認識身旁的小傢伙(6)

認識身旁的小傢伙

(六)—美洲蟑螂滑翔

路徑的定位方法與降落行為的觀察

周心慈

蔡任圃*

臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學

壹、前言

許 多 昆 蟲 具 有 高 超 的 飛 行 能 力 ， 例 如 ： 能 在 飛 行 過 程 中 追 捕 獵 物 的 空 中 霸 主 — 蜻 蜓；既 可 於 空 中 定 點 停 留，也 可 90 度 急 速 轉 彎 的 蒼 蠅 ； 或 是 婀 娜 多 姿 、 翩 翩 起 舞 的 蝴 蝶 。 這 些 具 有 一 身 好 本 領 的 小 生 物 們 吸 引 了 昆 蟲 學 家 研 究 昆 蟲 飛 行 的 秘 密 ， 尤 其 對 蝗 蟲 、 蠅 類 、 蝴 蝶 、 蜻 蜓 等 飛 行 技 巧 高 超 的 昆 蟲 。 蟑 螂 自 三 至 四 億 年 前 古 生 代 的 石 炭 紀(Carboniferous Period)就 已 出 現 ， 且 其 外 型 與 現 代 的 蟑 螂 非 常 相 似 。 蟑 螂 在 歷 經 各 種 惡 劣 的 環 境 與 浩 劫 下 依 然 存 活 ， 其 生 命 力 是 如 此 的 頑 強 ， 其 生 存 法 寶 實 為 我 們 取 經 的 目 標 。 蟑 螂 擁 有 悠 久 歷 史 的 翅 膀 ， 歷 經 數 億 年 的 演 化 歷 史 洗 禮 ， 但 形 態 幾 乎 沒 有 改 變 ， 代 表 著 不 可 抹 滅 的 重 要 性 與 功 能 ， 但 昆 蟲 學 家 對 其 翅 膀 功 能 的 研 究 卻 很 少 ， 值 得 深 入 探 討 。 研 究 昆 蟲 的 飛 行 需 要 偵 測 昆 蟲 在 三 度 空 間 位 置 的 技 術 ， 但 該 技 術 常 需 昂 貴 的 儀 器 設 備 ， 在 中 學 的 設 備 限 制 下 難 以 實 現 。 本 文 介 紹 一 種 利 用 簡 單 的 器 材 與 原 理 ， 建 立 偵 測 昆 蟲 三 維 空 間 座 標 的 方 法 ， 可 成 為 研 究 昆 蟲 飛 行 的 利 器 ， 並 可 於 中 學 實 驗 室 中 進 行 操 作 。 *為本 文 通 訊 作 者

貳、蟑螂善飛嗎？

若 將 蜻 蜓 、 蒼 蠅 、 蝴 蝶 、 蝗 蟲 、 金 龜 子 、 蟑 螂 等 昆 蟲 關 在 一 個 小 盒 子 ， 放 在 操 場 中 央 並 打 開 蓋 子，可 觀 察 到 蜻 蜓、蒼 蠅、 蝴 蝶 、 金 龜 子 等 昆 蟲 立 刻 振 翅 飛 行 ； 蝗 蟲 會 先 跳 躍 至 空 中 後 張 開 翅 膀 滑 翔 離 去 ； 而 蟑 螂 通 常 是 一 溜 煙 地 鑽 到 附 近 的 石 頭 縫 中 或 其 他 掩 蔽 物 之 下 。 若 附 近 無 掩 蔽 物 ， 蟑 螂 會 以 快 速 的 步 伐 逃 離 現 場 ， 直 到 陰 暗 處 或 牆 角 。 同 樣 具 有 翅 膀 ， 但 蟑 螂 在 逃 命 時 依 然 只 使 用 其 發 達 有 力 的 步 足 ， 可 見 蟑 螂 是 不 善 飛 行 的 。 若 將 成 蟲 的 雄 性 蟑 螂 在 空 曠 處 向 上 拋 ， 可 迫 使 其 張 開 翅 膀 振 翅 飛 行，但 持 續 時 間 短，且 身 體 依 然 向 下 墜 落， 幾 乎 沒 有 抬 升 的 現 象 ， 因 此 ， 蟑 螂 的 翅 膀 通 常 不 用 來 飛 行 ， 而 用 來 滑 翔 、 減 緩 身 體 墜 落 的 速 度 ， 避 免 摔 落 受 傷 ， 或 使 蟑 螂 可 由 一 高 處 滑 翔 至 另 一 低 處 以 進 行 移 動 。 蟑 螂 究 竟 有 沒 有 飛 行 的 能 力 ？ 透 過 本 實 驗 方 法 ， 可 以 初 步 解 決 這 個 問 題 。

