亞洲沙塵暴對臺灣東北方―黑潮海域生態系有機碳循環之影響
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(2) 摘要 為探討亞洲沙塵暴 (Asian dust storm)如何影響黑潮海域有機碳 循環的生成與變動，本研究在 2006 年三月沙塵暴可能侵襲期間，於 臺灣東北方黑潮海域定點測站 (123° 10’ °E ; 25° 5’ °N)進行採樣研 究。為便於分析比較，在此利用大氣懸浮微粒鋁元素 (Al)濃度做為 判定沙塵暴事件之標準，並將其時程定義如下：「沙塵暴前」為沙塵 暴侵襲之前三天的時期； 「沙塵暴中」為Al濃度 > 3000 ng m-3時； 「沙 塵暴後」為沙塵暴侵襲之後三天的時期。研究結果顯示， 「沙塵暴中」 時期水體中的硝酸鹽 (0.16 ± 0.04 μM)、葉綠素甲濃度 (Chl-a；0.50 ± 0.16 mg Chl m-3)、初級生產力 (PP；9.95 ± 4.73 mg C m-3 d-1)、異營性 細菌生物量 (BB；5.61 ± 0.56 mg C m-3)、及異營性細菌生產力 (BP； 1.01 ± 0.12 mg C m-3 d-1)均較「沙塵暴前」有明顯提升的現象，其中異 營性細菌生物量更在「沙塵暴後」時期達至相對高值 (5.93 mg C m-3)。進一步分析顯示黑潮海域植浮群聚可能受到沙塵暴帶來的微量 金屬元素的刺激而促進其生長，此推測可由大氣所沉降的溶解性鐵元 素濃度 (Fe-soluble)分別與PP (r = 0.94, p < 0.05)及浮游植物置換率 (Pμ) (r = 0.90, p < 0.05)之間有著顯著正相關得到佐證。此外，分析結 果也顯示研究期間溶解態有機碳 (DOC)對Chl-a及BB積分平均值之 間有一顯著關係式存在：IDOCavg = 1762.4 × IChl-aavg - 487.3 × IBBavg + I.
(3) 3302 (r2 = 0.94, p < 0.01)；此關係式建議在浮游植物大量生長的同 時，水體中溶解態有機碳的濃度會隨浮游植物量的變化而改變，而此 大量供應的基質(例如：溶解態有機碳)則會受到異營性細菌的利用。 而初級生產力 (PP)與群聚呼吸率 (CR)之比值 (P/R ratio)為 0.45 ± 0.40，據此研判研究期間，本海域是屬於異營性生態系，但值得注意 的是「沙塵暴中」時期表層水體 (25 m以淺)的P/R ratio約為 2 左右， 顯示此時水體中自營作用旺盛，浮游植物行光合作用所生合成的有機 碳量足夠提供整體浮游生物群聚消耗，並可能有多餘的有機碳輸出。. 關鍵字：亞洲沙塵暴、黑潮、有機碳循環、無機營養鹽、初級生產力. II.
(4) Abstract The purpose of this study is to investigate how the Asian dust storm (AD) affects organic carbon cycling in the Kuroshio Water. Samples were collected from a station (123° 10’ °E ; 25° 5’ °N) located in the Kuroshio, northeastern of Taiwan during the AD season in March, 2006. To compare, the AD event is defined as aerosol [Al] >3000 ng m-3, and the pre-AD and the after-AD periods refer to 3 days prior to and after the AD event, respectively. Results showed that the biogeochemical parameters, including nitrate (NO3- ; 0.16 ± 0.04 μM), chlorophyll a (Chl-a; 0.50 ± 0.16 mg Chl m-3), primary production (PP；9.95 ± 4.73 mg C m-3 d-1), biomass (BB; 5.61 ± 0.56 mg C m-3) and production (BP; 1.01 ± 0.12 mg C m-3 d-1) of heterotrophic bacteria increased significantly in the AD period compared to the pre-AD period. Even more, the BB reached maximum (5.93 mg C m-3) in the after-AD period. Further analyses suggest that growth of phytoplankton has been stimulated by iron elements from aerosol deposited during the AD period. This assumption can be supported by the significant relationships observed between PP and water-soluble iron concentration (r = 0.94, p < 0.05) and between phytoplankton turnover rate (Pμ) and Fe-soluble (r = 0.90, p < 0.05). In addition, a significant relationship was evident among the average values of dissolved organic carbon (DOC), Chl-a, and BB, and it can be expressed as following, IDOCavg = 1762.4 × IChl-aavg - 487.3 × IBBavg + 3302 (r2 = 0.94, p < 0.01). This result suggests that DOC concentration increased with growth of phytoplankton. In turn, the abundant DOC served as substrate for heterotrophic bacteria. As the P/R III.
(5) ratio, the mean ± SD value was 0.45 ± 0.40, and it suggests that the Kuroshio Water ecosystem was heterotrophic. Notably, the P/R ratio was larger than 2 in the surface water (< 25 m) during the AD period. It indicates that organic carbon produced by robust growth of phytoplankton in the surface water was more than sufficient for the consumption of plankton communities, and it can be expected that there was residual organic carbon exported into other systems.. Keywords: Asian dust storm, Kuroshio Current, organic carbon cycling, inorganic nutrients, primary production. IV.
(6) 誌謝 首先感謝我的指導教授 陳仲吉老師這三年來的辛勤教導，老師 帶我進入浩瀚的海洋生態領域，引領我ㄧ窺生物海洋學的堂奧，在此 十分感激老師為這篇研究不厭其煩的反覆審閱修改，點出我ㄧ些邏輯 及觀念上的盲點，讓我能往正確的方向繼續努力。也承蒙口試委員 許 世傑教授、夏復國教授及詹榮桂教授百忙中撥冗為學生審稿、口試， 俾使本研究得以更加完善，在此致上深切的謝意。 由衷感謝中研院環變中心 夏復國教授實驗室，在這三年提供良 好的研究環境以及實驗用器材的支援，還要感謝中研院 許世傑教授 及海洋大學 龔國慶教授在部分資料上的協助，使得本研究能夠順利 完成。另外也要感謝夏老師研究室的 于芳、昭成、香宜、庭彰、宜 龍、國源、季謙、佩蓉等學長姊們及 家榕、旺緯和實驗室的 祐軍、 懷貞你們這群好戰友們。這段日子以來，不論是出海奮鬥、做實驗分 析數據還是後來的撰寫論文，各位都給予我許多的幫忙及建議，你們 的陪伴讓研究生涯變得多采多姿。在此還要特別感謝勞苦功高的研究 助理 欽洲學長，不論是出海採樣或是實驗數據方面都全力的協助 我。如果沒有你們的幫忙，本篇論文也無法順利完成，特別致上十二 萬分的謝意。當然也要感謝這些年來對我不離不棄的女友予彣，妳的 關心和鼓勵是我最大的動力！未來也要和妳一同攜手走下去!. V.
(7) 最後將此論文獻給我的雙親及家人，尤其是天上的奶奶，沒能 及時拿畢業證書回去給您過目真是對不起，我會好好努力照顧自己孝 順父母的，希望我不會辜負你們的期望！ 富群. VI. 己丑仲夏.
(8) 目錄 中文摘要………………………………………………………………...I 英文摘要………………………………………………………………..III 誌謝……………………………………………………………………V 目錄…………………………………………………………………….VII 表目錄…………………………………………………………………X 圖目錄………………………………………………………………XI. 第一章、. 前言………………………………………………………..1. 1.1 黑潮之水文環境…………………………………………………1 1.2 亞洲沙塵暴 (The Asian dust storm)………………………………...2 1.3 有機碳循環………………………………………………………3 1.4 研究目的…………………………………………………………5. 第二章、. 研究材料及方法……………………………………………6. 2.1 測站與採樣…………………………………………………….6 2.2 無機營養鹽 (NO3-、NO2-、PO43-、SiO42-)………………………6 2.3 顆粒態有機碳 (Particulate Organic Carbon；POC)……………7 2.4 溶解態有機碳 (Dissolved Organic Carbon；DOC)…………….7 2.5 葉綠素甲濃度 (Chlorophyll-a concentration；Chl-a)…………7 VII.
