters, pedicels and peduncles not obvious, corolla completely white 9. Stems and leaves hirtellous, leaves width > 8mm; corolla hairy inside……... ……………………………………………………………..15. H. verticillata 9. Stems and leaves glabrous, leaves width < 8mm; corolla glabrous inside…... ………………………………………………………….…13. H. tenelliflora 6. Corolla with a ring of hairs on throat inside, anthers and stigmas included; seeds not angular 10. Leaves chartaceous; cymes axillary; seeds mountain -shaped 75.
(76) 11. Corolla campanulate, filaments attached corolla base; fruits semi-round……….……………………………………..7. H. corymbosa 11. Corolla funnelform, filaments attached corolla throat; fruits semi-elliptic………………………………………………….9. H. erecta 10. Leaves fleshy; cymes terminal; seeds shell-shaped 12. Leaves oblanceolate to obovate; corolla slightly funnelform; apex of fruits sinking………………………………………………...6.H. coreana 12. Leaves lanceolate to ovate; corolla slightly urceolate; apex of fruits raising 13. Flowers solitary, anthers yellow……………..…12. H. taiwanensis 13. Cymes, flowers > 3, anthers purplish 14. Pedicels not obvious, fruits elliptical, the apex truncate………… ……………………………………………….11. H. ellipticarpus 14. Pedicels obvious, fruits cordate, the apex emarginate 15. Stems repent with adventitious root at node; flowers > 3mm…… ……………………………………...…1a. H. biflora var. biflora 15. Stems ascending, without adventitious root at node; flowers < 3mm…………………………….......1b. H. biflora var. paniculata. 76.
(77) 1. Hedyotis biflora (L.) Lam. 1a. Hedyotis biflora (L.) Lam. var. biflora, Tabl. Encycl. 1: 272. 1792; Liu and Yang in T. C. Huang et al., Fl. Taiwan 2nd ed. 4: 265. 1998. p. p.; Ko in H. S. Lo et al., Fl. Reipubl. Popularis Sin. 71: 77. 1999. p. p. 雙花耳草(圖 18). Oldenlandia biflora L., Sp. Pl. 118. 1753.—TYPE: India (Lectotype: Herb. Hermann 3: 19, No. 68 photo!) Hedyotis racemosa auct. non Lam.: Chao in H. L. Li et al., Fl. Taiwan 4: 278. 1978.. Glabrous annual decumbent to repent herbs, often branched from base; branches 4-angled, slightly succulent or succulent. Leaves opposite, slightly fleshy, sessile or subsessile, lanceolate, oblong to elliptic, 10-30(-40) mm long, 5-20 mm wide, apex acute to acuminate, base obtuse to truncate, 1-nerved; stipules triangular, apex slightly splited. Cymes terminal, less axillary, 1-3 flowered in loose clusters; peduncles 10-20(-30) mm long, pedicels 4-11 mm long. Flowers homostylous; calyx lobes 4 or 5, deltoid, ca. 1 mm long; corolla 4 or 5-merous, white, slightly urceolate, ca. 3 mm long, glabrous outside, white pilose on throat inside. Stamens 4 or 5; anthers elliptic, purplish, included, ca. 0.5 mm long ; filaments attached corolla base, ca. 0.5 mm long. Stigma lip cleft, narrow ovate, the surface papilate, ca. 1 mm long; style glabrous, ca. 0.5 mm long, much shorter than calyx. Mature capsule 3.5-4.5 mm long, 3-4 mm wide, compressed, cordate, about 4/5 inferior, thin-walled, glabrous, apex emarginate. Seeds many, ventral view 0.4-0.5 mm long, 0.3-0.4 mm wide, black, shell-shaped, raphe 0.3-0.4 mm high, apex obtuse, testa reticulate, areoles more circuitous.. Tropical Asia, along seacoast. Taiwan, in southern part of the island, in fields along seacoast.. Specimens examined: PINGTUNG: Shoryukyu, Oct. 31, 1982, T. C. Huang 9034 (TAI); same loc., Feb. 13, 1987, Y. Yang 3237 (TAI, TNM); same loc., alt. 20 m, Apri. 15-16, 1988, T. Y. Yang 3987 (TNM); same loc., alt. 1-50 m, May 26, 2007, C. H. Chen 08166 77.
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