昆蟲誘引物質在整合性蟲害管理之應用

緒言

昆 蟲 基 於 生 理 上 及 行 為 上之需求，為了生存及繁衍 子代，須藉由本身釋放及接 收外界化學物質，達到同種 間個體訊息傳遞、溝通或不 同物種種間互相吸引與排斥 的目的。這些化學物質具揮 發性，可透過空氣或水的媒 介傳遞，造成昆蟲行為的改 變。大部分昆蟲的觸角具嗅 覺功能，其上有數以百計的 化學接收器，可以感受到這 些化學物質，透過中央神經 系統、內分泌系統及循環系 統等器官協調，表現出行為 及生理上的改變，例如產卵 行為、尋找食物及求偶交尾 行為 _{(Plimmer et al., 1982)。} 當然化學物質不全然具誘引 作 用 ， 有 些 對 昆 蟲 有 害 或 專．題．報．導 專．題．報．導 ◎農試所 黃毓斌•江明耀•周桃美•謝雨蒔

昆蟲誘引物質在

整合性蟲害管理之應用

產生忌避作用，此為昆蟲化 學生態學家研究課題之一， 研究學者針對這些化學物質 進行鑑定、分離及合成等工 作，去探討對昆蟲行為及生 理上之影響，以及評估如何 實 際 應 用 於 田 間 蟲 害 防 治 及族群監測的用途。 Cook 等人 (2007) 針對植物、昆 蟲及其天敵三者間之關係， 提出一個 _{Push-Pull的蟲害} 整合性管理 _{(Integrated pest} management)策略，係利用 昆蟲對視覺刺激物 _(Visual stimulants)，寄主味道 (Host v o l a t i l e s ) ， 聚 集 費 洛 蒙 (Aggregation pheromones)， 性費洛蒙 _{(Sex pheromones)，} 產 卵 刺 激 物 _(Oviposition stimulants)，味覺刺激物 (Gustatory stimulants) 的反 應研擬出避免害蟲來到目標 作物危害或將害蟲從目標作 物誘引至其它不具危害壓力

的棲息地的管理策略。近年 來植物保護學家，實際應用 植物與昆蟲有關之化學物質 於蟲害防治上，且防治成果 明顯，限於篇幅關係，本文 將僅針對害蟲有關之誘引物 質在蟲害防治上應用加以描 述。

昆蟲間化學物質之傳遞

與利用

由植物或動物所釋放出來 的物質，能夠激起物種行為 上或生理反應的化學物質， 統稱為 _{Semiochemicals，} 當 _{S e m i o c h e m i c a l s 影} 響 同 一 物 種 的 個 體 ， 它 被 稱 為 _{P h e r o m o n e 。 當} Semiochemicals 影響不同 物 種 的 個 體 ， 它 被 稱 為 Allelochemicals.。 大 部 分 昆 蟲 藉 由 嗅 覺 感 受器如觸角 _{(圖1) 上的化學} 接 受 器 接 收 化 學 物 質 的 刺 激 ， 在 同 種 或 不 同 物 種 個 體 間 ， 透 過 化 學 物 質 傳 遞 訊 息 及 產 生 特 定 的 行 為 反 應 。 此 類 物 質 具 揮 發 性 ， 如 費 洛 蒙 _{(Pheromone)、} 卡 洛 蒙 _{(Kairomone)、阿} 洛蒙 _{(Allomone)、互利素} (Synomone) 等，另外還有 產 卵 誘 引 物 質 、 忌 避 物 質 (Antifeedants) 及其他眾多的 化合物。 一、費洛蒙的作用對象為同 種的個體，依據其功能可 分為： 1. 性費洛蒙 (Sex pheromone)： 外腺體分泌，吸引同種類異 性，並於適當距離誘導求偶 及交尾行為。此類物質隨著 化學合成及分離鑑定技術之 發展，迄今已有千餘種昆蟲 性費洛蒙被鑑定出來，最常 被用於蟲害防治技術上。 2. 聚集費洛蒙 (Aggregation pheromone)：可以造成同種 類個體大量聚集，有利於交 尾競爭、大量危害寄主或抵 禦外來入侵之天敵。 3 . 警 戒 費 洛 蒙 ( A l a r m pheromone)：警告同種類個 體儘速躲避天敵之攻擊或進 行其它防禦行為。 4. 標誌費洛蒙 (Marked or trail pheromone)：社會性昆蟲如 工蟻 _{(worker) 分泌的費洛} 蒙，具有協助標誌食物或返 巢位置及指引同伴依氣味尋 找食物的功用。 5. 產卵費洛蒙 (Oviposition pheromone)：雌蟲產卵時分 泌此類費洛蒙，可幫助其他 雌蟲找到適合的產卵場所， 使子代幼期就近得到適宜發 育及存活的處所。此類物質 有時具有忌避作用，可避免 重覆產卵。另社會性昆蟲如 女王蜂，會分泌此類化學物 質，抑制幼期雌性個體產卵 管發育 _{(演變成螫管) 而發育} 成為工蜂，發揮社會分工之 職責。 一 般 而 言 ， 卡 洛 蒙 (Kairomone) 類的物質，通 常對釋放者不利，接受者有 利，如寄主植物所分泌化學 物質，吸引植食性昆蟲來取 食 危 害 可 稱 為 卡 洛 蒙 ； 當 寄主植物受到嚴重危害時， 會 分 泌 化 學 物 質 使 植 食 性 昆蟲不再取食或吸引植食性 昆 蟲 的 天 敵 來 協 助 抵 抗 蟲 害，係對釋放者有利，稱為 阿洛蒙 _{(Allomone)。互利素} (Synomone) 則是對釋放者及 接收者皆有利，例如馬來西