(9) 2.6 異營性細菌生物量 (Bacterial biomass；BB)………………….8 2.7 異營性細菌生產力 (Bacterial production；BP)............................8 2.8 初級生產力 (Primary production；PP)…………………………9 2.9 群聚呼吸率 (Community respiration rate；CR)………………11 2.10 沙塵暴之定義…………………………………………………12 2.11 數據處理....................................................................................13. 第三章、. 結果………………………………………………………15. 3.1 物理水文的時空變化……………………………………………15 3.2 無機營養鹽 (NO3-、PO43-)的時空變化…………………………16 3.3 葉綠素甲濃度 (Chl-a)及初級生產力 (PP)的時空變化………17 3.4 異營性細菌之生物量 (BB)及生產力 (BP)的時空變化………19 3.5 顆粒態有機碳 (POC)及溶解態有機碳 (DOC)的時空變化…20 3.6 群聚呼吸率 (CR)及 P/R ratio 的時空變化…...………………22. 第四章、. 討論………………………………………………………23. 4.1 沙塵暴對物理水文的影響………………………………………23 4.2 沙塵暴對化學水文與自營生物的促進效應……………………24 4.3 沙塵暴對細菌群聚與有機碳變化的影響………………………26 4.4 沙塵暴對群聚呼吸率、P/R ratio 及有機碳循環的影響………28 VIII.
(10) 第五章、. 結論………………………………………..………………32. 參考文獻…......…….…….…………….………………………………36. 表列……………………………………………………………………48. 圖列……………………………………………………………………49. IX.
(11) 表目錄 表一、各參數有光層積分平均值和大氣懸浮微粒鋁元素 (Al)濃度之 間的直線相關性分析表。………………………………………48. X.
(12) 圖目錄 圖一、研究測站位置圖………………………………………………..49 圖二、2006 年三月二次沙塵暴期間大氣懸浮微粒中鋁元素濃度 (Al) 的時序變化圖 (資料整理自 Hsu et al., 2008)…………………50 圖三、2006 年三月二次沙塵暴期間採樣站溫鹽時序剖面圖………51 圖四、沙塵暴前、中、後之溫鹽關係圖 (T-S diagram)…………….52 圖五、2006 年三月二次沙塵暴期間測站混合層深度 (ZM)及有光層深 度 (ZE )時序變化圖……………………………………………53 圖六、不同參數於沙塵暴前、中、後的各深度平均值分布圖………54 圖七、2006 年三月二次沙塵暴期間各參數有光層積分平均值時序變 化圖………………………………………………………..…56 圖八、浮游植物置換率 (Pμ)與磷酸鹽有光層積分平均值 (IPO4avg)之 關係圖………………………………………………………58 圖九、大氣懸浮微粒溶解性鐵元素濃度 (Fe-soluble)與浮游植物參數 有光層積分平均值之關係圖…………………………………59 圖十、有光層異營性細菌生物量積分平均值 (IBBavg)與其他參數有光 層積分平均值之關係圖………………………………………60. XI.
(13) 第一章、前言 對於海洋而言，大氣是除了沿岸河川之外，另一個可以將陸源 物質傳送到海洋的途徑。先前研究曾評估全球河川和大氣對海洋的微 量金屬輸入量的影響，該結果顯示：與大氣相比，全球河川雖有較多 的微量元素輸入量，但是從河川輸入的顆粒性物質大多沉積在近岸， 鮮少傳輸到大洋；然而藉由大氣運輸的物質卻很容易在短時間內被傳 送到大洋中，這些物質輸送至遠洋後，將對貧營養鹽海域的生地化循 環產生重大影響 (Duce et al., 1989)。然而，亞洲沙塵暴如何影響鄰近 大洋海域生態系的相關研究仍相當闕如，本研究的目的即是探討沙塵 暴這種大規模的大氣活動，對原本缺乏營養鹽的黑潮海域的生地化作 用產生什麼樣的影響。. 1.1 黑潮之水文環境 黑潮 (The Kuroshio Water)，因水色靛藍似墨而得名。其具有高 溫、高鹽、貧營養鹽等特性，全年表面水溫平均可達 27 ℃，表面鹽 度平均約為 34.5 ‰ (Oka & Kawabe, 1998)。黑潮發源於菲律賓與台灣 之間的呂宋海峽東方之北太平洋赤道洋流，沿著菲律賓群島東緣向北 流至巴士海峽以東之海域，再沿著台灣東岸繼續北上，至宜蘭外海受 到東西向的宜蘭海脊阻擋而分成兩支，一支東轉後沿琉球島弧外緣北. -1-.
(14) 上，另一支則越過宜蘭海脊沿著東海陸棚的邊緣繼續向東流，部分入 侵至東海陸棚 (shelf break)形成一逆時針流場，產生一長期湧升流區 (Tang & Tang, 1994)。黑潮的平均流速約為 1~2 節，向北流量約為 15~25 × 106 m3 sec-1 (柯，2001)，因其北上時挾帶著大量的水、熱量 及鹽類，故其些微的變化將對西北太平洋生地化循環有著莫大的影 響。. 1.2 亞洲沙塵暴 (The Asian dust storm) 源自蒙古高原戈壁沙漠的亞洲沙塵暴於每年冬末春初 (1~ 4 月) 常伴隨著大陸高壓氣團或鋒面系統移動，由亞洲大陸東岸出海並持續 向東南方傳輸數千公里，影響範圍除了韓國、日本、台灣外，還會傳 送到太平洋，甚至遠達美國西岸 (Kotamarthi & Carmichael, 1993； Husar et al., 2001)。有關沙塵暴對海洋生地化循環的可能影響，從先 前的研究可以歸納出三種主要結論： 1. 在富營養鹽海域，沙塵暴所挾帶的鐵能促進營養鹽的吸收， 刺激產生藻華 (phytoplankton blooms；Duce, 1986；Fung et al., 2000；Bishop et al., 2002；Guieu et al., 2002)。 2. 在貧營養鹽海域，沙塵暴可能攜帶豐富的無機營養鹽及鐵， 益於藻華的發生(Baker et al., 2003)。. -2-.
(15) 3. 在貧營養鹽海域，由沙塵暴所攜帶的鐵可能促進束毛藻類 (Trichodesmium)的固氮作用，成為貧營養鹽海域的氮源 (Capone et al., 1997；Mulholland & Capone, 2000)。 另外，先前研究也曾利用貧營養鹽的黑潮海水進行營養鹽及微 量金屬元素的添加實驗，結果亦顯示添加微量金屬元素能增加超微浮 游植物的生長率 (張&廖，2004)，然而此研究結果主要為實驗室操作 所得。近年來，隨著大陸經濟的起飛，土地需求增加，大規模開發的 結果造成內陸沙漠化日益嚴重，沙塵暴發生的頻率與強度勢必更加嚴 峻。綜合上述研究，可以預期亞洲沙塵暴將會對黑潮水體中的物理及 化學水文有重要的影響，進而影響到浮游生物群聚之組成和其相關物 質的生地化循環。. 1.3 有機碳循環 碳可以說是生命世界一個極重要的元素，其為生物細胞的主要 構成物質，舉凡醣類、脂質、核酸、蛋白質等等都需要碳作為其主要 架構。環境中的二氧化碳 (無機碳)可藉由光合作用進入生命世界 (有 機碳)，而透過生物體的呼吸作用及微生物的分解作用，這些有機碳 又會被轉換成無機碳釋放到環境中，這段週而復始於生命 ─ 非生命 世界之間流轉的過程稱之為有機碳循環。根據先前研究，工業革命後. -3-.
(16) 大氣、海洋和陸地生物圈儲存的碳豐量分別為 762、38,900、和 500 Gt C (Siegenthaler & Sarmiento, 1993)，顯示在地表環境中，海洋可說是 碳最重要的儲存庫之一，海洋碳循環的重要性由此可見一斑，因而任 何微小的變化便足以影響全球碳循環。 在海洋有機碳循環中，初級生產力 (Primary Productivity；PP) 和浮游生物群聚呼吸率 (Planktonic Community Respiration；CR)扮演 著決定性的角色。PP 是水體中自營生物行光合作用時，將無機碳轉 換成有機碳的過程，而 CR 代表著水體內所有浮游群聚生物耗氧速率 之總和，可反應出系統中的異營作用，即有機碳轉換成無機碳的速 率。兩者為調節海洋及大氣二氧化碳交換與水體中生物源有機碳通量 的重要關鍵 (Robinson et al, 2002)。PP 與 CR 兩者間的比值 (P/R ratio) 則可用以研判系統是屬自營性. (autotrophic) 抑 或 異 營 性. (heterotrophic)。當 P/R 值大於 1 時意味著光合作用固定下來的有機 碳，有額外剩餘量可供輸出到系統外或是以顆粒形式沉降到底層海， 構成所謂 biological pump；反之，若 P/R 值小於 1 即表示水體中異營 作用產生無機碳的速率較自營作用生成有機碳的速率為高，因此許多 研究依照 P/R 比值的大小作為判斷水域系統是為大氣中二氧化碳的 源 (source, P/R＜1)或匯 (sink, P/R＞1)之依據 (Smith & Hollibaugh, 1993；Robinson et al, 2002)。. -4-.
