蛋白質

全文

(1)蛋白質概論.

(2) 組成. •如何合成？ •如何分析？. 結構. •結構種類？ •如何分析？. • 氧結合蛋白. 功能. • 免疫球蛋白 • 分子馬達.

(3)

(4) 醋酸纖維素聚碳酸酯. 聚乙烯. 苯乙烯丁二烯苯乙烯.

(5) 細胞中的大分子組成：以大腸桿菌為例. http://book.bionumbers.org/what-is-the-macromolecular-composition-of-the-cell/ https://www.nature.com/scitable/topicpage/what-is-a-cell-14023083/.

(6) 蛋白質的功能多樣性 •蛋白質有什麼功能？. 螢光素酶. 血紅蛋白. 角蛋白.

(7) Kurisu, G., Zhang, H., Smith, J. L., & Cramer, W. A. (2003). Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: tuning the cavity. Science, 302(5647), 1009-1014..

(8) 蛋白質種類與功能. 收縮運動. 荷爾蒙. 保護. 運輸. 受器. 結構. 儲存. 酵素（催化）. https://alevelbiology.co.uk/notes/functions-of-proteins/.

(9) 蛋白質的組成 • 蛋白質僅由胺基酸所組成？.

(10) 複合蛋白：胺基酸 + 其他成份脂蛋白醣蛋白磷蛋白血基質蛋白核黃蛋白金屬蛋白. 輔基(prosthetic group)參考資料： https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Enzyme/Prosthetic_Group. 簡單蛋白：僅由胺基酸所組成.

(11) 胺基酸的共同結構胺基 (NH2). 羧酸 (COOH) α碳. 側鏈 Modified from https://en.wikipedia.org/wiki/Amino_acid.

(12) 胺基酸側鏈構造決定不同種類（可由遺傳編碼轉譯出的）. •胺基酸種類有幾種？. Proteinogenic amino acid 蛋白胺基酸 https://en.wikipedia.org/wiki/Proteinogenic_amino_acid.

(13) 轉錄遺傳編碼轉譯蛋白質. 原核生物. 胺基酸. 真核生物.

(14) 側鏈為非極性、疏水. 甘胺酸. 丙胺酸. 白胺酸. 脯胺酸. 纈胺酸. 異白胺酸. 甲硫胺酸.

(15) 側鏈為芳香族. 苯丙胺酸. 疏水. 酪胺酸. 有極性. 色胺酸. 疏水.

(16) 側鏈帶正電. 側鏈帶負電. 天門冬胺酸. 離胺酸. 精胺酸. 組胺酸. 麩胺酸.

(17) 側鏈不帶電、但具有極性. 絲胺酸. 蘇胺酸. 天門冬醯胺酸. 半胱胺酸. 麩醯胺酸.

(18) 討論：為什麼要有那麼多種胺基酸？ •側鏈具備不同特性： 1) 大小 2) 極性 3) 帶電性 4) 靈活性（flexibility） 5) 結構形態…等。 •不同胺基酸組合而成的蛋白質具備有不同特性。.

(19) (1)大小.

(20) (2) 極性 •以通道蛋白質為例：. 非極性. 極性. 水通道蛋白. https://ib.bioninja.com.au/standard-level/topic-1-cell-biology/13-membrane-structure/membrane-proteins.html https://askabiologist.asu.edu/venom/protein-channels.

(21) (3) 帶電性 •胺基酸依據所在的酸鹼度(pH值)環境會有不同的帶電狀態：. 淨電荷：.

(22) 甘胺酸. 等電點(pI)：蛋白質在特定pH值時所帶正、負電荷數量相等，蛋白質分子的淨電荷為零，此pH 值稱為pI。.

(23) 淨電荷：麩胺酸. 組胺酸. 胺基酸等電點參考資料：http://www.chem.ucalgary.ca/courses/351/Carey5th/Ch27/ch27-1-4-2.html.

(24) 胺基酸如何合成？人類細胞合成胺基酸途徑. TCA: 三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle） https://www.sciencedirect.com/topics/nursing-and-health-professions/nonessential-amino-acid.

(25) 必需胺基酸：人類（或動物）無法自行生合成的胺基酸. https://www.quora.com/Why-cant-the-body-make-essential-amino-acids https://en.wikipedia.org/wiki/Essential_amino_acid.

