國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
指導教授：彭仁君 博士
在港口馬兜鈴食草葉片不足下紅紋鳳蝶 之產卵偏好與幼蟲表現
Oviposition preference and larval performance of
Pachliopta aristolochiae interposita at foodplant leaf deficiency of
Aristolochia zolligeriana
研究生：蔡弦育 撰
中華民國一百零三年一月
國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
在港口馬兜鈴食草葉片不足下紅紋鳳蝶 之產卵偏好與幼蟲表現
研究生：蔡弦育 撰
指導教授：彭仁君 博士
中華民國一百零三年一月
Department of Life Science National Taitung University
Master Thesis
Oviposition preference and larval performance of
Pachliopta aristolochiae interposita at foodplant leaf deficiency of
Aristolochia zolligeriana
By
Hsien-Yu Tsai
Advisor: Jen-Jiun Perng
2014.01
致謝
能夠完成本篇論文首先要感謝彭仁君教授，願意收留半途更換實驗室又找不 到方向的我，無時無刻的糾正我的缺點，在重心不在論文的時候拉我一把，不厭 其煩的叮嚀著我，真的很幸運的能夠遇到這樣的恩師，最終能順利的完成論文與 研究。特別感謝本系所的李炎老師與臺東區農業改良場的吳昌祐老師，給予口試 時的建議與指導，讓學生獲益良多。
感謝研究所生涯中陪伴的我的各位，謝謝知穎、雅元音、俊成、怡辰、軒佑、
震鈞、威亞、宇庭學長、羅崴學姐、郭鴻英老師等人，以及實驗室學弟妹們的幫 忙與陪伴，並感謝怡菁給予論文及口試上行政流程方面的幫助，真的很謝謝你們 這一路來的相伴。
感謝朋友少俠、淑芬、佳芬、寶巧在情緒低落時給予安慰及鼓勵。特別謝謝 知穎這時間裡的陪伴，當心情煩悶和遇到瓶頸熬夜苦思時，有地方可以分享心情 及釋放生活壓力，讓我有動力在持續下去，也希望你也能開心的過每一天，還有 謝謝知穎媽媽的晚餐及便當，讓住外地的我有家裡溫暖的感覺。
除了老師之外最重要感謝的人是我的人媽媽與妹妹沅妘，謝謝媽媽在經濟上 的支助和生活上的支持，特別謝謝妹妹，當哥不在家裡的時候幫忙分擔家務，讓 我無後顧之憂能把心思放在論文上，在新竹的妳也要認真加油。
最後還是特別要感謝彭仁君老師，因為有您才有這篇論文，我才能順利的完 成，雖然我知道還達不到您所要的標準，但您的叮嚀所說的話我都有聽進去，感 謝您的諄諄教誨，再次謝謝您。
在港口馬兜鈴食草葉片不足下紅紋鳳蝶 之產卵偏好與幼蟲表現
蔡 弦 育
國 立 臺 東 大 學 生 命 科 學 究 所
摘 要
本 研 究 自 2011 年 8 月 5 起至 9 月 20 日 ， 在 臺東縣大南國小 港口馬兜鈴教學區調查，共 43 次 。研 究 結 果 顯 示，在 港 口 馬 兜 鈴 食 草 葉 片 來 源 不 足 時，紅紋鳳蝶的卵高達 61% 產在食草莖部上，
在葉片上佔 36%；其他位置僅佔 3%，而進一步分析比較莖部產卵點 附近有多少百分比具有 芽 、 嫩 葉 或 嫩 莖 可 供 其 剛 孵 化 的 幼 蟲 食 用 ， 分 別 為 在 嫩 莖 上 有 96%、 熟 莖 86%、 老 莖 72% 及 枯 莖 61% 的 產 卵 點 附 近 具 有 芽 、 嫩 葉 或 嫩 莖 ， 此 結 果 顯 示 ， 雖 然 多 數 的 雌 蝶 在 食 草 葉 片 不 足 下 不 會 將 卵 產 在 莖 部 上 ， 但 卻 會 選 擇 附 近 有 芽 、 嫩 葉 或 嫩 莖 的 部 位 產 卵 。 在 紅 紋 鳳 蝶 幼 蟲 部 份 ， 在 嫩 葉 及 嫩 莖 上 ， Ⅱ 齡蟲在老葉及枯莖上會移動較長 的距離來尋找食草資源。
關 鍵 字 ： 紅 紋 鳳 蝶 、 港 口 馬 兜 鈴 、 產 卵 偏 好 、 幼 蟲 食 草 選 擇
Oviposition preference and larval performance of
Pachliopta aristolochiae interposita at foodplant leaf deficiency of Aristolochia zolligeriana
Hsien-Yu Tsai
Abstract
We conducted 43 times of surverys between August-5 and
September-29 2011, in Da-nan elementary school, Bei-nan township,
Taitung county. The results showed that, at foodplant leaf deficiency of
Aristolochia zolligeriana Miq., Pachliopta aristolochiae interposita
Fruhstorfer laid 61% of eggs on foodplant stem, 36% on foodplant leaves,
only 3% on other. Further analysis showed that there were 96% of eggs
on tender stem, 86% on mature stem, 72% on old stem at and 61% on
dried stem laid at the sites close to buds, tender leaves or tender stems
which can surpport the food for their newly hatched larvae. This result
shows that most of eggs were laid on setm but close to buds, tender leave
old leave and dried stem moved a longer distance to find foodplant
resource in comparis on with of the tender leave and tender stems.