(17) 工業革命以來，人類不斷的大量砍伐森林及燃燒石化燃料，使 得大氣中的二氧化碳增多造成碳循環逐漸失衡，同時也造成全球暖化 的效應日益嚴重。此外亞洲沙塵暴帶來的微量金屬及營養鹽可能會改 變海洋中的 PP 及 CR，進而影響大洋中 (如：黑潮)的生地化作用， 因而若能釐清其間的互動關係，對於了解甚至預測未來碳循環的變化 將有著莫大助益。. 1.4 研究目的 本研究主要目的即是針對亞洲沙塵暴如何影響黑潮海域有機碳 循環的變動與組成。在此結合物理水文和生地化參數 (如：溫度、鹽 度、初級生產力、群聚呼吸率、細菌生產力、細菌生物量、顆粒性有 機碳、溶解性有機碳、大氣懸浮顆粒濃度…)等進行分析，利用各參 數的時序演變探討亞洲沙塵暴對於黑潮貧營養鹽水體的影響，並以 P/R 的比值來判斷研究期間內此海域屬於自營性抑或異營性系統。. -5-.
(18) 第二章、研究材料及方法 2.1 測站與採樣 本研究為東海長期觀測計畫 (Long-term Observation and Research of the East China Sea；LORECS)的一部分，利用海研二號 (OR Ⅱ)於黑潮海域定點測站 (123° 10’ °E ; 25° 5’ °N)進行研究觀測 (圖一)。調查期間為 2006 年三月的沙塵暴期間，共計三個航次，時 間分別是 2006/03/16 ~ 2006/03/18、2006/03/21 ~ 2006/03/23 及 2006/03/29 ~ 2006/03/30。溫度、鹽度、深度、葉綠素螢光值、水下光 合作用有效光量等數據利用海鳥牌溫、鹽深海探測儀取得 (Seabird CTD-General Oceanic Rosette)。水樣的採取則由掛載在 CTD 上的 10 liter Go-Flo 瓶取得，每次採取 6 個不同深度的樣水。採取的樣水分別 進行包括：無機營養鹽、溶氧、葉綠素甲濃度、異營性細菌生物量、 溶解態有機碳、顆粒態有機碳的分析與初級生產力、異營性細菌生產 力、群聚呼吸率的培養。. 2.2 無機營養鹽 (NO3-、PO43-) 水樣採取後直接注入 100 ml 之 polyethylene 瓶內，以液態氮急速 冷凍攜回實驗室，之後利用三同步流動式分析注入法 FIA (Flow Injection Analysis)進行分析 (鄭等人，1991)。硝酸鹽與磷酸鹽分別以. -6-.
(19) cadmium, ascorbic acid/oxalate 及 ascorbic acid 還原比色法測定濃度 (Parson et al., 1984)。其中硝酸鹽的偵測極限為 0.01 μM，而磷酸鹽的 偵測極限則為 0.03 μM。 (本數據由中央研究院環境變遷中心夏復國 研究員實驗室提供). 2.3 顆粒態有機碳 (Particulate Organic Carbon；POC) 水樣取得後，利用以 550 ℃預熱過之石英纖維濾紙過濾，過濾後 濾紙對折並用事先預熱過的鋁箔紙密封保存，冷凍於-5 ℃冰箱中攜 回。以冷凍乾燥除去水分後以 CHN 元素分析儀 (FISON)分析，分析 前以 1 N HCl 滴於濾紙上，去除無機碳。 (本數據由中研院環變中心 夏復國實驗室提供). 2.4 溶解態有機碳 (Dissolved Organic Carbon；DOC) 水樣取得後，裝入以 550 ℃預熱過之石英管 (150 ml)，並加入數 滴 80 %磷酸，用以去除水樣中的無機碳。樣管封口後在 4 ℃下冷藏， 攜回實驗室後以高溫氧化燃燒法 (High temperature catalytic oxidation；Shimadzu TOC 5000)測量。 (本數據由中研院環變中心夏 復國實驗室提供). 2.5 葉綠素甲濃度 (Chlorophyll-a concentration；Chl-a) -7-.
(20) 將水樣直接注入 2,000 ml 之 polyetylene 瓶內，現場用石英纖維 (GF/F)濾紙過濾，過濾後濾紙置於鋁箔紙袋中，冷凍於-5 ℃冰箱中攜 回。之後以 10 ml 之 95 %丙酮 (acetone)在 4 ℃下避光萃取 24 小時， 再以 fluorometer (Turner；10-AU-005)測量萃取液葉綠素濃度 (Strickland & Parsons, 1972)。(本數據由國立臺灣海洋大學海洋環境化 學與生態研究所龔國慶教授實驗室提供). 2.6 異營性細菌生物量 (Bacterial biomass；BB) 異營性細菌生物量的採樣主要使用 50 ml的離心管裝入 40 ~ 45 ml的水樣，加入 0.5 ml的glutaraldehyde固定保存。測量時取出 2 ml 的保存水樣，加入 0.2 ml的acridine orange (final conc. 0.1 %)染色，兩 分鐘後用 0.2 μm的濾紙過濾，然後放入螢光顯微鏡下計數。細胞含碳 -. -. 量轉換係數假設為 2 × 10 14 gC cell 1 (Lancelot & Billen, 1984)。 (本數 據由中研院環變中心夏復國實驗室提供). 2.7 異營性細菌生產力 (Bacterial production；BP) 異營性細菌生產力是利用胸腺嘧啶 (H3-thymidine)吸收法 (Fuhrman & Azam, 1980；1982)測量。取 1.7 ml三重複的水樣加入已 預先添加胸腺嘧啶 (H3- [methyl] - thymidine , final cons. 20 nM)的 microtubes中。於現場水溫下培養 1 ~ 2 小時後，滴加 0.3 ml的福馬林 -8-.
(21) formaldehyde以終止培養。將樣品於 4 ℃下以 14,000 rpm離心 7 分鐘 後，利用幫浦將microtubes的上清液抽掉。加入 1.7 ml的冰三氯醋酸 (5 %；trichloroacetic acid)，並依前述方法進行離心及抽上清液的步驟。 其後以 1.7 ml的冰乙醇 (80 %；ethyl alcohol)重複離心後抽除上清液。 最後加入 1.7 ml 的閃爍液 (scintillation cocktail. Ultima Gold, Packard)，震盪均勻後，置入液相閃爍計數器 (Liquid Scintillation Analyzer, Packard 1600)中測量放射活性 (dpm；disintegrations per minute)。再藉由胸腺嘧啶吸收轉換參數 (1.18×1018 cells mol thymidine-1；Cho & Azam, 1998)及細胞碳含量轉換係數 (2×10-14 g C cell-1；Lancelot & Billen, 1984)，將數值轉換成以碳為單位的細菌生產 力 (mg C m-3 d-1)。 (本數據由中研院環變中心夏復國實驗室提供). 2.8 初級生產力 (Primary production；PP) 先將水樣分別裝於 9 個 250 ml乾淨的polycarbonate瓶中，於每個 水樣瓶中添加NaH14CO3溶液 (final conc. 10 μCi；Parson et al., 1984)， 稍微搖晃使藥品均勻混合，將水樣瓶分別放入八種不同遮光效果的遮 光盒中，最後一瓶以鋁箔紙包裹作為全暗瓶，放入溢流式人工光源 (最強光照 2002 μE m-2 s-1)培養桶內培養 2 小時，培養後的水樣以GF/F 濾紙抽氣過濾。測定時先加入 0.5 ml的 1 N HCl酸化以去除無機碳，. -9-.