(26) 蛋白質如何合成？ • 胺基酸胜肽(peptide)蛋白質(protein) 胺基酸(1). N端. 胺基酸(2). C端. （胜）肽鍵. 雙肽. 水. Modified from https://en.wikipedia.org/wiki/Amino_acid.

(27) 單肽(monopeptide) 雙肽(dipeptide) 三肽(tripeptide) 四肽(tetrapeptide) 五肽(pentapeptide) …. N端. 寡肽(oligopeptide) 2-20個胺基酸. Ser–Gly–Tyr–Ala–Leu SGYAL. 多肽(polypeptide) 通常來說，分子量小於10,000 蛋白質(protein) 通常來說，分子量大於10,000. C端.

(28) 蛋白質分子量與胺基酸個數的換算 • 胺基酸平均分子量為多少？ https://bionumbers.hms.harvard.edu/search.aspx.

(29) 蛋白質組成如何分析？ 1. 蛋白質分離與純化保留. 蛋白質  全部的蛋白質？  部份的蛋白質？  特定的蛋白質？. 捨棄. 其他物質如：脂質、醣類、 DNA、RNA…等。.

(30) 蛋白質分離與純化方法 1) 沒有「一招打天下」的蛋白質純化方法。 2) 純化蛋白質所需要的量依照後續分析方法靈敏度而定。 3) 污染問題：不純物干擾蛋白質分析、高含量蛋白干擾微量蛋白質分析… 4) 蛋白質穩定度問題：活性、功能是否跟活體下一樣？ Lee, C. H. (2017). A simple outline of methods for protein isolation and purification. Endocrinology and Metabolism, 32(1), 18..

(31) 蛋白質分離與純化原理 •可利用蛋白質的下列特性將蛋白質分離： A. 分子量大小。 B. 帶電特性。 C. 溶解度。 D. 蛋白質與特定物質間的吸附作用。.

(32) A. 依據分子量大小分離透析(dialysis). 超過濾(ultrafiltration). 半透膜 https://www.scienova.com/dialyse/.

(33) 分子篩(molecular sieve)或粒徑篩析層析法(sizeexclusion chromatography).

(34) 十二烷基硫酸鈉聚丙烯醯胺膠體電泳： (sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis, SDS-PAGE). SDS-PAGE可用於估量蛋白質分子量.

(35) B. 利用帶電特性分離離子交換層析法 (ion exchange chromatography).

(36) 等電點聚焦法 (isoelectric focusing).

(37) 二維電泳 (two-dimensional [2D] electrophoresis). 第一維：依等電點分離. 第二維：依分子量分離.

(38) C. 利用溶解度分離鹽析法 (salting out). 硫酸銨溶液. https://masteringcollegebiochemistry.wordpress.com/2019/01/24/protein-purification-salting-out/.

(39) D. 利用專一性吸附作用分離親和性層析法 (affinity chromatography) 配體.

(40) 蛋白質組成如何分析？ 2. 蛋白質（胜肽）定序：質譜法(mass spectrometry) 蛋白質混合物. 蛋白質分解. 二次質譜. 胜肽分離. 游離化. 一次質譜. https://www.future-science.com/doi/full/10.2144/05384TE01.

(41) 游離化與一次質譜電灑游離法 (electrospray ionization). 電灑游離法所得出之一次質譜. Computer-generated transformation of the mass spectrum.

(42) 碎片化 (fragmentation). 利用串連質譜法(tandem mass spectrometry)取得二次質譜. 二次質譜 The labeled peaks are y-type ions derived from amino acid residues. The number in parentheses over each peak is the molecular weight of the amino acid ion. The successive peaks differ by the mass of a particular amino acid in the original peptide. The deduced sequence is shown at the top..

(43) 蛋白質的結構 •蛋白質的四級結構一級結構二級結構三級結構. 四級結構.

(44) 蛋白質的一、二級結構 1) 一級結構：胜肽中胺基酸的組成與排列次序（N端C端）。 • 可由蛋白質（胜肽）定序得知。. 2) 二級結構：蛋白質中區域性的結構，因氫鍵作用產生空間上穩定的胺基酸排列。 • 常見（有規則）二級結構為α-螺旋、β-褶片與β-轉角。 • 無規則捲曲(random coil)也多屬穩定結構。.

(45) 如何形成二級結構？ •肽鍵因共振具有部份雙鍵特性，形成不易旋轉的平面結構。.