Keywords：Pachliopta aristolochiae interposita, Aristolochia zolligeriana,
oviposition preference, larval performance.
目 錄
中文摘要………..………...………...…I 英文摘要……….…………...…………..…….…II 目錄……….... IV 附表目錄………..…...……VI 附圖目錄………...……….…....…...VII 附照目錄………...………... IX
壹、前言……….……….1
貳、研究動機與目的……….…..….…….…….3
參、材料與方法……….……….……….……...……4
肆、統計分析………..9
伍、結果……….…….…..10
一、港口馬兜鈴樣區紅紋鳳蝶之產卵數與幼蟲數消長………....…10
二、各產卵部位百分比分布………...……….…...…11
三、在 莖 部 上 產 卵 點 附 近 可 供 已 孵 化 幼 蟲 可 利 用 之 食 草 資 源
…..12
四、各產卵部位卵孵化率百分比分布………...….13
五、產卵點與逢機點週邊之各不同生長期食草葉片數頻度分布比較……14
六、產卵於不同生長期食草莖部與其它部位和最近食草葉片距離……...….17
七、幼蟲在不同生長期食草莖部與最近食草葉片距離………...….18
八、幼蟲在不同生長期食草葉片之移動距離………...….19
九、幼蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離………...….20
十、紅紋鳳蝶在人工種植港口馬兜鈴上產卵位置高度之比較………21
陸、討論……….…………..……...…22
一、寄主植物的食草葉片量不足狀態………..…..23
二、紅紋鳳蝶產卵在各部位百分比分布之比較………24
三、各產卵部位卵孵化率百分比分布………26
四、產卵點與逢機點週邊不同生長期港口馬兜鈴葉片數頻度分布之關係…27 五、幼蟲在不同生長期葉片及莖部移動距離之關係………28
柒、結論………..………..………....29
捌、引用文獻………..……….….30
附表目錄
表 1. 紅紋鳳蝶產卵在不同生長期食草葉片上之卵孵化率之比較………..…….34 表 2. 紅紋鳳蝶產卵在不同生長期草葉莖部上之卵孵化率之比較….. …...….…34 表 3. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於嫩葉 (n=46) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較…. ………35 表 4. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於熟葉 (n=11) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長
期食草葉片總數的比較………..………36 表 5. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於老葉及枯葉 (n=4) 上之產卵點與逢機點週邊不同
生長期食草葉片數的比較………..………37 表 6. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於嫩莖 (n=34) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長期
食草葉片數的比較………...………...…38 表 7. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於熟莖 (n=25) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長
期食草葉片數的比較………..………39 表 8. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於老莖 (n=21) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長
期食草葉片數的比較………..………40 表 9. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於枯莖 (n=24) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長
