研究發展
常
言道：凡走過必留下痕跡。魚類何時游過何 種環境，也會在其耳石（Otolith，ear stone） 中留下蛛絲馬跡。透過耳石日周輪或年輪以及微化 學的分析可以再現其過去的洄游環境史。這是近20 年來最吸引魚類生態學家的研究課題之一。會寫日記的魚類
魚類內耳的前庭器迷路（vestibular apparatus） 中有3對耳石：分別為矢狀石（sagitta）、礫石 （lapillus）及星狀石（asteriscus）。3對耳石的相對 成長速度不一致，大小差很多（圖1）。矢狀石隨著 魚體的同步成長速度較快，其他兩對則相對緩慢。 耳石的主要功能為聽覺及感覺平衡作用。除了這些 生理功能之外，耳石還扮演著魚類的計時器和環境 紀錄器的功能。以下有關耳石的研究皆指矢狀石。 耳石是生物礦化作用所形成的一種霰石結晶 圖1 智慧型運動規劃系統模擬環境 圖5 機器人表情曾萬年
現任：臺大生命科學院生命科學系暨漁業科學研究所教授兼所長。 學歷： 1968年臺灣大學理學院動物學系畢業 1972年臺灣大學海洋研究所碩士 1980年日本東京大學海洋研究所博士。 經歷：臺大理學院動物系助教、講師、副教授及教授 獲獎：中山學術獎，國科會傑出研究獎，國立臺灣大學特聘教授。 研究專長：漁業生物學及海洋學，鰻魚及烏魚生態，中英日文研究著作有170篇。隱藏在耳石裡的魚類生活史秘密
～從鰻魚耳石的日周輪及微化學分析談起
文．圖／曾萬年 圖1.魚類內耳3對耳石的相對位置（右圖，Courtesy of Dr. Panfili）及日本鰻3對耳石的大小差異(左圖，體長為42.2cm)。platessa）的年齡。後來，美國耶魯大學的地質學教 授潘尼拉（Pannella, 1971, Science 173:1124-27） 在一次偶然的機會，從沙灘的沉積物中發現耳石中 有比年輪更細微的日周輪。從此魚類的定齡精準度 便由年提升到日的層次，進而揭開了很多魚類每天 的生活史秘密。因為日周輪的發現，魚類被戲稱為 會寫日記的生物。也有人把耳石比喻為1799年在 尼羅河所發現的羅塞塔石碑（Rosetta stone），這 塊石碑同時以古希臘文、古埃及普通話以及古埃及 象形文字記載著西元前196年埃及國王托勒密五世 圖2.日本鰻的柳葉鰻的耳石，經過研磨之後在電顯下所呈現的 日周輪及其與電腦光碟片的比較。 圖3.鰻魚的生活史及外型的變化。
研究發展
（Ptolemy V）所頒布的詔書。這塊石碑現在存放在 大英博物館。因為這塊石碑的出土，古埃及象形文 字的意義得以破解。如同羅塞塔石碑一樣，透過耳 石的解讀可以解釋很多魚類生活史的秘密（Tzeng 1990, 1994, 1995, 1996, 2002, 2003；Tzeng & Tsai 1994, Tzeng & Yu 1988, 1989, 1990, 1992；Tzeng et al., 1994, 1997, 1998, 1999, 2002, 2003, 2005, 2007）。 其實從某個角度來看，耳石更像電腦的光碟片 （圖2）。1995年8月22日臺灣省水產試驗所的研 究船「水試一號」在菲律賓東邊海域（14°00'N, 137°30'E）採集到一尾剛孵化不久，順著洋流從產 卵場漂過來的日本鰻的柳葉鰻。其耳石縱切面的電 顯照片如圖2所示。耳石上的日周輪有45圈，從捕獲 日期換算回去，該柳葉鰻大約是7月3日誕生的。換 言之，日本鰻大約在夏天產卵（Liao et al., 1996）。 耳石日周輪由成長帶（incremental zone）和不連續帶 （discontinuous zone）所構成（Tzeng 1990, Tzeng & Yu 1998）。成長帶是魚類白天生長旺盛時形成的， 不連續帶則是清晨空腹時形成的。兩個帶形成的生 物時鐘的概略時間大約是24小時。因此日周輪可以 用來推算魚類的生日、日齡及日成長率等。