(22) 待濾紙乾燥之後加入閃爍液 (scintillation cocktail. Ultima Gold， Packard)靜置一天，然後放入液相閃爍計數器 (Liquid Scintillation Analyzer，Packard 1600)讀取C14的放射強度。代入下列公式換算為初 級生產力： PP = (Rs - Rb) × W / R / N 其中PP：初級生產力 (mg C m-3 h-1) Rs：培養後水樣的dpm讀值 Rb：背景空白的dpm讀值 W：培養水樣所含的無機碳重量，mg C m-3可由鹽度計算 W = 12000 × (Salinity × 0.067 - 0.05) R：培養前實際添加14C的劑量 (dpm) N：水樣培養時間 (hr) 求得之初級生產力除以葉綠素甲濃度則為標準化後的“單位葉 綠素甲生產力”(PB)，並利用光初級生產力模式 (Webb et al., 1974)， 進一步建立起PB與光照強度 (E)之間的相互關係。初級生產力與光照 P. 強度的關係如下： PB = PBMAX × (1 - exp (-αE / PBMAX)) P. 其中PB：單位葉綠素甲生產力 (mg C mg Chl-1 h-1) P. PBMAX：單位葉綠素甲之最大初級生產力 (mg C mg Chl-1 h-1) α：起始斜率 (initial slope；mg C mg Chl-1 h-1 μE-1 m-2 s-1) - 10 -.
(23) E：光照強度 (μE m-2 s-1) 之後以全天光照量及葉綠素濃度測值逐時推算初級生產力值，然 後將當日所有光照時間的初級生產力值積分求得每日的初級生產力。 (本數據由國立海洋大學海環所龔國慶教授實驗室提供). 2.9 群聚呼吸率 (Community respiration rate；CR) 群聚呼吸率是利用光-暗瓶培養法 (Light-dark bottles incubation) 測量並以培養前、後溶氧 (Dissolved oxygen)的變化量為依據 (Gaarder & Grann, 1927)。溶氧值是以希巴辣光度測氧法 (Shibala colorimetry；白等人，1998)來測量。培養前的溶氧值是將海水從GO-Flo 採樣瓶中注入二重複 60 ml Wheaton溶氧瓶中，待溢滿約 50 ~ 100 ml，用分注器 (dispenser)依序加入 0.5 ml R1 試劑 (MnCl2‧4H2O，3 M)及 0.5 ml的R2 試劑 (鹼碘/疊氮，鹼碘【I-】=4 M，【OH-】=8 M/ 疊氮，NaN3，0.3 M)，隨即蓋上瓶蓋旋緊並搖晃瓶子使試劑均勻混合。 之後將瓶塞處予以水封後蓋上塑膠蓋，避免保存時因溫差而使瓶口磨 砂處漏氣。量測前用分注器加入 0.5 ml的R3 試劑 (H2SO4，10 N)，小 心蓋回瓶蓋旋緊，搖晃至沉澱物完全溶解，再經由分光光度計測量可 得到培養前的溶氧值 (【O2】initial)。此外，另取培養海水裝入兩重複 的 350 ml Kimble溶氧瓶，溢滿約 100 ~ 150 ml後蓋上瓶塞並旋緊。包. - 11 -.
(24) 覆黑布使其完全不透光。將此兩溶氧瓶置入培養桶中培養 (in situ)約 24 小時後，利用矽膠管將海水由 350 ml Kimble瓶裝入 60 ml Wheaton 瓶中，再依照前述方式加入R1、R2 試劑保存攜回實驗室，經分光光 度計測量後可得到培養後的溶氧濃度 (【O2】end)。 群聚呼吸率的計算公式如下: 【O2】initial－【O2】end CR =. × 24 Time. 其中CR：群聚呼吸率μM O2 d-1 【O2】initial：培養前溶氧濃度 【O2】end：培養後溶氧濃度 Time：培養時間 (hr) 最後將群聚呼吸率轉換成以碳為單位，其中假設 respiration quotation (RQ)等於 1 來做計算 (Parsons et al., 1984；Hopkinson, 1985)。. 2.10 沙塵暴之定義 根據Hsu等人的研究 (Hsu et al., 2008)，其藉由設置在台北市中央 氣象局頂樓的氣膠採樣器，用以蒐集大氣懸浮微粒，進而分析其組成 成分、濃度等變動，再配合於研究船上架設的氣膠採樣器所得之海上. - 12 -.
(25) 大氣微粒成份資料，藉此確定沙塵暴侵襲的時間及強度。本研究參照 Hsu等人的發表結果，以大氣懸浮微粒鋁元素 (Al)濃度作為界定沙塵 暴事件的標準，當其濃度>3000 ng m-3便判定為沙塵暴侵襲。據此， 本研究期間共有二次沙塵暴侵襲，分別在 2006/03/18 ~ 2006/03/19 和 2006/03/29 ~ 2006/03/30 四天。由於沙塵暴的來襲是有漸進性的增減 情形，為便於分析比較，本研究將沙塵暴侵襲時間分別定義如下： 「沙 塵暴前」為沙塵暴侵襲之前三天的時期； 「沙塵暴中」為Al濃度>3000 ng m-3時 (圖二的灰色區域)；「沙塵暴後」為沙塵暴侵襲之後三天的 時期，藉此探討沙塵暴對研究海域各參數的影響。 (大氣微粒成份數 據由中研院環境變遷中心許世傑助研究員實驗室提供). 2.11 數據處理 由於水體中浮游生物大部分於有光層中活動 (尤其是浮游植 物)，為便於分析研究，本研究所使用的部分參數以有光層深度積分 平均值 (per m3 basis)的型態呈現，即是將數值皆以梯形法 (trapezoidal method)積分至有光層深度 (ZE：表面光照 1 %之深度)， 再除以有光層深度獲得。並在此利用JMP及Statview軟體對各研究參 數進行統計分析，項目包括相關性分析 (correlation)、線性迴歸 (liner regression)、複迴歸 (multiple regression)以及多重比較檢定 (Tukey. - 13 -.
(26) test)等。. - 14 -.
(27) 第三章、結果 3.1 物理水文的時空變化 研究期間，本海域表層水 (3 m以淺)的溫度變化介於 23.54 ~ 26.07 ℃之間，整體平均溫度為 24.76 ± 0.87 ℃；而表層水的鹽度變 化在 34.28 ~ 34.63 ‰之間，整體平均鹽度為 34.48 ± 0.12 ‰。在此以 2006/03/18 沙塵暴事件為例，比較沙塵暴侵襲的前、中、後時期的表 水溫、鹽變化情形；溫度方面，「沙塵暴前」的表層水溫度平均值為 23.92 ± 0.28 ℃，在「沙塵暴中」時期平均水溫則上升到 24.76 ± 0.12 ℃，而「沙塵暴後」時期的表層水溫度平均值為 25.65 ± 0.58 ℃ (圖 三A)；鹽度方面， 「沙塵暴前」的表層水鹽度平均值為 34.58 ± 0.03 ‰， 「沙塵暴中」時期則些微下降至 34.48 ± 0.01 ‰，而「沙塵暴後」時 期的平均鹽度則為 34.37 ± 0.10 ‰ (圖三B)。雖然表水溫、鹽在沙塵暴 不同時期有著些許變化，然而溫、鹽等密圖的資料顯示各時期的溫、 鹽、密曲線變化相當類似，此結果建議研究海域於研究期間應為相類 似水團來源 (圖四)。此外，研究期間本測站有光層平均深度 (euphotic depth；ZE)為 84.7 ± 12.9 m，混合層平均深度 (mixed layer depth；ZM： 與表層 10 m平均水溫相差 0.5 ℃之深度)為 68.1 ± 25.4 m。除少數時 間外 (2006/03/17、2006/03/29~30)，大致上ZE均較ZM深，此外，當沙 塵暴侵襲時ZE及ZM的深度均有變淺的趨勢 (圖五)，此結果與一般認 - 15 -.