期食草葉片數的比較……….………….……41 表 10. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於其它位置上之產卵點與逢機點週邊不同生長期葉
片食草數的比較……….………….42
表 11. 紅紋鳳蝶產卵在不同生長期食草莖部及其它部位和最近食草葉片距離 之比較………..43
表 12. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草莖部和最近食草葉片距離之比較…………...44
表 13. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草莖部離最近食草葉片距離之比較………...…45
表 14. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草葉片上之移動距離比較………...46
表 15. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草葉片上之移動距離比較………...47
表 16. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離比較………...48
表 17. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離比較………...49
附表 1. 100 年 8、9 月份與 96 年 8、9 月份；97 年 8 月份紅紋鳳蝶產卵點與逢 機點週邊之馬兜鈴不同生長期食草葉片數的比較………..50
附圖目錄
圖 1. 臺東縣大南國小港口馬兜鈴樣區 2011.8.5~9.29 期間，紅紋鳳蝶之產卵數 變動………..………51 圖 2. 紅紋鳳蝶產卵點在港口馬兜鈴植株部位之百分比分布………...52 圖 3. 紅紋鳳蝶在港口馬兜鈴 (A) 莖部、(B) 葉片與 (C) 其他位置之產卵點部
位百分比分布………..53 圖 4. 紅紋鳳蝶分別在食草 (A) 嫩、(B) 熟、(C) 老及 (D) 枯莖上，其產卵點
附 近 具 有 可 供 孵 化 幼 蟲 利 用 之 嫩 葉 、 芽 或 莖 等 食 草 資 源 的 頻 度 百 分 比分布………..……54
附照目錄
照片 1. 臺東縣卑南鄉大南國小港口馬兜鈴教學區，座標為北緯 N22° 45'53.33''
及東經 E121° 02'36.82''，海拔高 135 m….…….………55
照 片 2 . 臺 東 縣 卑 南 鄉 大 南 國 小 港 口 馬 兜 鈴 教 學 區 ， 本 區 劃 分 為 兩 側 各 35 m…...………...………..56
照片 3. 紅紋鳳蝶卵粒………...…………57
照片 4. 紅紋鳳蝶幼蟲………...…………57
照片 5A. 港口馬兜鈴嫩葉………58
照片 5B. 港口馬兜鈴熟葉………..………..………58
照片 5C. 港口馬兜鈴老葉………...…………59
照片 5D. 港口馬兜鈴枯葉………..….……….…59
照片 6A. 港口馬兜鈴嫩莖………..………..…60
照片 6B. 港口馬兜鈴熟莖………..…..…………60
照片 6C. 港口馬兜鈴老莖………61
照片 6D. 港口馬兜鈴枯莖……….………..……….……61
照片 7. 隨機點之 20 x 20 cm2 內不同生長期馬兜鈴葉片數量調查…...…...….62
照片 8. 產卵點之 20 x 20 cm2 內不同生長期馬兜鈴葉片數量調查……...…..62
壹、前言
植食性昆蟲與寄主植物的關係相當密切，棲息地食草植物的多寡用來評估蝴 蝶種類與數量，寄主植物的數量與蜜源植物的地點會影響到產卵位置，並改變成 蟲和幼蟲離開原食草植株的機率 (Brommer and Fred, 1999；Lewis et al., 1998)。
雌蝶對於產卵棲地的選擇，與棲地中的食草資源以及植被的組成具有相當的關係
(Bergström , 2005)，寄主植物的大小和不同生長期的食草葉片皆會影響到蝴蝶的 產卵選擇及利用 (Papaj and Rausher, 1987)，產卵棲地的大小、棲地的類型和食草 資源的豐富性會影響雌蝶的探測產卵地點的能力與產卵數多寡比例 (Rausher,
1979；1980)。
雌蝶不是隨機產卵在棲地內的所有食草寄主植物裡，而是偏好產卵於特定類 型的寄主植物部位 (Rausher and Papaj, 1983)，例如：不同種蝴蝶具有對棲地類 型的及食草植物數量與品質具有選擇差異 (Anthes et al., 2008)，或是對不同高度 之棲地有不同的利用 (Joron et al., 1999)。雌蝶對棲地內寄主植物的產卵選擇不 同，主要是為了讓其幼蟲可以得到最佳的生存環境。棲地的大小、植物的部位、