日本鰻生活史
全世界的淡水鰻（Anguilla spp）有18種（Ege 1939），都是屬於降海洄游性魚類（Catadromous fish），亦即在河川中長大迴游到深海產卵（圖 3）。臺灣的淡水鰻有4種，最常見的是日本鰻(A. japonica），也是臺灣主要的養殖種類，其次是 保育類的鱸鰻（A. marmorata），西里伯斯鰻（A.celebesensis）和短鰭鰻（A. bicolor pacific）比較罕
見（Tzeng＆Tabeta 1983）。鱸鰻體型最大可以長 到28公斤，180公分，17歲（Williamson 1993, Asian Fisheries Science 6:129-138）。圖4是Williamson博士 服務於香港大使館時與在珠江口所捕獲的一尾即將 降海產卵的母鱸鰻（重17公斤）的合影，他是筆者 研究鰻魚生涯中遇到的一位貴人。 日本鰻在陸地上的分布範圍擴及臺灣、中國大 陸、韓國及日本。黃鰻在臺灣的陸地河川中生活5-6 年後（Tzeng et al., 2000），接近成熟時從黃鰻變態 為銀鰻（silver eel），降河洄游到深海產卵。其產卵 場位於Mariana島西方海域15°N,140°E（Tsukamoto 1992, Nature 356: 789-791），與陸地相隔5,000多 公里，游到深海的產卵場產卵要花半年時間，這是 鰻魚演化的一項奇蹟。深海區生產貧瘠，天敵少， 可保證仔代活存率高，再藉著海流分散風險，將子 代散布到東北亞國家的內陸河川的高生產區生長。 這種巧妙的生活史策略，是鰻魚在地球上存活下來 的原因之一。 日本鰻孵化之後的仔鰻外型酷似柳葉，故稱之 圖4.在中國大陸珠江口捕獲的鱸鰻（重17公斤）。
45天）之後，來到河川入海口，碰到淡水之後身上 出現黑色素，稱之為鰻線（elver）。目前鰻魚人工 繁殖技術尚未成功，養殖所需的鰻苗，完全仰賴河 口捕撈的鰻線，數量稀少時，一尾5公分左右的鰻 耳石上（Cheng＆Tzeng 1996）。圖5是利用臺大地 質系的電子微探儀（EPMA），所觀測到的日本鰻從 產卵場洄游到河口域的鰻線耳石的Sr/Ca比之時間變 化，核心（primordium）的地方Sr/Ca比較低，是反 應親代生活在淡水的現象，隨後Sr/Ca比 升高的部分為柳葉鰻在外洋高鹽度海水的 生活期，從最高點往下掉是因柳葉鰻變態 後，體表的粘液所含的Glycosaminoglycans 消失，對Sr的吸收能力下降所致，一直 到耳石邊緣（edge）亦即鰻線抵達河口 時，Sr/Ca比始終未再上升（Tzeng＆Tsai 1994）。因為這項耳石Sr/Ca比測定技術 平台之建立，我們發現鰻線不溯河也能 在海中完成生活史（Tzeng et al. 2000b, 2002），同時也因為這項技術而有機會 與歐美國家合作。
耳石的國際合作