(46) 胜肽中可旋轉的共價鍵 •Cα上的φ(phi)與ψ(psi)角.

(47) Ramachandran Principle：蛋白質中的φ(phi)與ψ(psi)角. An animated atomic model:. http://bioinformatics.org/molvis/phipsi/.

(48) Ramachandran Plot •Ramachandran plot for L-Ala residues 丙胺酸. Dark blue: fully allowed angles. Lighter blue: allowed angles, but less favorable White region: angles that are not allowed due to steric hindrance (clashes).

(49) α-螺旋結構. 黃色：疏水性側鏈藍色：正電荷側鏈紅色：負電荷側鏈. 球棒模型. 空間填充模型.

(50) β-褶片結構.

(51) β-轉角結構. 較為普遍. • Not all H atoms are shown in these depictions..

(52) 胺基酸對二級結構靈活性（flexibility）的影響 • 哪一個胺基酸會讓φ與ψ角轉動最靈活？ • 哪一個胺基酸會限制住兩旁的φ與ψ角範圍？ • 這兩個胺基酸適合作為α-螺旋中的胺基酸嗎？. 甘胺酸. 脯胺酸.

(53) 蛋白質二級結構具有固定範圍的φ與ψ角.

(54) 蛋白質的三、四級結構 3) 三級結構：（單一多肽的）蛋白質整體結構。 • 具有二級結構的多肽因胺基酸側鏈間交互作用而摺疊扭轉成特有的立體形狀。. 4) 四級結構：有些具有生物功能的蛋白質是由兩個以上的多肽（次單元）所組成，這種由次單元組成的蛋白質結構稱之。.

(55) 蛋白質三級結構的兩大分類. 纖維蛋白例如：膠原蛋白、肌凝蛋白、肌動蛋白、角蛋白等。. 球形蛋白例如：酵素、血紅蛋白、胰島素、免疫球蛋白等。. https://ib.bioninja.com.au/standard-level/topic-2-molecular-biology/24-proteins/fibrous-vs-globular-protein.html.

(56) 蛋白質三級結構中的模體與結構域 •模體(motif, fold)為兩個以上的蛋白質二級結構相連所形成的摺疊模式。 •結構域(domain)為構成蛋白質中結構單元，具有獨立的摺疊模式，常具有特定的功能。.

(57) Motifs 模體. Structural domains 結構域. 肌鈣蛋白C中兩個鈣結合域.

(58) 如何維持蛋白質結構？ •維持蛋白質結構的作用力 • 共價鍵結 例如一級結構中的肽鍵與三、四級結構中的雙硫鍵。 • 非共價作用力 例如二、三、四級結構中的氫鍵、離子鍵、凡得瓦力與疏水作用。 為弱的作用力，因此大部分蛋白質只能在溫和的環境（溫度、pH值）中發揮功能。 “A native protein conformation is only marginally stable.”. •蛋白質的變性(denaturation) • 蛋白質維持結構的作用力受破壞，失去特有的結構與生物功能。.

(59) 蛋白質結構由何者決定？ • Anfinsen等人的實驗： 8M Urea: 化學變性劑 β-ME：還原劑. Gomes, C. M., & Faísca, P. F. (2019). Protein Folding: An Introduction. In Protein Folding (pp. 163). Springer, Cham..

(60) Anffisen法則 •胺基酸序列（一級結構）決定蛋白質的結構。 • 後續實驗指出，並非所有蛋白質都可以在試管中復性(renaturation)，只有少部份小形、穩定的蛋白可以。 https://greatexperimentsblog.blogspot.com/2017/11/anfinsens-dogma.html.

(61) 蛋白質如何摺疊出有生物活性的結構？ •Levinthal悖論(1969) • 假設一個蛋白質有100個胺基酸，一個胺基酸可以有10種不同φ與ψ角的立體結構  這個蛋白質有10100種不同結構的可能性。 • 如果測試每一種可能性要花10-13秒，那麼需要1077年才能把所有構形全部試過。 • 這個悖論同時也是現今從頭開始(de novo)蛋白質結構預測的最大問題。.

(62) 蛋白質的摺疊途徑 •分層式途徑二級結構模體 結構域三級結構. Nucleation-condensation model A hierarchical pathway is shown, based on computer modeling..