高度、不同生長期葉片和食草的數量，皆對雌蝶產卵的選擇及幼蟲幼蟲生長、存 活、發育及繁殖產生影響 (Joron et al., 1999；Grossmueller and Lederhouse,
1985)。
而港 口馬兜鈴 (Aristolochia zollingeriana Miq.) 為紅紋鳳蝶 (Pachliopta aristolochiae interpositus Fruhstorfer) 的主要食草，同時港口馬兜鈴也是接近受脅
標準的植物 (Huang, 1996)，紅紋鳳蝶偏好產卵在嫩葉上 (謝等，2010)，紅紋鳳 蝶也偏好取食嫩葉的部位 (吳，1994)。馬兜鈴科植物為主要食草的鳳蝶幼蟲較 喜歡取食嫩葉、嫩芽、嫩葉柄的部位，一旦嫩葉量不足時，幼蟲才會取食成熟的 葉片，當植物死亡和食草資源下降時，幼蟲死亡率會明顯增高 (Rausher, 1980)。
王 (2009) 的論文中指出，本實驗樣區在夏季 7、8 月份蝴蝶蟲卵及幼蟲甚 多，會造成食草葉片被大量取食而不足的情況，所以本論文探討當寄主植物的食 草葉片量不足情況下，雌蝶在食草植物上不同部位產卵選擇是否受到影響，並探 討紅紋鳳蝶幼蟲在食草上的取食利用活動表現是否也會受到食草葉片量不足之 影響。
貳、研究動機與目的
為了瞭解紅紋鳳蝶在野外食草葉片量不足時，其雌蝶的產卵部位選擇和幼蟲生育表 現。本實驗在臺東縣卑南鄉大南國小馬兜鈴教學區進行調查，探討紅紋鳳蝶產卵 與食草植物間相互的關係，了解紅紋鳳蝶在食草植物不足情況下的產卵點選擇，
產卵點之食草資源條件，卵在不同產卵點之孵化與 Ⅰ、Ⅱ 幼蟲取食利用移動之 表現，以下為本論文探討的主要研究項目：
1. 產卵在不同生長期食草葉片、莖部與其它部位之比較。
2. 各產卵部位卵孵化率百分比分布。
3. 產卵位置高度與植株高度的相互關係。
4. 不同生長期莖部之產卵點與最近食草葉片距離之差異。
5. 產卵點與逢機點週邊不同生長期食草葉片數頻度分布的比較。
6. Ⅰ、Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草葉片與莖部的移動距離之差異。
參、材料與方法
一、實驗地點介紹
本研究地點位於臺東縣卑南鄉大南國小港口馬兜鈴教學區，座標為北緯 N22° 45'53.33'' 及東經 E121° 02'36.82''，海拔高135 m (照片 1)。在長 90 m 實驗樣區，因為中間並無種植 港口馬兜鈴馬植株，所以將本區劃分為二，兩邊各長 35 m，共有人工種植之港口馬兜鈴
85 株，全部的港口馬兜鈴植株皆攀附生長於高 1.5 m 的鐵架上 (照片 2) 。
二、研究物種
(一) 紅紋鳳蝶 Pachliopta aristolochiae interposita Fruhstorfer
紅紋鳳蝶展翅 70 - 90 mm，翅膀表面黑色，後翅緣具桃紅色斑紋排列，中央有 4 條白 色條紋，具細長的尾突，末端黑色無斑。本種普遍分布於平地至低中海拔山區，幼蟲體色 紅褐色，胸節有白色的大斑，體表及體側具棘狀突，成蟲全年可見 (張，2007)，取食以馬 兜鈴屬植物為主。
(二) 港口馬兜鈴 Aristolochia zolligeriana Miq.
港口馬兜鈴為多年生攀緣性藤本植物，在臺灣主要分布於恆春、鵝鑾鼻及蘭嶼等地，
南部中低海拔地區約 150 至 1000 m。粗約 1 cm 以上的莖開始有縱形深裂出現，有時葉耳 狀突出致葉形呈 3 裂片狀，上表面光滑，下表面有毛。花成總狀花序，花管直或微彎，果 長橢圓形，有 6 稜。
三、實驗樣區調查時間
(一) 從 2011 年 8 月 5 起至 9 月 29 日，本論文共進行 43 次之調查研究，調查日數之
每日進行觀察與紀錄，其中因天候關係或個人因素耽擱則順延至隔日，每隔二至三天 灑水一次，在調查期間前後一年以上，研究區內之港口馬兜鈴並無噴灑化學農藥。
(二) 調查期間固定從早上九時至下午五時，每隔一小時觀察紅紋鳳蝶產卵與幼蟲移動並做 紀錄。
四、紅紋鳳蝶之產卵部位及幼蟲利用部位
在實驗前 2 至 3 天將樣區內紅紋鳳蝶先前已產下的蝶卵做標記，以確認實驗開始後 所標記的卵皆為當日所產下之新鮮蝶卵。每株港口馬兜鈴由上到下仔細檢查有無紅紋鳳蝶 卵粒 (照片 3)，若發現卵粒後做輔助標記，持續記錄至卵孵化為 Ⅰ 齡蟲，若卵粒死亡或 消失則停止紀錄。標記每顆卵之產卵部位，並持續記錄孵化後 Ⅰ、Ⅱ 齡幼蟲的移動與食 草利用 (照片 4)。
為了瞭解雌蝶產卵部位的選擇與幼蟲利用植株部位的分布，將植株部位劃分如下。
(一) 產卵點與幼蟲利用之植株部位
將產卵與幼蟲利用港口馬兜鈴的部位劃分為：葉片、莖部、花果、鐵架、其他。
(二) 港口馬兜鈴葉片共分為四個不同生長期