利用電子微探儀或藕合電漿質譜儀 （ICPMS），在耳石的縱切面上沿著核心 至耳石邊緣掃描時，可以再現魚類從出生 到死亡為止所吸收的元素之時間變化， 進而了解其過去所經歷的生活環境。耳 石中的元素大約有31種左右（Campana 1999）。鍶（Sr）是耳石中最富變化的元 素，在化學週期表中與鈣同屬鹼族元素， 最容易取代耳石中的主要成份（碳酸鈣） 中的鈣（Ca），而沉積在耳石中。海水中 的鍶濃度是淡水環境中的100倍。因此， 從耳石中的Sr/Ca比的時間變化，便可以 推測魚類在海水與淡水之間的洄游履歷 圖5.日本鰻線耳石Sr/Ca比的時間變化。 圖6.瑞典Angen湖中所捕獲的一尾歐洲鰻的生活履歷之模式圖（左）以及 耳石Sr濃度的EPMA掃描圖（右上）和光學顯微鏡所呈現的年輪（右 下）。研究發展
（Tzeng 1996）。 圖6是臺灣與瑞典及美國合作研究歐洲鰻耳石的 一個例子。故事是敘述著一隻歐洲鰻（A. anguilla） 從大西洋藻海誕生之後順著北大西洋洋流漂泊，一 年之後來到瑞典西海岸，9年之後被瑞典的漁民移植 到東部的Angen湖泊中放養，1991年被捕捉送進人 類的五臟廟，總共活了22年。這些流浪過程的點點 滴滴都清清楚楚地重現在耳石的年輪及Sr濃度的變 化上（Tzeng et al. 1997）。 圖7是2005-2008年的另一項國際合作計畫的一 個研究案例。由臺灣－立陶宛－拉托維亞等3國聯合 調查歐洲鰻的洄游環境史。1980年之後，全世界的 溫帶鰻（包括日本鰻、美洲鰻及歐洲鰻）的資源量 皆逐年下降。下降的原因不明，可能和全球氣候變 遷、棲地惡化或人類過度捕撈有關。上述兩國地處 歐洲鰻分布的邊疆地帶，境內天然鰻明顯減少，於 是從英國及法國進口鰻線來放流，以便增加鰻魚產 量。但是放流之後，根本無法辨別何者是天然鰻、 何者是放流鰻，因而無法進行放流效益評估。我們 利用中研院地科所的EPMA，測量耳石中Sr/Ca比的時 間變化，幫助他們分辨天然鰻和放流鰻。圖7（中、 下）這一隻在立陶宛的Curonian潟湖所捕獲的天然歐 洲鰻，年齡11歲，前5年耳石的Sr/Ca比較高，表示 曾經游過鹽度較高的波羅的海，後5年則在低鹽度的 潟湖中度過。如果是放流鰻的話，耳石Sr/Ca比則降 到千分之4以下（圖7上）。因為放流鰻，在鰻線階 段直接從法國空運而來沒有游過波羅的海，所以耳 石Sr/Ca比在鰻線輪（EC）之後沒有升高現象，而能 區別天然鰻與放流鰻（Shiao et al. 2006）。 外在環境中的元素如何進入耳石是一個很複雜 的生物地化過程（biogeochemical process）。元素在 耳石上的累積，除了受魚類發育階段和生理以及環 境的影響之外，同時也受碳酸鈣結晶型的影響。碳 酸鈣有3種同份異構物的結晶型，當耳石的碳酸鈣 的結晶型，不知什麼原因，從Aragonite變成Vaterite 時，陽離子的配位數從9變為6，有效離子半徑增 加，兩價的Sr進入Vaterite的晶格便受到限制，這時 外在環境中即使有高濃度的Sr，也不易在耳石中表 現。因此當耳石的結晶型改變時，用耳石Sr/Ca比來 識別其迴游環境就會產生誤差（Tzeng et al. 2007）。 耳石的形成機制，是今後的重要研究課題。結語
耳石像是百寶箱一樣，蘊藏著許多魚類生活 史的秘密。利用耳石微細構造及微化學的分析，可 以拼湊魚類過去的洄游環境史。同時耳石也可以應 用在古氣候（氧同位素）、環境變化警訊（微量元 圖7.放流鰻（上圖）及天然鰻（中下圖）耳石Sr/Ca比的比較。 EC為鰻線輪。 TL:63 cm Age:9yrDIstance from core (um)
Sr :C a r at io (× 10 3) Sr :C a r at io (× 10 -3)
DIstance from core (um)
參考文獻：
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