參、美洲蟑螂滑翔路徑的定位方法

尋 找 一 適 合 的 空 間(如 實 驗 室 的 一 角 或 準 備 室)，以 白色 布 幕 搭 起一 個 壁 面，盡 量 使 其 平 整 ， 若 該 房 間 有 一 面 白 色 的 牆 壁 更 佳 。 架 設 兩 個 檯 燈 照 射 白 色 布 幕 ， 使 兩

檯 燈 光 源 相 距 125 公 分 ， 燈泡 距 白 布 120 公 分 ， 燈 泡 距 地 板 117 公 分。 以 腳 架 架設 數 位 攝 影 機 ， 面 向 白 色 布 幕 ， 使 其 鏡 頭 距 離 白 布150 公 分，距 離 地 面 112.5 公 分(圖 一)。 於 白 色 布 幕 前(攝 影 機 視 野 中 的 高 處 ) 將 蟑 螂 輕 輕 往 上 拋(為 方 便 拋出 蟑 螂，可將 蟑 螂 置 於 錐 形 瓶 中 ， 待 其 爬 至 開 口 時 ， 輕 輕 將 口 端 向 上 甩 ， 使 蟑 螂 甩 離 錐 形 瓶 而 騰 空)。蟑 螂 落 下 時通 常 會 張 開翅 膀 產 生 振翅 行 為 ， 此 時 白 布 上 會 顯 現 蟑 螂 的 兩 個 陰 影 (因 為 有 兩 個 燈 源 ) (圖 二 )。 蟑 螂 振 翅 滑 翔 期 間 若 路 經 有 所 偏 移 ， 其 在 白 色 布 幕 上 的 兩 個 陰 影 也 會 隨 其 變 動 位 置 。 將 蟑 螂 振 翅 滑 翔 的 過 程 拍 攝 記 錄 ， 將 DV 的 影 片 轉入 電 腦 時 ， 以 AVI 格 式 進 行 轉 錄 ， 以 Quickplayer 播 放器 進 行 播 放，將 所 記 錄的 影 片 於 電 腦 上 逐 張 播 放 ， 將 欲 分 析 座 標 的 畫 面 ， 以 繪 圖 軟 體 的 座 標 系 統 進 行 蟑 螂 位 置、陰 影 位 置 座 標 的 測 量(方法 可 參 閱 鄭等 人 ，2007)， 最 後 將 這 些 數 據 經 過 換 算 (詳 見 下 文)，可 得 蟑螂 在 落 下 滑翔 期 間，於 三 維 空 間 中 的 路 徑 座 標 。 此 三 維 座 標 測 定 方 法 因 有 兩 個 燈 源 而 產 生 兩 個 陰 影 ， 稱 為 雙 影 定 位 系 統 (Double Shadow Position System, DSPS)。 燈 源 數 位 攝 影 機 蟑 螂 滑 翔 前 位 置 圖 一 、 三 維 空 間 座 標 定 位 裝 備 設 置 圖 。 (A). 三 維 空間 座 標 定 位裝 備 實 際 照片 (B). 座 標 定 位 裝 備 燈 源、 布 幕 與 數位 攝 影 機 的相 對 位 置 (A) (B)

由 畫 面 中 蟑 螂 與 其 陰 影 的 座 標 ， 經 校 正 、 換 算 得 知 蟑 螂 的 三 維 座 標 。 圖 三(A) 中，S1、S2 為 蟑 螂 在 布 幕 上 的 兩 個 影 子 ， C 為 蟑螂 的 位 置，Xs 為 攝 影機 視 野 中 蟑螂 影 子(S1)離 中 線的 距 離，Xc 為攝 影 機 視野 中 蟑 螂(C)離 中 線 的 距 離 。 其 中 A(布 幕 與 燈 的 距 離)與 B(中 線 與 燈 的距 離)為 已 知數 值，欲 求Z 之 值。利 用

(

)

)