(63) 蛋白質摺疊的折疊漏斗(folding funnel)理論亂度. A typical protein has multiple possible folding intermediates with significant stability on the multiple pathways leading to the native structure. 半成形蛋白球. https://en.wikipedia.org/wiki/Folding_funnel.

(64) 利用其他蛋白質協助蛋白質摺疊 •蛋白質在合成後，並非所以蛋白直接能自發地摺疊成正確的構形，需要許多其他蛋白質的協助。 A. 伴護蛋白(chaperone)有兩大家族(family)： 1. Hsp70（熱休克蛋白70） • 會與未摺疊或部份摺疊的蛋白結合，避免未摺疊或部份摺疊的蛋白質黏集而被降解。. 2. Chaperonin（伴侶素） • 扮演主動角色，例如Hsp60。.

(65) Chaperones in protein folding. NEF: nucleotideexchange factor.

(66) Chaperonins in protein folding.

(67) 其他協助蛋白質摺疊的蛋白質 B. Peptide proyl cis-trans isomerase (PPI)負責脯胺酸參與肽鍵時的異構化反應。. 反式. 順式. 順式脯胺酸常出現在β-轉角結構.

(68) C. Protein disulfide isomerase (PDI)負責雙硫鍵的正確配對。. https://en.wikipedia.org/wiki/Protein_disulfide-isomerase.

(69) 蛋白內穩態 (Proteostasis)與摺疊缺失新生的多肽. 聚集. 泛素-蛋白酶系統. 類澱粉蛋白. • 未能正常分解掉的凝結蛋白會造成疾病與老化。.

(70) 與蛋白質摺疊缺失有關的疾病 •蛋白質構形病(proteopathy) • 為與蛋白質摺疊缺失有關的疾病的統稱。 https://en.wikipedia.org/wiki/Proteopathy#List_of_proteopathies. 1. 類澱粉蛋白變性症(amyloidosis) • 原本由細胞分泌出的可溶性蛋白因為摺疊缺失使得這些蛋白質轉換成不可溶的類澱粉蛋白纖維(amyloid fiber)。 • 如阿茲海默症、帕金森氏症等都與這一類的蛋白質摺疊缺失有關。.

(71) Formation of diseasecausing amyloid fibrils 類澱粉蛋白纖維.

(72) • 阿茲海默症病人大腦皮質的切片，棕色部份為β 類澱粉蛋白質 (amyloid beta)。. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Proteopathy_Abeta_deposits_in_Alzheimer_disease.jpg.

(73) 2. 普粒子疾病(Prion disease) 又稱傳染性海綿狀腦病(transmissible spongiform encephalopathies, TSEs) • 普粒子(prion: proteinaceous infectious particle) • 正常細胞的普粒子(PrPC)接受外來不正常的普粒子 (PrPSc)會誘導成PrPSc。 • 綿羊「搔癢症」、「狂牛症」、人類庫賈氏病 (Creutzfeldt-Jakob disease, CJD). https://sites.google.com/site/juliangarrec/research/the-prion-protein.

(74) Stained section of cerebral cortex from autopsy of a patient with Creutzfeldt-Jakob disease shows spongiform (vacuolar) degeneration, the most characteristic neurohistological feature..

(75) 蛋白質結構如何分析？ • 蛋白質結構分析的目的： • 了解蛋白質功能或與其他蛋白質交互作用關係 • 藥物設計 • An artist’s depiction of receptor mimicry. A SARS antibody (purple) mimics the function of the virus’s natural receptor (teal), prematurely triggering (and thus deactivating) the mechanism that enables the SARS virus to infect a cell.. https://als.lbl.gov/antibody-uses-mimicry-to-block-sars-coronavirus/.

(76) 以ATP 合成酶為例：. Protein Data Base (PDB), Molecule of Month, https://pdb101.rcsb.org/motm/72.

(77) ATP synthase in action. https://youtu.be/kXpzp4RDGJI.

(78) 蛋白質結構解析方法 • Resolution range of the different methods for structure determination of biological macromolecules. (TEM). 冷凍電子顯微術核磁共振 X光晶體學 (X-ray).

(79) 不同分析方法得出的蛋白質結構在蛋白質結構資料庫(Protein Data Bank, PDB)所佔比例 2014 July. 2020 May. 0.7. 3.08. 11. 7.9. 88. 88.8. X-ray. X-ray. Nuclear Magnetic Resonance. Nuclear Magnetic Resonance. Electron Microscopy. Electron Microscopy. Modified from https://www.rcsb.org/stats/summary.