亞雨林環境有一種野生蘭花 (Bulbophyllum cheiri) 會分泌一種物 質 (methyl eugenol) 吸引東方果實蠅雄蟲來聚集取食並使其協助 蘭花完成授粉。

源自昆蟲本身之誘引物質在田間蟲害防治之利用方式

通常田間施用化學傳訊物質如性費洛蒙，對人畜無毒無害， 但可改變害蟲的行為，進而控制族群發展，達到蟲害防治目 標，藉此減少作物損害及農 藥施用量。一般應用上可分 為： 一、監測害蟲族群動態： 由 於 誘 引 物 質 具 有 同 種 的專一性及性別上之差異， 因此可作為田間族群之監測 (Monitoring)，累積長期密 度資料，配合地理資訊系統 及環境氣象資料，可早期偵 測害蟲族群動態發揮預警效 果，提早實施防治工作，壓 制族群增長，減少施用農藥 之成本 _(圖2)。 二 、 直 接 作 為 大 量 誘 殺 (Mass trapping)： 昆蟲性費洛蒙是一種無毒 化學合成物，通常雌蛾散發 的氣味引誘雄蟲飛來交尾， 因此可利用這種原理誘使雄 蛾進入特製的陷阱，減少田 間雄蛾數，讓雌蛾無法交尾 進而達到防蟲目的 (圖3)。利 用性費洛蒙防治害蟲必須同 一區域內的農友大家同時進 行才能成功。如果未能同時 進行，則該區飛出的雄蛾仍 可與鄰區的雌蛾進行交尾。 ↑圖_{2. 以昆蟲誘引物質作危害蟲密度監測之工具}

以性費洛蒙誘殺害蟲不會產 生害蟲抗藥性問題，並可以 節省農藥及勞力，也可避免 農藥殘留。惟雌雄一生中交 尾多次，且對作物的危害以 幼蟲期最為嚴重，因此早期 預警及提早防治措施是蟲害 管理上之重要策略，透過大 面積資材之布設及區域性同 步實施防治是為防治成功與 否的關鍵。 三、干擾交尾行為 (Mating disruption)： 採 用 干 擾 交 尾 的 方 法 ， 在田間大量密集施用性費洛 蒙製劑，透過高濃度的性費 洛蒙干擾雄蟲正常的求偶行 為，使雌蟲無法正常進行交 尾，此方法的原理有二種推 論： 1. 因環境中充滿高濃度性 費洛蒙，使雄蟲無法透過濃 度梯度定位 _{(Orientation) 雌} 蟲的位置。 2. 雄蟲長期處於高濃度 人工合成性費洛蒙的環境中 而導致嗅覺疲勞，或是田間 雌蟲釋放的性費洛蒙氣味被 掩蓋，雄蟲無法接收到，或 失去感受平衡，以致雄蟲無 法表現正常求偶行為。性費 ↑圖_{3. 以雌蛾性費洛蒙誘引雄蛾之原理} 洛蒙干擾交尾方式，對環境 是友善的，適合有機農業之 施用，惟須注意田間化學合 成誘引物之穩定性及施用成 本。 四、外來害蟲偵測： 採 用 適 當 誘 引 劑 設 置 於 進 口 港 區 、 進 口 農 產 品 集 散地、作物栽培區等重點區 域，可偵測重要檢疫害蟲是 否入侵，以掌握相關害蟲入 侵國內的狀況，得以及時採 取防疫措施，在第一時間發 動入侵害蟲撲滅計畫，防堵 境外害蟲在國內環境立足的 機會。 五、與其它防治技術搭配使 用： 利用誘引物質防治害蟲， 可有效壓制族群發展，若害 蟲於幼蟲期為最重要之危害 期 時 ， 則 可 藉 由 族 群 數 量 之發展，推測族群之經濟危 害水平，配合其它如化學防 治、耕作防治及生物防治等 整合性防治，控制族群發展 及降低危害率，減少經濟上 之損失。