當雌蝶產卵部位的選擇與幼蟲利用植株部位為葉片時，將港口馬兜鈴葉片細分成：嫩 葉期、熟葉期、老葉期及枯葉期 (照片 5)。經由MUNSELL ® Color charts for plant tissues 植物組織色碼表 ( Munsell 1977 )，將四個不同生長期葉片顏色標準化，葉片定義如下。
1. 嫩葉期-植株頂端新生出來的枝芽，葉片為淺綠色，質地較為柔卵 ( Munsell 色卡 5GY - 5/6 ~ 5/7 )。
2. 熟葉期-葉片為深綠色，質地略為粗糙 ( Munsell 色卡 7.5 GY - 6/7 ~ 6/10 )。
3. 老葉期-葉片為深綠色與淡黃色交雜，質地較為乾糙 ( Munsell 色卡 2.5 GY – 6/5 ~ 6/8 )。
4. 枯葉期-葉片多為咖啡色，質地較乾枯，易粉碎 ( Munsell 色卡 5Y - 6/6 ~ 6/9 )。
(三) 港口馬兜鈴莖部共分為四個不同生長期
當雌蝶產卵部位的選擇與幼蟲利用植株部位為莖部時，將港口馬兜鈴葉片細分成：嫩 莖期、熟莖期、老莖期及枯莖期 (照片 6)。
1. 嫩莖期-剛萌芽的嫩莖，顏色為淺綠色。
2. 熟莖期-表面較粗糙，顏色為深綠色。
3. 老莖期-表面粗糙堅硬，顏色為淺咖啡色。
4. 枯莖期-為死亡的莖部，觸摸容易粉碎斷裂，顏色為深咖色。
(四) 花果與其它部位
1. 花果：港口馬兜鈴的花苞、花柄與果實。
2. 鐵架：提供港口馬兜鈴攀附的 1.5 m 鐵支架。
3. 其它部位：記錄標籤或伴生植株 (如：煙火樹、賊仔樹、小葉榕、杜鵑花) 。
五、食草資源對產卵點選擇之影響
為了瞭解食草資源有無及食草量對產卵點分布之影響，同時也記錄每顆紅紋鳳蝶分成 產卵點之葉片大小、高度和最近食草葉片距離，以及產卵點在植株上下範圍內之位置，葉 片大小與最近食草葉片距離以日製 Mitutoyo 電子游標尺 (準確至0.01 mm) 做記錄，產卵
點高度位置則利用捲尺測量。
(一) 產卵葉片大小
測量各產卵點之葉片長與寬。
(二) 產卵點與食草葉片之最近距離
若雌蝶產卵於莖部、葉柄或其他位置上，則測量產卵點與最近食草葉片之直線距離。
(三) 產卵點在植株上下範圍內位置 1. 測量卵離地高。
2. 測量卵離植株葉片最高處之高度。
3. 測量植株葉片最低處至地面距離。
六、產卵點與逢機點之不同生長期葉片頻度分布調查
為了瞭解產卵點與逢機點週圍 20 x 20 cm2 範圍內之不同生長期葉片的差異對紅紋鳳 蝶的產卵位置選擇影響或表現，使用鐵絲框成長寬各 20 cm 大小的面積，計算產卵點與逢 機點鐵絲框內的總葉片數量比較。
(一) 逢機點各生長期葉片數調查
以卵為中心點，於 20 x 20 cm2 範圍之外，以擲骰子方式隨機選取上、下、左、右、左 上、左下、右上、右下共 8 個逢基點，設定為逢機中心點，計算 20 x 20 cm2 範圍內之嫩、
熟、老、枯各生長期的葉片總數 (照片 7)。
(二) 產卵點各生長期葉片數調查
為瞭解產卵點週圍各生長期葉片相對數量對產卵之影響，以卵為中心點，在週圍 20 x
20 cm2 的範圍內，計算嫩、熟、老、枯各生長期的葉片總數 (照片 8)。
七、紅紋鳳蝶幼蟲移動調查
當幼蟲取食完葉片或在尋找食草植物，會移動至其它部位則紀錄距離，若停留在莖部 或其他位置，測量最近食草葉片距離，瞭解幼蟲在移動尋找食草資源之能力。
(一) 幼蟲移動：
每隔一個小時左右觀察所標記的 Ⅰ、Ⅱ 齡幼蟲有無移動到其它部位，若有移動到其 它部位，則測量幼蟲原來標記所在位置至移動的位置之直線移動距離，若隔日早上開 始進行實驗時，未發現到前日所標記之幼蟲或已死亡則停止紀錄。
(二) 幼蟲離最近葉片距離：
每隔一小時觀察幼蟲，若停留的點位不在葉片上 (如：在莖部或其它位置)，則測量幼 蟲所在位置之最近食草葉片的直線距離。
八、蝶卵孵化成幼蟲存活率
雌蝶將蝶卵產於各植株上之不同部位，依照產卵部位觀察卵粒是否孵化成幼蟲，將蝶 卵存活率分為孵化成功的蝶卵及孵化失敗的蝶卵。
(一) 孵化成功的蝶卵-有標記正常蝶卵，於每日早上發現幼蟲卵殼已裂開，且發現有 Ⅰ 齡蟲幼蟲在此植株上或在葉片上，則記錄孵化成功。
(二) 孵化失敗的蝶卵-持續觀察的卵粒未孵化，或是蝶卵受到風吹雨淋消失、人為因素 或其它天敵捕食與寄生，影響卵粒掉落、消失或死亡，則紀錄卵孵化失敗。
肆、統計分析
本研究以 SPSS 17.0 (Nie and Hull, 2008) 統計分析軟體進行下列各類型資料統計 檢驗。
(一) 卡方檢定 ( Chi-square Test )
1. 檢驗 8、9 月份紅紋鳳蝶產卵於部位之產卵點與逢機點間葉片總數比較 (產卵 點與逢機點間相互比較)。