(80) (1) X光晶體學(X-ray crystallography) • 利用X光決定蛋白質結晶中原子的排列位置。 • 單晶體X光繞射(single crystal X-ray diffraction)四步驟： 1. 蛋白質結晶：trial-and-error。 2. 利用X光照射以不同角度照射結晶形成繞射圖。 3. 分析繞射圖中單位晶胞(unit cell)的電子密度分佈 (electron density distribution)。 4. 利用電子密度推估原子排列方式。. https://www.creative-biostructure.com/comparison-of-crystallography-nmr-and-em_6.htm.

(81) (2)核磁共振 (nuclear magnetic resonance, NMR) •原子因周圍的電子雲環境造成共振頻率改變產生核磁共振的的差異，稱為化學位移，因此，藉由不同原子的共振譜可以得知蛋白質胺基酸之間的關係。. https://www.creative-biostructure.com/comparison-of-crystallography-nmr-and-em_6.htm.

(82) (3) 冷凍電子顯微術 (cryo-electron microscopy) •單顆粒分析(single particle analysis). https://www.creative-biostructure.com/comparison-of-crystallography-nmr-and-em_6.htm.

(83) 電腦輔助蛋白質結構預測 •同源建模(homology modelling) Query (target) sequence. https://www.unil.ch/pmf/en/home/menuins t/technologies/homology-modeling.html. • 利用胺基酸序列相似(具備> 35%胺基酸序列一致性)且已經解析的蛋白質作為模板 (template)，再經由電腦運算的方式得出未知蛋白質結構模型。. 延伸閱讀： https://proteopedia.org/wiki/index.php/Practi cal_Guide_to_Homology_Modeling.

(84) • Accuracy and application of protein structure models. Predicted structures in red, actual structures in blue.. 同源建模. 從頭開始結構預測 現代科學挑戰 Baker, D. (2001). Protein Structure Prediction and Structural Genomics. Science, 294(5540), 93–96..

(85) 蛋白質的功能 •蛋白質立體結構與功能的關係 • 蛋白質在活體中為動態分子。 • 蛋白質的功能與其蛋白質跟其他分子（配體 ligand）進行交互作用產生構形改變 (conformational change)息息相關。 • 進行交互作用的分子種類。. • 構形改變後造成的影響：訊息傳遞、化學反應、分子移動、通道開闔…等。.

(86) 配體與結合位點 •配體、配位基(ligand) • 能與蛋白質產生可逆(reversibly)結合的分子。 • 可以是任何分子，包含其他的蛋白質。. •結合位點(binding site)： • 蛋白質上與配體相結合的位點。 • 大小、形狀、電荷、疏水/親水性互補。 • 專一性(specificity)：蛋白質可以從各種分子中選擇性結合單一或少數分子。.

(87) 不同蛋白質-配體交互作用機制鎖與鑰 (lock-key) 誘導配合 (induced-fit). Oversimplified view. Two widely accepted models. 構形選擇 (conformational selection) 異位模式 (allosteric model). Occurring in some cases. Iglesias, J., Saen‐oon, S., Soliva, R., & Guallar, V. (2018). Computational structure‐based drug design: Predicting target flexibility. Wiley Interdisciplinary Reviews: Computational Molecular Science, 8(5), e1367..

(88) 蛋白質與配體結合的親和力(affinity) ka protein. ligand kd. protein-ligand dissociation constant 解離常數. Ligand-binding curve. Oxygen-binding curve.

(89) 親和素. 生物素胰島素.

(90) 氧結合蛋白：肌紅蛋白與血紅蛋白 •血基質(heme)：與氧氣結合的輔基. (prosthetic group). 鐵原子具備有六個配位鍵.

(91) 鐵離子與氧分子結合 • 由於氧結合蛋白的結構，鐵離子只有一個配位鍵會接上氧 可保持鐵離子維持在二價(Fe2+)。 • 深紫（缺氧）亮紅（含氧）. 組胺酸. Fe2+. proximal His. proximal His.

(92) 其他小分子也會與血基質結合一氧化碳(CO)、一氧化氮(NO) 等…. O2Hb. proximal His. distal His. COHb http://hyperphysics.phyastr.gsu.edu/hbase/Organic/hemo.html.