(28) 知中沙塵暴期間鋒面翻攪下會加深ZM的想法有所出入。. 3.2 無機營養鹽 (NO3-、PO43-)的時空變化 研究期間整體水層硝酸鹽濃度 (NO3-)隨深度變化之大致趨勢如 下：其濃度在有光層 (或混合層)以淺之水層接近於偵測極限，而後 其濃度呈現隨深度增加而有直線遞增的趨勢 (圖六A)；比較沙塵暴侵 襲前、中、後時期的濃度變化， 「沙塵暴前」時期有光層以淺的NO3-濃 度平均值為 0.01 ± 0.02 μM，其值在「沙塵暴中」時期 (平均值為 0.11 ± 0.17 μM)有稍微增加之情形，但此增加情況並不顯著，而「沙塵暴 後」時期其平均濃度下降至 0.04 ± 0.09 μM。此外在「沙塵暴後」時 期，有光層以深水體的NO3- 濃度呈現較其它時期為少的情形 (圖六 A)。就硝酸鹽有光層濃度積分平均值 (INO3avg)的變化而言，研究期 間此積分平均值介於 0.001 ~ 0.197 μM之間，平均濃度為 0.08 ± 0.07 μM；綜合兩次沙塵暴結果分析比較沙塵暴不同侵襲時期，發現「沙 塵暴中」的INO3avg之平均值為 0.16 ± 0.04 μM，此值顯著高於「沙塵 暴前」 (0.04 ± 0.05 μM)與「沙塵暴後」 (0.03 ± 0.01 μM)的INO3avg平 均值 (Tukey test；r2 = 0.84, p < 0.05)，且INO3avg與大氣懸浮微粒Al濃 度之間有顯著正相關性 (表一)，此結果建議當沙塵暴來襲時會挾帶 大量無機鹽類，使得INO3avg有大幅增加的現象 (圖七A)。. - 16 -.
(29) 就磷酸鹽濃度 (PO43-)隨深度的變化而言，其濃度之深度垂直分 佈與NO3-濃度的變化趨勢相類似，亦即在有光層以淺濃度低，而後其 濃度隨深度增加呈現直線遞增的情況；比較沙塵暴侵襲前、中、後時 期的結果，有光層以淺水體的PO43-濃度在「沙塵暴中」時期 (0.04 ± 0.01 μM)和「沙塵暴前」 (0.02 ± 0.01 μM)相比，其濃度「沙塵暴中」 時期有些許增加的情形，但在「沙塵暴後」時期下降至 0.02 ± 0.02 μM (圖六B)。就磷酸鹽有光層濃度積分平均值 (IPO4avg)的變化而言，研 究期間部份積分平均值遠低於偵測極限，最高值約為 0.04 μM，平均 濃度為 0.02 ± 0.01 μM；若以 2006/03/18 沙塵暴事件為例，整體IPO4avg 出現兩次的高峰，其中最大值 0.038 μM出現在「沙塵暴中」時期， 另一高值 0.028 μM則發生在「沙塵暴後」 (圖七B)，進一步分析其與 研究期間沙塵暴的大氣懸浮微粒Al濃度時序變化的相關性 (圖二)， 發現IPO4avg 的變化趨勢與大氣懸浮微粒Al的變化並無顯著相關性 (表一)。. 3.3 葉綠素甲濃度 (Chl-a)及初級生產力 (PP)的時空變化 若就整體水層葉綠素甲濃度 (Chl-a)隨深度的變化情形而言，其 濃度變化明顯以有光層深度為分界，其在有光層有較高的Chl-a值， 其值介於 0.3 ~ 0.7 mg Chl m-3之間，而後隨著深度增加而呈現快速下. - 17 -.
(30) 降的趨勢(圖六C)。就葉綠素甲有光層濃度平均值 (IChl-aavg)變化方面 而言，其值介於 0.33 ~ 0.65 mg Chl m-3之間，平均濃度為 0.43 ± 0.11 mg Chl m-3；以 2006/03/18 沙塵暴事件來比較沙塵暴不同侵襲時期的結 果，可發現「沙塵暴中」時期的IChl-aavg (0.65 mg Chl m-3)較「沙塵暴 前」 (0.41 ± 0.10 mg Chl m-3)與「沙塵暴後」 (0.37 ± 0.03 mg Chl m-3) 的平均值高 (圖七C)，且IChl-aavg與大氣懸浮微粒Al濃度之間有著顯 著的正相關 (表一)，此結果建議沙塵暴侵襲時對黑潮海域浮游植物 的生長有促進作用。 就初級生產力 (PP)隨深度的變化情形而言，其值呈現隨深度增 加而有著曲線遞減的趨勢 (圖六D)；比較PP在沙塵暴侵襲的前、中、 後時期之變化，可發現「沙塵暴中」時期表層水的PP值明顯較「沙塵 暴前」與「沙塵暴後」高出近一倍 (圖六D)。若就有光層初級生產力 平均值 (IPPavg)變化情況而言，此積分平均值介於 5.78 ~ 15.22 mg C m-3 d-1之間，平均生產力為 8.24 ± 3.12 mg C m-3 d-1；以 2006/03/18 沙 塵暴事件來比較沙塵暴不同侵襲時期的結果，資料顯示「沙塵暴中」 時期的IPPavg值為 15.22 mg C m-3 d-1，此值遠較「沙塵暴前」 (7.72 ± 1.53 mg C m-3 d-1)與「沙塵暴後」 (6.88 ± 1.74 mg C m-3 d-1)的IPPavg為 高。比較研究期間沙塵暴的大氣懸浮微粒Al濃度變化圖 (圖二)，可 發現IPPavg 的變化趨勢與之相似，且二者之間有顯著的正相關 (表 - 18 -.
(31) 一)，顯然PP受沙塵暴的影響甚深 (圖七D)。. 3.4 異營性細菌之生物量 (BB)及生產力 (BP)的時空變化 研究期間異營性細菌生物量 (BB)在有光層以淺之上層水體有著 較高的生物量，其在不同沙塵暴侵襲時期生物量均大於 4 mg C m-3， 而後BB隨著深度增加呈現急遽遞減的趨勢，顯示此海域主要異營性 細菌群落多存在於有光層以淺之上層水體 (圖六E)；比較沙塵暴侵襲 的前、中、後時期有光層以淺水體之BB值，其值在「沙塵暴中」 (5.23 ± 0.55 mg C m-3)與「沙塵暴後」 (5.60 ± 0.99 mg C m-3)期間明顯高於 「沙塵暴前」 (4.16 ± 0.32 mg C m-3) (圖六E)。若就有光層異營性細 菌生物量積分平均值 (IBBavg)的變化而言，此積分平均值介於 3.88 ~ 6.16 mg C m-3之間，平均生物量為 5.21 ± 0.77 mg C m-3；綜合兩次沙 塵暴事件分析比較沙塵暴侵襲之前、中、後時期的結果，發現「沙塵 暴中」 (5.61 ± 0.56 mg C m-3)與「沙塵暴後」 (5.53 ± 0.36 mg C m-3) 的IBBavg平均值顯著高於「沙塵暴前」的平均值 (4.13 ± 0.35 mg C m-3) (Tukey test；r2 = 0.76, p < 0.05)，顯示異營性細菌在沙塵暴侵襲時有顯 著增長的情形，並在沙塵暴侵襲後 1 ~ 2 天後出現相對的高值 (5.93 mg C m-3；圖七E)，此結果可能與BB對沙塵暴侵襲有延遲反應的現象 有關。. - 19 -.
(32) 就異營性細菌生產力 (BP)隨深度變化而言，其值並無明顯隨深 度增減而變動的趨勢 (圖六F)；比較沙塵暴侵襲前、中、後時期的BP 值，除卻「沙塵暴中」時期表水的BP有相當高值外， 「沙塵暴中」時 期其餘各深度的BP值均小於「沙塵暴前」與「沙塵暴後」的BP值 (圖 六F)。若就有光層異營性細菌生產力積分平均值 (IBPavg)的變化而 言，此積分平均值介於 0.49 ~ 1.12 mg C m-3 d-1之間，平均生產力為 0.78 ± 0.22 mg C m-3 d-1；綜合兩次沙塵暴結果分析比較沙塵暴侵襲之 前、中、後時期的結果，發現「沙塵暴中」時期的IBPavg之平均值為 1.01 ± 0.12 mg C m-3 d-1，其顯著高於「沙塵暴前」(0.63 ± 0.20 mg C m-3 d-1)與「沙塵暴後」 (0.66 ± 0.12 mg C m-3 d-1)的IBPavg之平均值 (Tukey test；r2 = 0.71, p < 0.05)，在「沙塵暴中」時期有較高之平均值主要因 為其表層水有相當高的BP值所致 (圖七F)。. 3.5 顆粒態有機碳 (POC)及溶解態有機碳 (DOC)的時空變化 就顆粒態有機碳濃度 (POC)隨深度的變化趨勢而言，大致上呈現 上層高、底層低的狀態 (圖六G)，但比較沙塵暴侵襲的前、中、後時 期之POC濃度，可發現「沙塵暴中」與「沙塵暴後」的濃度明顯較「沙 塵暴前」時期為多，且各時期POC濃度的最大值出現的深度並不一 致： 「沙塵暴前」時期是在深度 25 m的位置、「沙塵暴中」時期則是. - 20 -.