六、田間應用時應注意事項 性 費 洛 蒙 誘 引 劑 的 作 用 機 制 與 傳 統 化 學 藥 劑 完 全 不同，具有經濟、安全、方 便、有效的優點，但要有效 應用性費洛蒙於蟲害管理系 統中必須掌握下列要點，才 能發揮作用提高防治效果。 1. 確認目標害蟲的種類：由 於性費洛蒙的專一性甚高， 對害蟲種類的正確鑑定是採 用此方法的首要關鍵。 2. 發展有效的性費洛蒙製 劑：人工合成性費洛蒙製劑 在 田 間 應 用 的 另 一 個 關 鍵 因子，就是必須和野生雌蟲 所散發的性費洛蒙競爭，因 此正確鑑定及合成費洛蒙成 分，並組合出有效的性費洛 蒙製劑是研究單位積極研發 的目標。 3. 選用合適的誘蟲裝置：使 用性費洛蒙進行大量誘殺法 須選用合適的誘蟲裝置，因 性 費 洛 蒙 本 身 並 無 殺 蟲 作 用，對於引誘過來的雄蟲必 須藉由適當的誘蟲裝置防止 再度逃逸或直接致死，以降 低田間有效雄蟲數量，使雌 蟲無法正常完成交尾而 達到降低害蟲族群增長 的目的。特別需注意同 一個誘蟲裝置不可混合 使用兩種以上誘劑，以 免因誘劑成分混雜導致 干 擾 誘 蟲 效 果 。 近 年 來 研 究 人 員 以 無 線 射 頻裝置 _{(Wireless Sensor} Network)，利用誘引劑吸引 昆蟲進入感應點即時傳遞蟲 情資料，對於高風險害蟲或 入侵害蟲疫情管制將邁入現 代化。 4. 預防性保護：性費洛蒙在 防治上應用的原理是藉由降 低雄成蟲的數量，減少交尾 機會而達到降低繁殖率的目 的。多數農業昆蟲對作物的 危害都是由幼蟲時期取食所 造成，因此要保護農作物減 少損失，必須自前一代的害 蟲成蟲開始誘殺防治。應用 於監測目的時，則須從作物 栽培初期就設置監測陷阱， 定期收集密度資料，以了解 目標害蟲的發生動態，確實 掌握防治時機。 5. 定期更換誘引劑：性費洛 蒙誘引劑多採緩釋性配方， 田間應用時會隨時間降低誘 引效果，必須定期更新以維 持誘引效果。

田間蟲害防治應用實例

一、東方果實蠅之田間防治 應用 果實蠅雄成蟲性成熟後， 觸角內化學接受器 _(Chemical r e c e p t o r ) 對 甲 基 丁 香 油 (Methyl eugenol)極為敏銳， 此物質稱為 _{parapheromone，} 目前所知為雄蟲分泌性費洛 蒙之前驅物 _{(圖4)，雄成蟲藉} 此物質定位取食內含有混合 農藥之甲基丁香油後造成死 亡，經大量撲殺雄蟲後，雌 成蟲與雄蟲交尾機會降低， ↑圖_{4. 雄蟲爭相取食甲基丁香油之情形}