2. 檢驗紅紋鳳蝶產卵在不同生長期葉片、莖部、其他位置卵存活率之比較 (孵化 成功與孵化失敗相互比較)。
(二) 單因子變異數分析 ( One-Way ANOVA )
1. 比較紅紋鳳蝶產卵在不同生長期葉片長度和寬度之差異。
2. 比較產卵在不同生長期莖部與其他位置之最近葉片距離之差異。
3. 比較紅紋鳳蝶幼蟲在不同生長期莖部之最近葉片距離之差異。
4. 比較紅紋鳳蝶幼蟲在不同生長期葉片及莖部上移動距離之差異。
若有顯著差異，再利用最小顯著差異法 ( Least significant difference，LSD ) 檢定組間是否有具有顯著差異，顯著水準設定為 P<0.05。
伍、結果
一、港口馬兜鈴樣區紅紋鳳蝶之產卵數與幼蟲數消長
在 2011 年 8 月 5 日至 9 月 29 日調查期間，總共發現到 170 顆紅紋鳳 蝶卵粒。共紀錄了 33 隻紅紋鳳蝶幼蟲，Ⅰ 齡蟲和 Ⅱ 齡蟲分別為 19 及 14 隻。
Ⅱ 齡蟲以上幼蟲數量較少。
當紅紋鳳蝶產卵數量增加 (如 8 月 15 日、9 月 1 日、9 月 23 日)，由 於孵化的幼蟲取食葉片，將會導致樣區中葉片數量變少，使得雌蝶產卵時無法利 用，產卵數量就會明顯下降 (如 8 月 22 日、9 月 9 日、9 月 18 日)，但是 當產卵數量變少，食草資源充足時，產卵量就會微幅增加 (圖 1)。
二、各產卵部位百分比分布
紅紋鳳蝶的卵有高達 61% 集中產在食草莖部，36% 產在葉片，僅 3% 在 其它部位 (圖 2)。產卵在食草莖部的卵有 33% 是在嫩莖上，24% 在熟莖，20%
在老莖，23% 在枯莖上 (圖 3A)。而 產 在 食 草 葉片上的卵有 75% 集中在嫩葉 上，18% 在熟葉，僅 7% 產在老葉和枯葉上 (圖 3B)。
三 、 在 莖 部 上 產 卵 點 附 近 可 供 已 孵 化 幼 蟲 可 利 用 之 食 草 資 源
進 一 步 分 析 比 較 莖 部 產 卵 點 的 附 近 是 否 具 有 芽 、 嫩 葉 或 嫩 莖 等 可 供 其 剛 孵 化 的 幼 蟲 食 用 之 食 草 資 源 ： 分 別 為 嫩 莖 上 有 96%、 熟 莖 上 有 86%、 老 莖 上 72% 及 枯 莖 上 61% 的 產 卵 點 附 近 (20 x 20 cm2) 具 有 芽 、 嫩 葉 或 嫩 莖 (圖 4)。
四、各產卵部位卵孵化率百分比分布
如表 1 所示，產卵在不同生長期食草嫩葉、熟葉及老葉和枯葉之間的卵孵 化，皆無顯著差異 (x 2=6, d.f.=4, P=0.199)。產卵於嫩葉上孵化率為 68 % (n=46)，
熟葉上孵化率為 60 % (n=10)，老葉加枯葉上的卵孵化率為 75 % (n=4)。
如表 2 所示，產卵在不同生長期嫩莖、熟莖、老莖及枯莖之間的孵化率亦 無顯著差異 (x 2=12, d.f.=9, P=0.213)。產卵於嫩莖上孵化率為 59 % (n=39)，熟 莖上孵化率為 71 % (n=24)，老莖上孵化率為 71 % (n=21)，枯莖上孵化率為 42
% (n=24)。
五、產卵點與逢機點週邊之各不同生長期食草葉片數頻度分布比較
紅紋鳳蝶產卵在不同生長期食草葉片、莖部與其它部位，以產卵點與逢機點 為中心點週邊範圍內 20 cm x 20 cm2 的不同生長期食草葉片總數量頻度分布，
於 8 及 9 月份分別調查，將不同生長期食草葉片分別比較，結果顯示如下：
產卵在嫩葉上的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的老葉數少於逢機點的 老葉數量 (x 2=108.32, d.f.=70, P<0.05；x 2=38.57, d.f.=21, P<0.05)，而 8、9 月份 產卵點週邊的枯葉數少於逢機點週邊的枯葉數 (x 2=118.28, d.f.=70, P<0.05；
x2=36, d.f.=8, P<0.05)，而 8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x 2=58.35, d.f.=49, P=0.17) 及熟葉數 (x2=57.56, d.f.=42, P=0.06) 與逢機點週邊的嫩葉數 (x 2=39.2, d.f.=48, P=0.81) 及熟葉數 (x2=41.9, d.f.=36, P=0.23) 並無顯著差異 (表 3)。
產卵在熟葉上的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x 2=7.19, d.f.=