(93) CO與血紅蛋白結合造成身體缺氧 (oxygen deprivation) Several oxygen-binding curves: for normal hemoglobin, hemoglobin from an anemic individual with only 50% of her hemoglobin functional, and hemoglobin from an individual with 50% of his hemoglobin subunits complexed with CO. The pO2 in human lungs and tissues is indicated.. What is the difference?. 貧血.

(94) 肌紅蛋白有單一結合位點與氧結合 •肌紅蛋白 (myoglobin, Mb) • 單一多肽組成 • 共有153個胺基酸 • 78%胺基酸位於α-螺旋. proximal His distal His. (PDB ID 1MBO) The eight -helical segments are labeled A through H. Nonhelical residues in the bends that connect them are labeled AB, CD, EF, and so forth..

(95) 蛋白質結構影響配體結合的親和力 • 立體效應(steric effect) His E7. His E7. distal His. His E7. Kd(CO-free heme) ≈ 20,000 x Kd(O2-free heme) proximal His. Steric effect of distal His  Reduction in CO binding. Kd(CO-myoglobin) ≈ 200 x Kd(O2-myoglobin).

(96) 血紅蛋白次單元與肌紅蛋白結構相似 • 血紅蛋白(hemoglobin) • 成人血紅蛋白由α與β兩種球蛋白(globin)組成，兩種多肽50%以上胺基酸不同，但是結構卻很相似。 • 四級結構由兩個α鏈與與兩個β鏈所組成。. https://themedicalbiochemistrypage.org/hemoglobin-and-myoglobin/.

(97) 血紅蛋白構型改變造成氧親和力不同. Low affinity state. High affinity state.

(98) 血紅蛋白的氧協同結合效應 (cooperative binding). A sigmoid binding curve can be viewed as a hybrid curve reflecting a transition from a low-affinity to a high-affinity state..

(99) 正向協同作用 • 異位蛋白(allosteric protein) 接上配體後，影響鄰近蛋白的穩定性，提高其配體親和力。.

(100) 2,3-二磷酸甘油酸的負向協同作用 • Effect of BPG on oxygen binding to hemoglobin. *. 目的？. * *. *. 2,3-二磷酸甘油酸(BPG) Binding pocket for BPG disappears.. T state. R state.

(101) 免疫球蛋白：互補交互作用 • 免疫球蛋白(immunoglobulin)又稱為抗體(antibody) • 免疫球蛋白G(IgG)與抗原(antigen)的結合：重鏈(heavy chain) 輕鏈 (light chain). -S-S雙硫鍵 To generate an optimal fit for the antigen, the binding sites of IgG often undergo slight conformational changes. Such induced fit is common to many protein-ligand interactions. 誘導配合.

(102) IgG與抗原結合的誘導配合 • 抗體與抗原的結合依賴非共價作用力 • 例如：靜電作用、氫鍵、凡得瓦力與疏水作用。. Two residues in the heavy chain (blue) and one in the light chain (red) are colored to provide visual points of reference..

(103) 免疫球蛋白如何辨識多樣的抗原？ Generation of Antibody Diversity. Schwartz, R. S. (2003). New England Journal of Medicine, 348(11), 1017-1026..

(104) 利用抗體的生物技術方法與原理. 2. 免疫墨點法（即西方墨點法） Western blot Purification of a protein kinase.. 1. 酵素結合免疫吸附分析法， Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) Test for the presence of herpes simplex virus (HSV) antibodies in blood samples.. Coomassie blue stain.

(105) 分子馬達：肌凝蛋白與肌動蛋白微血管肌纖維肌質網肌原纖維. 放鬆的肌肉. 收縮的肌肉. 肌小節.

(106) 肌動蛋白 actin. Muscle contraction 肌凝蛋白 myosin.

(107) 肌凝蛋白的結構. • 兩重鏈（粉紅色） • 頭（N端） • 尾（C端）：α-螺旋. • 四輕鏈（藍色）.

(108) 肌動蛋白的結構 Two forms of actins: • Monomeric, globular G-actin • Polymeric, filamentous F-actin. F-actin https://ibidi.com/content/80-f-actin-a-crucial-protein.

(109) • Space-filling model of an actin filament (shades of red) with one myosin head (gray and two shades of blue) bound to an actin monomer within the filament.

(110) 肌肉收縮的機制. https://youtu.be/uyZFOAxJGM0.

(111)