(33) 在深度 50 m、 「沙塵暴後」時期大約是在 10 m左右 (圖六G)。若就顆 粒態有機碳有光層積分平均值 (IPOCavg)的變化情況而言，此積分平 均值介於 26.2 ~ 40.7 mg C m-3之間，平均濃度為 35.2 ± 4.77 mg C m-3；綜合兩次沙塵暴事件分析比較沙塵暴不同侵襲時期的IPOCavg， 雖然統計上僅在顯著邊緣 (Tukey test；r2 = 0.65, p = 0.07)，但「沙塵 暴中」 (38.1 ± 2.6 mg C m-3)與「沙塵暴後」 (36.3 ± 3.5 mg C m-3)的 IPOCavg平均值仍呈現較「沙塵暴前」 (29.1 ± 4.2 mg C m-3)稍高的情 形 (圖七G)，顯示沙塵暴的侵襲會使得此海域水體中的POC含量有增 加的趨勢。 研究期間水體中溶解態有機碳濃度 (DOC)並無明顯隨著深度增 減的變化趨勢，但比較DOC濃度在沙塵暴侵襲的前、中、後時期之變 化，可發現「沙塵暴前」與「沙塵暴中」的濃度較「沙塵暴後」為高 (圖六H)。若就溶解態有機碳有光層積分平均值 (IDOCavg)變化情況而 言，此積分平均值介於 818 ~ 2072 mg C m-3之間，平均濃度為 1523 ± 459 mg C m-3；就 2006/03/18 沙塵暴事件的結果而言， 「沙塵暴中」的 IDOCavg為 2071 mg C m-3，和「沙塵暴前」 (2005 ± 17.8 mg C m-3)的 IDOCavg平均值相比僅有些微上升，倒是「沙塵暴後」時期的IDOCavg 平均值大幅下降 (1324 ± 152 mg C m-3) (圖七H)，此結果建議沙塵暴 來襲時可能引發某些事件，因而大量消耗水體中的DOC。. - 21 -.
(34) 3.6 群聚呼吸率 (CR)及 P/R ratio 的時空變化 由於採樣過程風浪欠佳，造成部分樣本缺失，在此僅有 2006/03/18、2006/03/29~30 三天「沙塵暴中」時期的群聚呼吸率 (CR) 資料。就 2006/03/18 的「沙塵暴中」時期水體中CR隨深度變化情形 而言，CR呈現隨深度而增加的變動趨勢，最大值出現在深度 175 m 左右 (圖六I)。若就有光層群聚呼吸率積分平均值 (ICRavg)的變化情 況而言，此積分平均值介於 16.8 ~ 51.1 mg C m-3 d-1 之間，平均呼吸 率為 30.1 ± 18.4 mg C m-3 d-1 (圖七I)。 為了解研究期間黑潮海域水體是屬於自營性或是異營性系統，在 此利用P/R ratio (IPPavg/ICRavg)作為判別標準 (詳見 1.3)。研究期間此 值變動介於 0.17 ~ 0.91 之間，平均值為 0.45 ± 0.40 (圖七J)，據此研判 研究期間，本海域是屬於異營性生態系。但就 2006/03/18 沙塵暴侵襲 的P/R ratio隨深度變化情形而言，發現「沙塵暴中」時期上層水體 (25 m以淺)的P/R ratio呈現>1 的狀態 (圖六J)，推測此時上層水體應處於 自營性生態系的狀態。. - 22 -.
(35) 第四章、討論 4.1 沙塵暴對物理水文的影響 一般來說，沙塵暴來襲時大氣中的懸浮微粒 (氣膠)會藉由散 射、吸收短波輻射，甚至影響雲凝結核的性質等方式，削弱太陽輻射 到達地表的能量 (Toon, 2003；陳，2005；曾，1988)，表層海水的溫 度也可能因此而降低；例如先前利用衛星觀測研究東海海域的表水溫 度變化，其結果指出大氣中氣膠含量與海水表面溫度呈現顯著負相關 性 (王，2007)，此外，沙塵暴來襲時亦常會伴隨著強風吹拂而可能致 使混合層 (ZM)加深。然而相反的結果亦曾被觀測到，例如從東海海 域的衛星觀測結果，得知沙塵暴期間臺灣東北方黑潮海域處於溫度些 微增加的情況，其增加幅度約 1 ℃左右 (王，2007)；亦有研究顯示 臺灣東北方黑潮海域在沙塵暴侵襲時期的表水水溫 (24.7~24.9 ℃) 稍高於沙塵暴侵襲前 (24.3 ℃)，且侵襲時期的混合層深度 (66 m)亦 淺於沙塵暴侵襲前 (78 m) (Table 1 in Hung et al., 2008)。這些矛盾顯 示出目前沙塵暴如何影響物理水文仍有相當探討的空間。 本研究的結果顯示，相對於「沙塵暴前」的表水溫度， 「沙塵暴 中」時期表層水溫有增溫的現象 (約上升 0.8 ℃；圖三)，同時混合層 深度亦變淺 (約變淺 57 m；圖五)。先前研究顯示沙塵暴來襲時所挾 帶的氣膠對 3 km 以下的低層大氣具明顯的輻射加溫作用 (文，. - 23 -.
(36) 1995)，且每年冬末春初大陸冷高壓南下，冷氣團在歷經廣大洋面的 過程中除了提升空氣溼度，其充沛的下沉氣流亦會造成局地增溫的現 象 (Peixoto & Oort, 1992；陳，1989)，此等因素可能為導致本研究在 沙塵侵襲時表層海水為何增溫的可能原因之ㄧ。通常溫度上升有助於 水體中浮游生物群聚的生長繁衍 (Denman & Platt, 1975；Shiah et al., 1994；White et al., 1991)，進而影響本海域有機碳的循環。此外，當 上層水體溫度上升時，亦將使海水分層更加明顯，進而影響上、下層 水體間的物質交換。研究結果同時發現，沙塵暴期間平均混合層深度 (68.1 ± 25.4 m)較有光層深度 (84.7 ± 12.9 m)為淺 (圖五)。通常混合層 深度較有光層深度為淺時，將有助於浮游植物維持在光照環境中，進 而影響到浮游植物的光合作用效能 (Alpine & Cloern, 1988；Diehl et al., 2002)。. 4.2 沙塵暴對化學水文與自營生物的影響 除上述物理水文的變化外，沙塵暴侵襲時亦常伴隨大量的微量 元素及無機營養鹽類沉降至海洋中 (Baker et al., 2003；Chen & Chen, 2008；Duce, 1986；Duce & Tindale, 1991；Mahowald et al., 2005)。本 研究結果顯示，當亞洲沙塵暴侵襲時，研究海域的硝酸鹽與磷酸鹽確 有增加的現象，尤以硝酸鹽的增加最為明顯 (表一及圖七A、B)。一. - 24 -.
(37) 般而言，當無機營養鹽增加時，通常對浮游生物的生長有促進的效 應，尤其以浮游植物為最 (Bonnet et al., 2005；Han et al., 2008)；本 研究亦有類似的結果，亦即葉綠素甲濃度 (Chl-a)和初級生產力 (PP) 隨著沙塵暴來襲而有同步大幅上升的現象 (表一、圖六C、D及圖七 C、D)，推測可能肇因於沙塵暴帶來系統外額外大量的無機營養鹽 (例 如：硝酸鹽、磷酸鹽…等)甚至是其他微量金屬元素 (例如：鐵元素… 等)所造成，但值得注意的是，研究結果分析顯示硝酸鹽與浮游植物 間並無顯著相關性存在，而磷酸鹽與初級生產力間似乎存在著關聯 性，但其相關性僅在顯著邊緣 (r=0.68, p=0.063)，然而若從浮游植物 置換率 (初級生產力/浮游植物生物量；Pμ)分析，可發現Pμ與磷酸鹽 之間有著顯著正相關 (圖八)，此結果建議研究期間浮游植物的活性可 能和磷酸鹽濃度有關。至於微量金屬元素的影響，參照先前同時期的 研究結果 (Hsu et al., 2008)，將沙塵暴挾帶的溶解性鐵元素濃度 (Fe) 與浮游植物進行分析，結果顯示初級生產力及浮游植物置換率均與溶 解性鐵元素有著顯著正相關 (圖九A、B)，此結果建議沙塵暴來襲時 所沉降的溶解性鐵元素確實對浮游植物的生長有促進作用。此外，測 站附近的黑潮海域並無大型河川等外源物質輸入源的海域，則水體中 顆粒態有機碳濃度 (POC)可視為浮游群聚生物量的總和 (Robinson et al., 2002)，在此藉由葉綠素濃度碳含量轉換係數58 mg C mg Chl-1. - 25 -.