9, P=0.62；x 2=8，d.f.= 6，P=0.24)、熟葉數 (x 2=13.41, d.f.=12, P=0.34；x 2=12, d.f.=9, P=0.21)、老葉數 (x 2=7.58, d.f.=6, P=0.27；x 2=5, d.f.=4, P=0.29)、及枯葉數 (x 2=28, d.f.=24, P=0.26；x 2=1.33, d.f.=2, P=0.51) 都和逢機點週邊的葉片數分別不具有顯 著差異 (表 4)。
產卵在老葉及枯葉上分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x 2=12,
d.f.= 9, P=0.12)、熟葉數 (x 2=4, d.f.=3, P=0.26)、老葉數 (x 2=8, d.f.=6, P=0.24)及 枯葉數 (x 2=12, d.f.=9, P=0.21) 都和逢機點週邊的葉片數分別不具有顯著差異 (表 5)。
產卵在嫩莖上的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉 (x 2=72.33, d.f.=80, P=0.72；x 2=18.43, d.f.=21, P=0.62)、熟葉數 (x 2=64.4, d.f.=48, P=0.06；x 2=15.65, d.f.=15, P=0.41)、老葉數 (x 2=50.43, d.f.=45, P=0.27；x 2=9.57, d.f.=12, P=0.65)，8 月份產卵點週邊的枯葉數 (x 2=76.27, d.f.=48, P<0.05) 顯著少於逢機點內枯葉的 數，9 月份產卵點與逢機點週邊的枯葉數不具有顯著差異(x 2=11.86, d.f.=16, P=0.75) (表 6)。
產卵在熟莖上的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x2=52.5,
d.f.=48, P=0.3；x 2=27.25, d.f.=20, P=0.13)、熟葉數 (x 2=51.63, d.f.=54, P=0.57；x
2=33.25, d.f.=25, P=0.12)、老葉數 (x 2=53.28, d.f.=48, P=0.28；x 2=23.5, d.f.=20,
P=0.27)、枯葉數 (x2=50.56, d.f.=49, P=0.41；x 2=9, d.f.=6, P=0.17) 和逢機點週邊 的葉片數分別不具有顯著差異 (表 7)。
產卵在老莖上的分析結果為：9 月份產卵點週邊的老葉數少於逢機點週邊的 老葉數 (x 2=32.27, d.f.=20, P<0.05)，而產卵點內的枯葉數少於逢機點內的枯葉數 (x 2=26.82, d.f.=25, P<0.05)，8 月份產卵點週邊的老葉數 (x 2=33.33, d.f.=28, P=0.22) 、枯葉數 (x 2=26.82, d.f.=25, P<0.05) 及 8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x 2=40, d.f.=35, P=0.26；x 2=25.67, d.f.=25, P=0.43)、熟葉數 (x 2=36.7, d.f.=30, P=0.19；x 2=32.27, d.f.=20, P<0.05) 與逢機點葉片數分別不具有顯著差異 (表 8)。
產卵在枯莖上的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x 2=26.82,
d.f.=25, P=0.06；x 2=24.17, d.f.=24, P=0.45)、熟葉數 (x 2=22.4, d.f.=20, P=0.31；x
2=32.5, d.f.=30, P=0.35) 老葉數 (x 2=28.25, d.f.=24, P=0.25；x 2=13.75，d.f.=20,
P=0.84) 及枯葉數 (x 2=26.82，d.f.=25, P=0.37；x 2=18.83, d.f.=12, P=0.09) 分別 與逢機點的葉片數不具有顯著差異 (表 9)。
產卵在其它部位置的分析結果為：8、9 月份產卵點週邊的嫩葉數 (x
2=5,d.f.=2, P=0.08)、熟葉數 (x 2=6.67, d.f.=6, P=0.35)、老葉數 (x 2=6.25, d.f.=6,
P=0.4)、枯葉數 (x 2=10, d.f.=6, P=0.13) 分別與逢機點的葉片數不具有顯著差異 (表 10)。
六、產卵於不同生長期食草莖部與其它部位和最近食草葉片距離
如表 11 所示：各產卵位置的最近食草葉片距離比較如下：產卵在嫩莖的最 近 食 草 葉 片 距 離 為 13.7±16.1 mm (n=34) 顯 著 小 於 老 莖 的 最 近 葉 片 距 離 47.9±72.5 mm (n=25) 與枯莖的最近食草葉片距離 54±128 mm (n=21) 之距離