(

Xs

B

Xc

B

A

Z

+

−

=

的 關 係 式，可 由 影 片 中 所 得 之Xc 與 Xs 求 得 Z 值 ， 而 畫 面 中 蟑 螂 的 座 標 位 置 ， 可 得 其 在 三 維 空 間 中 的X 與 Y 座 標。我 們 所 定 義的 X、 Y、 Z 軸 如 圖 三 (B)所 示 ， 當 物 體 移 動 位 置 ， 白 幕 上 的 陰 影 亦 隨 之 改 變 。 物 體 由 C 移 至 C’，其 陰影(圖 三 B 中 S1、S2)移 到 新 的 位 置(圖 三 B 中 S’1、S’2)， 由 陰 影的 座 標 變 化 ， 可 推 算 物 體 在 空 間 中 三 維 座 標 的 路 徑 變 化 。 為 了 使 數 據 更 為 精 準 ， 可 建 立 Xc 與 Xs 的距 離 校 正 方式。利 用 一條 綿 繩 及 兩顆 保 麗 龍 球 ， 將 綿 繩 穿 過 兩 顆 保 麗 龍 球 ， 使 兩 顆 球 相 距 50 公 分。將 兩 顆保 麗 龍 球 置於 距 離 布 面 15 或 30 公 分 處 ， 在攝 影 機 視 野 中 不 同 的 位 置 ， 測 量 兩 球 在 布 幕 上 的 陰 影。利 用 已 知 兩 球 距 離，測 量 兩 球 的 座 標， 求 得 影 片 中 座 標 距 離 與 實 際 距 離 的 關 係 (設 係數 為 k)。在 本系 統 中，距離 布 幕 牆約 15 公 分 時，k = 0.15 公 分 /座 標；距 離 布幕 牆 約30 公 分 時，k = 0.13 公 分/座 標。建 立 這 些 校 正 的 係 數 ， 有 助 於 數 據 測 量 過 程 的 精 準 度 。 圖 二、三 維 空 間 座 標 定 位 裝 備 設 置 圖。A：蟑 螂 位 置 ； A’： 蟑 螂 陰 影 位 置 ； B 燈 源 ； C 數 位 攝 影 機

肆、美洲蟑螂的滑翔特性

假 設 拍 攝 影 片 的 視 野 中 ， 橫 軸 為 X 軸，縱 軸 為 Y 軸，測 量 蟑 螂及 影 子 的 座標 點 ， 將 其 換 算 成 實 際 距 離 後 ， 再 推 算 出 Z 軸 的 距 離(Z 軸 即 為 實 體 距 白 色 布 幕 的 垂 直 距 離)， 可 得 蟑螂 振 翅 滑 翔時 的 X、Y、 Z 三維 座 標 的 變化(圖 四 )。將 X、Y、Z 三 維 上 的 距 離 相 減 後 除 以 時 間 ， 換 算 成 空 間 中 的 速 度 變 化(圖五)。 若 Y 軸 上 的 速 度變 化 再 除 以 時 間 ， 可 得 到 蟑 螂 在 高 度 上 的 加 速 度 變 化(圖 六)。 由 蟑 螂 振 翅 滑 翔 時 於Y 軸 上的 加 速 度 變 化 可 知 ， 當 蟑 螂 落 下 時 主 要 受 重 力(g = 980 公分 /秒2_{)影響 ， 但 當 蟑螂 用 力 振 翅的} 瞬 間，可 產 生 抵 抗 重 力(a = -810 公 分 /秒2₎ 的 抬 升 力，但 仍 無 法 產 生 向 上 的 速 度(速度 仍 向 下)，代 表 蟑螂 在 落 下 振翅 的 過 程 中並 無 法 起 飛 ， 只 在 接 近 地 面 時 產 生 克 服 重 力 的 抬 升 力 ， 減 緩 降 落 速 度 。 利 用 蟑 螂 自 由 振 翅 滑 翔 的 實 驗 設 計 ， 所 測 量 的 抬 昇 力 量 ， 確 實 可 以 支 持 其 體 重 ， 用 於 減 緩 墜 落 速 度 。 本 文 的 測 量 方 法 結 果 發 現 蟑 螂 振 翅 的 行 為 ， 雖 可 產 生 支 持 身 體 的 力 量 ， 但 在 滑 翔 的 過 程 中 ， 這 些 抬 昇 力 量 主 要 用 於 減 緩 墜 落 速 度 ， 而 非 用 於 向 上 飛 行 。 可 見 蟑 螂 確 實 是 不 善 飛 的 昆 蟲 。 圖 三、(A) 利 用 白 幕 上的 陰 影 推 算蟑 螂 實 際 上的 空 間 座 標。S1、S2 為 蟑 螂 在 布 幕上 的 兩 個 影 子 ，C 為 蟑 螂 的 位 置 ， Xs 為 攝 影 機 視野 中 蟑 螂 影子 (S1)離 中 線 的 距 離 ，Xc 為 攝 影 機 視野 中 蟑 螂 (C)離 中 線 的 距離 。 (B) 當 物 體 移 動 位 置，其 在 白 幕 上的 陰 影 亦 隨之 改 變。物體 由 C 移 至 C’，其 陰 影(S1、 S2)移 到 新 的 位置 (S’1、 S’2) (A) (B)