(38) (Eppley et al., 1992)來估算浮游植物生物量 (PB)，發現研究期間整體 的PB約佔POC 71.3 ± 16.5 %，而且在「沙塵暴中」時期可增至75.8 ± 22.6 %，最高可達98 %的程度，此結果亦可佐證沙塵暴的來襲確實有 提高黑潮海域自營生物量的作用。 除無機營養鹽外，浮游植物的生長亦受到光照強度及浮游動物 攝食等因素的影響 (Duyl et al., 2002；Quigg et al., 2003)。就光強度而 言，由於沙塵暴會帶來大量的氣膠，太陽輻射到達海面的能量因此會 被大幅削弱，理論上應降低浮游植物的光合作用效能，然而資料顯 示，此時期的混合層深度有變淺的現象，浮游植物可能因此得以維持 在較高光強度的水層中，進而降低因太陽輻射減弱時所產生的影響 (Alpine & Cloern, 1988；Diehl et al., 2002)。至於浮游動物攝食方面， 可惜本研究並無相關數據，故無從比較其效應。. 4.3 沙塵暴對細菌群聚與有機碳變化的影響 一般而言，水體中的浮游植物會因為泌液 (exudation)或是遭受 浮游動物濫食 (sloppy feeding)等因素釋放出大量的溶解態有機碳 (DOC；e.g., Ducklow & Carlson, 1992)，而異營性細菌為海域生態系 中溶解態有機碳的主要消耗者，故其在調節水體中有機碳的累積、輸 出及轉化等作用，扮演極為重要的角色 (Cole et al., 1988；Carlson et. - 26 -.
(39) al., 1999；Hansell & Carlson, 1998)。本研究結果顯示沙塵暴侵襲過程 中，異營性細菌群聚的變化和浮游植物群聚的變化時程有所不同，植 浮相關參數 (如：初級生產力、葉綠素甲濃度)在「沙塵暴中」時期達 到高峰 (圖六C、D及圖七C、D)，但異營性細菌生物量 (BB)卻有延 遲 1 ~ 2 天後才增加的現象 (圖六E、圖七E)，此結果亦可由沙塵暴各 時期中顆粒態有機碳濃度最大值隨深度的變化情形得到進一步的佐 證，亦即，研究期間沙塵暴各時期顆粒態有機碳濃度最大值所出現深 度：在「沙塵暴前」時期為 25 m、「沙塵暴中」時期則在 50 m、「沙 塵暴後」時期約在 10 m左右 (圖六G)，如先前所述，由於本測站位於 較不受陸源物質影響的海域中，故若以顆粒態有機碳濃度 (POC)代表 水體中浮游群聚生物量的總和 (Robinson et al., 2002)，可發現「沙塵 暴前」與「沙塵暴中」時期水層中的顆粒態有機碳最大濃度值分別對 應到葉綠素甲濃度的高值，而「沙塵暴後」時期的顆粒態有機碳最大 濃度值則正好對應到異營性細菌生物量的高峰。此外，異營性細菌生 物量有光層積分平均值 (IBBavg)和顆粒態有機碳有光層積分平均值 B. (IPOCavg)之間有著顯著正相關 (圖十A)，此結果進一步顯示異營性細 菌在浮游生物群聚中的重要性，若將研究期間異營性細菌生物量以碳 表示 (見研究材料及方法 2.6)，其值約佔POC的 14.8 ± 1.4 %，且異營 性細菌所佔比例從「沙塵暴中」時期的 13.2 %上升至「沙塵暴後」時. - 27 -.
(40) 期的 15.3 ± 0.8 %。為了解浮游植物產生的有機碳受細菌群聚利用的 情形，在此藉由細菌生長效率 (Bacterial growth efficiency；BGE)來估 算異營性細菌碳需求量 (Bacterial carbon demand；BCD = BP/BGE)， 在此假設BGE = 0.24 (del Giorgio et al., 1997)，計算出整體研究期間異 營性細菌碳需求量平均為 3.26 ± 0.93 mg C m-3 d-1，平均佔研究期間初 級生產力的 41.9 ± 12.7 %，亦即約有四成自營作用所生成的有機碳會 被異營性細菌所利用。進一步將溶解態有機碳與植浮、細菌等的有光 層積分值進行迴歸分析，結果發現溶解態有機碳 (IDOCavg)、葉綠素 甲 (IChl-aavg)與異營性細菌生物量 (IBBavg)間有一顯著關係式如下： IDOCavg = 1762.4 × IChl-aavg - 487.3 × IBBavg + 3302 (r2 = 0.94, p < 0.01)；上述關係式更闡明促進浮游植物大量生長的同時，水體中溶解 態有機碳的濃度會隨浮游植物量的變化而改變，而異營性細菌則會受 到大量基質供應 (例如：溶解態有機碳)而促進其生長；事實上，此推 論可進一步由異營性細菌生物量與溶解態有機碳濃度之間存在顯著 的負相關性 (圖十B)得到佐證，相似結果也在其他貧營養鹽海域中發 現 (e.g., Pulido-Villena et al., 2008)。. 4.4 沙塵暴對群聚呼吸率、P/R ratio 及有機碳循環的影響 浮游生物群聚呼吸率 (Planktonic community respiration)通常代 表水體中所有浮游生物群聚有機碳消耗率的總和，反應著系統內異營 - 28 -.
(41) 作用的速率，故舉凡水體中的細菌、浮游植物、浮游動物及原生動物 等的呼吸作用均包含其中，且浮游生物體型越小其對群聚呼吸作用的 貢獻可能愈重要 (Hopkinson et al., 1989；Smith & Kemp, 2001)。可惜 本研究由於採樣過程風浪過大，導致部分樣本缺失，故僅有「沙塵暴 中」時期的群聚呼吸率數據。 研究結果顯示「沙塵暴中」時期研究海域的平均群聚呼吸率為 30.1 ± 18.4 mg C m-3 d-1，相較於先前同樣臺灣東北方黑潮測站的觀測 結果，此值明顯高於當時春季的群聚呼吸率 (< 20 mg C m-3 d-1) (圖 10 自劉，2005)，亦近似於春季呂宋海峽黑潮水的群聚呼吸率 (35.8 ± 19.4 mg C m-3 d-1) (換算自向，2006)，若和其他寡養海域的群聚呼吸 率相比，本研究中「沙塵暴中」期間的群聚呼吸率亦明顯高於北大西 洋中的Sargasso Sea (21.6 mg C m-3 d-1；Williams & Jenkinson, 1982)、 中北太平洋環流 (8.4 mg C m-3 d-1；Williams & Purdie, 1991)及北大西 洋亞熱帶環流東側 (13.2 mg C m-3 d-1；Robinson et al., 2002)的值。可 惜的是本研究並無沙塵暴前、後的群聚呼吸率資料可供比較，然而先 前研究證明群聚呼吸率與各種浮游生物 (例如：浮游植物、異營性細 菌、原生動物…等)的生物量之間存在有良好的關係 (Chen et al., 2006, 2009)，而本研究結果顯示「沙塵暴中」時期浮游植物因受到沙塵暴 來襲有大量生長的情形，其生物量約佔POC的 76 %。故在此推論， 「沙. - 29 -.