→ 圖5. 田間懸掛 性費洛蒙誘蟲 盒之形式 子代無法繼續繁衍，族群密 度無法增加，而達到降低果 實蠅族群之防治目標。此技 術由於壓制族群密度效果明 顯，不但符合經濟效益，且 廣為國際上防治果實蠅時所 採用。此技術著重在誘殺雄 蟲，故誘殺時機是為關鍵， 宜於開花期或中果期前開始 防治，若能大面積持續進行 效果更佳。若於族群密度高 時才進行誘殺，則效果不易 彰顯。 二 、 瓜 實 蠅 _{( B a c t ro c e a} cucurbitae Coquillett) 之 田間防治應用 國內為有效降低瓜實蠅危 害，早期推廣應用含毒克蠅 (Cuelure) 之滅雄防治，指導 農民於瓜果栽培地區懸掛， 進行誘殺雄蟲之工作，滅少 雌蟲交尾機會，進而達到控 制瓜實蠅發生密度之目的， 以減輕其族群危害壓力，目 前此防治方法仍需搭配食物 誘餌之施用。 三、夜蛾類之田間防治應用 以 三 種 斜 紋 夜 蛾

(Spodoptera litura (Fabricius))、甜菜夜蛾 (Spodoptera exigua (Hubner))及番茄夜蛾 (Helicoverpa armigera ( Hubner)) 為例，均 屬雜食性且繁殖力強，常造成嚴重危害的疫情，因此較早成為 植物保護研究標的，其誘殺防治技術發展已臻成熟 (如圖5)。 田間實際應用時，斜紋夜蛾及番茄夜蛾每公頃設置 2∼4 個誘 蟲器，甜菜夜蛾每公頃設置 4∼8 個；在青蔥田防治甜菜夜蛾 時則每公頃設置 30 個。誘蟲器可使用專用型或寶特瓶 DIY 型 式，誘餌每一至二個月更新。 四、其它鱗翅目害蟲之田間防治應用 目前常用的其他鱗翅目害蟲性費洛蒙包括茶樹上防治茶姬捲 葉蛾及茶捲葉蛾，荔枝上黑角舞蛾，水稻防治二化螟或瘤野螟 等，其它蔬果類害蟲之應用有楊桃花姬捲葉蛾、小菜蛾、亞洲 玉米螟、小白紋毒蛾、桃折心蟲及粗腳姬捲葉蛾等，國內試驗 研究機構及學校目前均積極開發誘餌劑型或改善施用器材。

源自寄主植物本身或其它衍生物之誘引物質在田間應

用

源自於寄主植物之誘引物質應用，以防治果實蠅來看，成 熟寄主水果果實本身的揮發性物質，會吸引雌蟲來產卵。昔日

農友使用果汁或新鮮水果切 片誘殺雌蟲，減少雌蟲危害 機會，就是依照這樣的特性 操作，缺點是時效短，且誘 到的雌蟲懷卵者比例偏高。 另外害蟲為延續生存及繁衍 後代，亟須從自然界攝取食 物，以獲得營養 (圖6)，如大 自然界中葉片中微生物死亡 之沈積物、植物本身或害蟲 分泌蜜露、花蜜及鳥糞等食 物，這其中蛋白質之攝取更 為雌蟲生殖產卵所必需食物 誘引劑之施用。以果實蠅類 成蟲為例，以作物或動物碎 雜物應用蛋白質水解原理， 研製成蛋白質水解物之食物 誘餌，在國內已列為正式防 治材料。 由於源自寄主植物或其他 衍生物之揮發性物質的萃取 分析與成分鑑定，須投入相 當多人力進行研究，雖有不 少成分已被鑑定且成功合成 應用在田間誘效比較仍有很 大的落差，是為研究人員須 ↑圖_{6. 果實蠅類田間食物來源 (鳥糞、葉片上煤煙物、花蜜、葉背分泌物)} 持續進行研討之工作。

結論

利用昆蟲誘引物質進行害 蟲的密度監測，提供化學防 治行動之適當時機，配合其 它防治方法之策略，農藥的 使用就不會氾濫。未來隨著 昆蟲與植物間的化學生態研 究上的進展，開發有效用的 揮發性物質不但可作為誘殺 害蟲之防治材料，另外藉由 植物本身之衍生物質引導天 敵加入控制害蟲，甚至運用 互利素等物質增進植株授粉 或其它忌避物質於蟲害防治 上運用，均是值得我們期待 的。 C o o k , S . M . , Z . R . Khan, and J. A. Picket. 2007. The Use of Push-Pull Strategies in Integrated Pest Management. 52:375-400.

Plimmer, J. R. M. N. Inscore, and T. P. McGovern. 1982. Insect attractants. Ann. Rev. Pharmacol. Taxicol. 22:297-320.