圖 四 、 雙 影 定 位 系 統 測 定 蟑 螂 落 下 振 翅 時 的 座 標 變 化 。 -300 -200 -100 0 100 200 300 速度 變化 (公分 /秒) X軸 Y軸 Z軸 -1000 -800 -600 -400 -200 0 200 400 600 800 1000 加速 度變化(公分/ 秒 ^2 ) Y軸 0.1 秒 振 翅 產 生 抬 升 力 圖 五 、 雙 影 定 位 系 統 測 定 蟑 螂 落 下 振 翅 時 的 速 度 變 化 。 圖 六 、 雙 影 定 位 系 統 測 定 蟑 螂 落 下 振 翅 時 ，Y 軸 的 加 速 度變 化 。 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 座標變化 (公分) X軸 Y軸 Z軸

伍、美洲蟑螂降落行為的觀察方法

在 日 常 經 驗 中 ， 常 有 蟑 螂 展 翅 滑 翔 的 印 象 。 每 次 騰 空 滑 翔 都 必 須 降 落 ， 而 降 落 的 過 程 必 須 有 精 密 的 減 速 與 吸 震 系 統 ， 以 免 因 撞 擊 而 受 傷 。 蟑 螂 既 然 是 不 善 飛 的 昆 蟲 ， 顯 示 牠 著 陸 的 過 程 必 有 獨 門 的 訣 竅 ， 因 此 我 們 可 以 透 過 觀 察 蟑 螂 的 降 落 過 程 一 窺 究 竟 。 將 蟑 螂 黏 板(市 售 蟑 螂 屋 中 的 黏 蟑 螂 貼 紙)剪 成 條 狀，在 末 端 折 一 小 節 (約 與 蟑 螂 前 胸 背 板 的 大 小 相 等)， 撕 掉 那 一 小 節 的 封 條 ， 將 這 節 貼 紙 與 蟑 螂 的 前 胸 背 板 相 黏 固 定(如 圖 七 )。將 此 實 驗 標 本 以 夾 子 固 定 在 支 架 上 。 以 氣 流 刺 激 引 發 蟑 螂 振 翅 行 為 ， 使 培 養 皿 靠 近 以 觀 察 蟑 螂 著 陸 過 程(圖 七、八 )，並 以 數 位 攝 影 機 紀 錄 、 分 析 。

陸、美洲蟑螂的著陸模式

於 蟑 螂 振 翅 其 間，培 養 皿 以 45°傾 斜 靠 近 蟑 螂 ， 可 發 現 著 陸 過 程 中 步 足 接 觸 地 面 的 順 序 依 序 為 後 足 → 前 、 中 足 同 時 ， 或 後 足 → 中 足 → 前 足 (圖 八 )。 由 觀 察 蟑 螂 的 著 陸 過 程 ， 則 歸 納 出 後 足 與 前 、 中 足 被 分 為 兩 個 獨 立 的 系 統，不 論 在 功 能 或 長 度 (後 足 較 長 ) 上 。 我 們 在 另 一 系 列 的 實 驗 中 ( 周 等，印 製 中 )也 發 現 觸 覺 刺 激 前 足 與 中 足 ， 能 抑 制 蟑 螂 的 振 翅 。 蟑 螂 降 落 時 ， 前 足 或 中 足 先 著 地 會 使 翅 膀 收 起 ， 若 是 後 足 先 著 地 則 無 此 效 果 (依 然 振 翅 )。 圖 七 、 觀 察 蟑 螂 降 落 的 實 驗 架 設 。