(42) 塵暴中」時期，浮游植物應是群聚呼吸率的主要貢獻者之一，而此時 期較高於其他海域的群聚呼吸率亦可能因大量浮游生物生長所致。 反觀個體細胞容積最小的異營性細菌，本研究雖無實際量測異 營性細菌呼吸率 (BR)，但若藉由細菌生長效率 BGE = BP/(BR+BP) 來推估異營性細菌呼吸率 (del Giorgio et al., 1997)，同樣假設 BGE = 0.24，可發現在「沙塵暴中」期間異營性細菌呼吸率約佔群聚呼吸率 的 13.3 ± 7.4 %。由於異營性細菌群聚在「沙塵暴後」時期有快速增 加的現象，推測沙塵暴侵襲過後，其影響群聚呼吸率的比重亦會相對 提高。 為進一步了解本海域浮游生物對有機碳循環的影響，在此利用P (primary production；初級生產力)與R (community respiration；群聚呼 吸率)兩者間的比值 (P/R ratio)作為判斷海域中有機碳生成與消耗之 依據。整體而言，研究期間本海域的P/R ratio平均值為 0.45 ± 0.40， 此結果建議本海域應屬於異營狀態；類似結果亦在其他寡養海域中 發現，例如：呂宋海峽黑潮水 (< 0.7；圖 3-74 自向，2006)、北大西 洋中的Sargasso Sea (約 0.61；換算自Williams & Jenkinson, 1982)、北 太平洋亞熱帶海域 (約 0.56；Fig.5 in Williams et al., 2004)及大西洋 亞熱帶環流海域 (0.83 ± 0.27；González et al., 2002)等。先前研究認 為寡養海域之所以會呈現異營狀態，通常是由於其初級生產力較低. - 30 -.
(43) (低於全球大洋初級生產力平均值 350 mg C m-2 d-1；Knauer, 1991)， 或是有系統外的有機物質注入所致 (Duarte & Agusti, 1998； Response in Williams & Bowers, 1999)。就黑潮海域而言，其年平均 初級生產力約為 300 mg C m-2 d-1 (Gong et al., 2000)，此值較全球平 均值為低，因此研究海域會出現偏低的P/R ratio (< 1)是相當合理的 現象。但值得注意的是「沙塵暴中」期間表層水體 (25 m以淺)的P/R ratio約為 2 左右 (圖六J)，顯示此時水體中自營作用旺盛，經由浮游 植物行光合作用合成的有機碳量不僅足夠供給浮游生物群聚消耗， 並可能有多餘的有機碳輸出至深水層，進而造成有光層以深水體有 較高之群聚呼吸率 (圖六I)。可惜的是，如前所述此推測並無「沙塵 暴前」及「沙塵暴後」時期的資料可供檢驗，但從前述所分析的浮 游植物、異營性細菌與有機碳的時空變化關係，可得知浮游生物群 聚對研究期間黑潮海域的有機碳循環確實扮演相當重要的角色。. - 31 -.
(44) 第五章、結論 為探討亞洲沙塵暴 (The Asian dust storm)如何影響黑潮海域有 機碳循環的生成與變動，本研究在 2006 年三月沙塵暴可能侵襲期 間，於臺灣東北方黑潮海域定點測站 (123° 10’ °E ; 25° 5’ °N)進行採 樣研究。為便於分析比較，在此利用大氣懸浮微粒鋁元素 (Al)濃度 做為沙塵暴襲擊之標準，並將其時程定義如下：「沙塵暴前」為沙塵 暴侵襲之前三天的時期；「沙塵暴中」為Al濃度>3000 ng m-3時； 「沙 塵暴後」為沙塵暴侵襲之後三天的時期。研究結果顯示，亞洲沙塵暴 的侵襲對黑潮貧營養鹽海域各項生地化參數均有著直接或間接的影 響。就物理水文而言，「沙塵暴中」時期黑潮海域的表層水溫較「沙 塵暴前」時期略為升高 (約上升 0.8 ℃)，且混合層深度亦變淺 (約變 淺 57 m)，推測與氣膠引發的輻射加溫作用及下沉氣流造成的局地增 溫現象有關。研究結果同時發現，沙塵暴期間混合層平均深度 (68.1 ± 25.4 m)較有光層深度 (84.7 ± 12.9 m)為淺，此現象有助於浮游植物長 時間維持在光照環境中，進而影響浮游植物的光合作用效能。就化學 水文而言， 「沙塵暴中」時期的硝酸鹽 (0.16 ± 0.04 μM)顯著高於「沙 塵暴前」時期的值 (r2 = 0.84, p < 0.05)；雖然磷酸鹽 (0.02 ± 0.01 μM) 也有隨沙塵暴侵襲而增加的趨勢，但統計上並不顯著。 除了上述物化水文的變化外，研究結果亦顯示「沙塵暴中」時期. - 32 -.
(45) 的葉綠素甲濃度 (0.50 ± 0.16 mg Chl m-3)及初級生產力 (9.95 ± 4.73 mg C m-3 d-1)均較「沙塵暴前」時期為高，意味著沙塵暴的侵襲有助 於提升黑潮海域的自營作用，推測應是沙塵暴帶來系統外額外大量的 無機營養鹽 (例如：硝酸鹽、磷酸鹽…等)甚至是其他微量金屬元素 (例如：鐵元素…等)所造成；此外，研究期間浮游植物置換率 (Pμ) 與磷酸鹽之間有著顯著正相關 (r = 0.77, p < 0.05)，此結果建議沙塵暴 侵襲時，黑潮海域浮游植物的活性可能和磷酸鹽有關。 另外，相較於「沙塵暴前」時期，異營性細菌生物量亦受沙塵暴 的影響而有顯著增加 (Tukey test；r2 = 0.76, p < 0.05)，其值並於「沙 塵暴後」時期達至相對高峰 (5.93 mg C m-3)。推測此現象肇因於水體 中溶解態有機碳 (DOC)因為隨著植浮群聚的繁盛而增多，遂使得異 營性細菌受到大量基質供應 (例如：溶解態有機碳)而促進其生長。 由於採樣過程風浪過大，導致部分樣本缺失，故僅有「沙塵暴 中」時期的群聚呼吸率數據。研究結果顯示「沙塵暴中」時期研究海 域的平均群聚呼吸率為 30.1 ± 18.4 mg C m-3 d-1，與其他寡養海域的群 聚呼吸率相比，此值明顯高於北大西洋中的Sargasso Sea (21.6 mg C m-3 d-1)、中北太平洋環流 (8.4 mg C m-3 d-1)及北大西洋亞熱帶環流東 側 (13.2 mg C m-3 d-1)的值，可惜本研究並無沙塵暴前、後的群聚呼 吸率資料可供比較。然而本研究結果顯示「沙塵暴中」時期浮游植物. - 33 -.
(46) 因受到沙塵暴來襲有大量生長的情形，其生物量約佔POC的 76 %。 故在此推論，「沙塵暴中」時期，浮游植物應是群聚呼吸率的主要貢 獻者之一，此時期較高於其他海域的群聚呼吸率亦可能因大量浮游生 物生長所致。此外，藉由細菌生長效率BGE = BP/(BR+BP)來推估異 營性細菌呼吸率，可發現在「沙塵暴中」期間異營性細菌呼吸率約佔 群聚呼吸率的 13.3 ± 7.4 %，且由於異營性細菌群聚在「沙塵暴後」 時期有快速增加的現象，推測沙塵暴侵襲過後，其影響群聚呼吸率的 比重亦會相對提高。 為進一步了解本海域浮游生物對有機碳循環的影響，在此利用初 級生產力 (PP)與群聚呼吸率 (CR)之比值 (P/R ratio)作為判斷海域中 有機碳生成與消耗之依據。結果顯示本海域的 P/R ratio 為 0.45 ± 0.40，據此研判研究期間，黑潮海域是屬於異營性生態系，類似結果 亦在其他寡養海域中發現 (如：呂宋海峽黑潮水、北太平洋亞熱帶海 域、大西洋亞熱帶環流海域等)，但值得注意的是「沙塵暴中」時期 表層水體的 P/R ratio 約為 2 左右，顯示此時水體中經浮游植物行光合 作用所生成的有機碳量足夠提供整體浮游生物群聚消耗，並可能有多 餘的有機碳輸出至深水層，進而造成「沙塵暴中」時期有光層以深水 體有較高之群聚呼吸率。不過在「沙塵暴後」時期，異營性細菌群聚 有快速增加的現象，此過程可能造成水體中的有機碳大量被消耗，令. - 34 -.
(47) 二氧化碳重新被釋放於環境中，可惜此推論並無相關群聚呼吸率資料 可供佐證。至於在沙塵暴期間被固定下來的有機碳有多少能沉降至深 海或藉由食物鍊傳遞保存於較高食階的生物中，甚至解答沙塵暴是否 具有緩和全球暖化的能力，仍有待後續研究集合更多方面的資料 (如：原生動物、浮游動物、水氣碳通量變化…等)以資進一步分析探 討。. - 35 -.
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