柒、探討模擬蟑螂降落過程的應用

取吸管、名片盒蓋、竹筷、小長尾夾及 紙條製作成圖九(A)的降落器模型。將製作 完成的兩種模型拼裝(圖九 B、C)，一面為 一般降落器，反面為六足降落器。將實驗器 材 架 設 如 圖 九(D) ， 在 紙 條 上 標 出 三 個 刻 度，標記降落器在不同測量的高度。將一般 降落器朝下，在三個不同高度降落，每個高 度降落三次。再以六足降落器朝下，在三個 不同高度降落，每個高度降落三次。過程皆 以數位攝影機記錄，最後利用影像分析換算 出實際距離，將兩種降落器模型的降落參數 進行比較分析。 利用此兩種模型進行降落試驗，發現物 體降落第一次接觸地面後發生彈跳，使其彈 升至某一高度再落地，若比較彈升的高度與 第二次落地與第一次落地的距離(彈跳橫向 偏移距離)，發現六足降落器模型的彈升高 度皆小於一般降落器，顯示六足降落器較具 穩定度。在落地速度較大(4.7 m/s)時，一般 降 落 器 模 型 的 彈 跳 橫 向 偏 移 距 離 亦 較 六 足 降 落 器 遠 ， 而 落 地 速 度 較 慢 時(4.4 m/s 以 下)，兩種降落器在彈跳橫向偏移距離上不 具差異(圖十)。 一 般 直 昇 機 的 起 落 架 只 能 停 駛 於 平 坦 地形，在峭壁懸崖或顛簸地形無法降落，且 起落架亦沒有足夠的避震功能。從本文的實 驗 中 ， 發 現 昆 蟲 的 六 足 具 有 許 多 降 落 的 優 勢。因此未來的飛行器可以設計具關節的降 落器(圖十一)，各節的連接處有避震、吸震 功能，即各節於降落時的角度變化具緩衝效 果而達到避震功能。降落前將後足伸長，測 量離地距離以計算緩衝時間，並調節前、中 足的相對位置，依地形建立降落模式。透過 關節的調整，再利用末端的勾狀構造，可使 飛行器適應各種崎嶇地形。 圖 八 、 蟑 螂 著 陸 過 程 的 連 續 照 片(每張 間 隔 1/30 秒 )。

圖 九 、 兩 種 降 落 器 模 型 的 照 片(A、B、 C)與 模 擬 降 落 的 實驗 器 材 照 片 (D)。 (C) (D) 一 般 降 落 器 模 型 六 足 降 落 器 模 型 (A) (B) 控 制 墜 落 前 高 度 的 紙 條 數 位 攝 影 機 降 落 器 模 型 降落時彈跳橫向偏移距離 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 一般降落器 六足降落器 距離 (c m ) 著陸前速度4.7m/s 著陸前速度4.4m/s 著陸前速度4.2m/s 降落後彈跳高度距離 0 5 10 15 20 25 一般降落器 六足降落器 距離 (c m ) 著陸前速度4.7m/s 著陸前速度4.4m/s 著陸前速度4.2m/s 圖 十、一 般 降 落 器 與 六 足 降 落 器 模 型 於 不 同 降 落 速 度 下，彈 跳 橫 向 偏 移 距 離(A)與彈 升 高 度(B)的 比 較 。

捌、致謝

本 文 部 分 實 驗 由 臺 北 市 96 年度 中 等 學 校 學 生 科 學 研 究 獎 助 計 畫(應 用 科 學 科 編 號A06)支 持 經費 ， 謹 此 致謝 。

玖、參考文獻

周 心 慈 、 劉 奕 伶 、 蔡 任 圃(印 製 中 )： 認 識 身 旁 的 小 傢 伙(七 )—美 洲 蟑 螂 振 翅 行 為 的 觀 察 與 量 化 方 法 。科 學 教 育 月 刊 。 房 瓚 、 蘇 嘉 弘 、 蔡 偉 博(2005)： 法 天 地 之 造 化—仿 生 科 技。科 學 發 展，396， 62-67。 鄭 琬 蓉、梁 勻 慈、鄭 佳 怡、蔡 任 圃(2007)： 認 識 身 旁 的 小 傢 伙(三 )—蟑 螂 翻 正 反 射 的 觀 察 與 探 討 頭 、 尾 訊 息 輸 入 的 調 節 作 用。科 學 教 育 月 刊，297， 22-33。

Bell, W. J. and Adiyodi, K. G. (1981). The

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Chapman and Hall.

Richards, O. W. and Davies, R. G. (1977).

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Wortmann, M. and Zarnack, W. (1993). Wing movements and lift regulation in the flight of desert locusts. J. Exp.

Biol. 182, 57–69. 圖 十 一 、 比 較 一 般 直 升 機 起 落 架 與 未 來 六 足 降 落 器 示 意 圖 。 (A). 一 般 直升 機 。 (B). 未 來 飛 行 器 的 降 落器 飛 行 時 各足 部 所 呈 現的 角 度 與 位置 (模 擬 蟑 螂振 翅 時 的 附 肢 姿 勢)。 (C). 未 來 飛 行 器 降 落 前，後 足 向 下伸 長 測 量 距地 的 高 度，以 準 確 的 控制 降 落 過 程 。 (D). 未 來 飛行 器 足 部 末端 的 鉤 子 增加 磨 擦 力 及抓 地 力 ， 可降 落 於 崎 嶇地 形 。 (A) (B) (C) (D)