(F4,103=1.563, P<0.05)，熟莖的最近葉片距離 23.5±24.6 mm (n=24) 和其它部位
22.1±4.7 (n=5) 彼此間皆無顯著差異。
七、幼蟲在不同生長期食草莖部與最近食草葉片距離
在各食草莖部上 Ⅰ 齡蟲和最近食草葉片距離
如表 12 所示：在嫩莖上之距離為 20.6±22.5 mm (n=37)，熟莖為 16.1±7.6 mm
(n=17)，老莖為 15.1±7.7 mm (n=13)，枯莖為 14.7±7.2 mm (n=15)，彼此間皆無 顯著差異，(F3,78=0.74, P=0.531)。
在各食草莖部上 Ⅱ 齡蟲最近草葉片距離
如表 13 所示：在嫩莖上之距離為 14.2±7.8 mm (n=29)，熟莖為 14.8±0.3 mm (n=30)，老莖為 21.9±1.7 mm (n=8)，幼蟲在枯莖上和最近葉片距離為 72.4±21.4 mm (n=2)，顯著大於在嫩莖、熟莖及老莖上之距離 (F3,65=27.67, P<0.05)。
八、幼蟲在不同生長期食草葉片之移動距離
在各食草葉片上 Ⅰ 齡蟲移動距離
如表 14 所示：在嫩葉上之 Ⅰ 移動幼蟲移動距離為 2.3±9.7 mm (n=395)，熟葉 上為 3.9±10.8 mm (n=92)，老葉上為 19.6±41.3 mm (n=19) 顯著大於在嫩葉及熟 葉上 (F2,503=17.426, P<0.05)。
在各食草葉片上 Ⅱ 齡蟲葉片移動距離
如表 15 所示：在嫩葉上之 Ⅱ 幼蟲移動距離為 10.5±81.2 mm (n=166)，熟葉上 為 4.8±10.5 mm (n=173)，老葉上為 21.8±25.4 mm (n=3)，彼此間皆無顯著差異 (F2,339=0.514, P=0.6)。
九、幼蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離
在各食草莖部上 Ⅰ 齡蟲移動距離
如表 16 所示：在嫩莖上之 Ⅰ 幼蟲移動距離為 21±106.2 mm (n=37)，熟莖 30.6±108.2 mm (n=17)，老莖上為 3.3±5.4 mm (n=13)，枯莖上為 1.9±4.2 mm (n=15)，彼此間皆無顯著差異 (F3,78=0.419, P=0.74)。
在各食草莖部上 Ⅱ 齡蟲移動距離
如表 17 所示：在嫩莖上之 Ⅱ 幼蟲移動距離為 9.88±10 mm (n=29)，熟莖上為 13.33±20.7 mm (n=30)，老莖上為 28.11±45.9 mm (n=8)，在枯莖上為 106.6±71.3 mm (n=2) 移動距離顯著大於在嫩莖、熟莖、老莖上 (F3,65=11.68, P<0.05)。
十、紅紋鳳蝶在人工種植港口馬兜鈴上產卵位置高度之比較
將不同生長期食草葉片的產卵位置分成卵離地高、植株高和葉片最低，如下：
1. 產卵位置卵離地高：
在嫩葉上卵離地高為 147.7±21.1 cm (n=46)，熟葉上卵離地高為 150.3±8.1 cm (n=11) ，老葉和枯葉上卵離地高為 147±7.3 cm (n=3)。
2. 產卵位置植株高：
在嫩葉上植株高為 158.3±8 cm (n=46)，熟葉上植株高為 158.4±6.9 cm (n=11)，老葉和枯葉上植株高為 158±6 cm (n=3)。
3. 產卵位置葉片離地高：
在嫩葉上葉片離地高為 119±43.6 cm (n=46) ，熟葉上葉片離地高為 106±50.2 cm (n=11) ，老葉和枯葉上葉片離地高為 99.8±44.3 cm (n=3)。
將不同生長期食草莖部和其它部位的產卵位置分成卵離地高、植株高和葉片 最低，如下：
1 產卵位置離地高：
在嫩莖上卵離地高為 148.1±15.6 cm (n=34)，熟莖上卵離地高為 138±18 cm (n=25)，老莖卵離地高為 152.7±6.8 cm (n=21)，枯莖上卵離地高為 148.5±10.9 cm (n=24)，其它部位上卵離地高為 128.8±42 cm (n=5)。
2. 產卵位置植株高：
在嫩莖上植株高為 160.3±7.3 cm (n=34)，熟莖上植株高為 156.2±6.4 cm (n=25)，老莖上植株高為 157.4±4.98 cm (n=21)，枯莖上植株高為 155.4±6.4 cm (n=24)，其它部位上植株高為 164.6±12.3 cm (n=5)。
3. 產卵位置葉片離地高：
在嫩莖上葉片最低為 110±39.5 cm (n=34)，熟莖上葉片離地高為 117.5±38.1 cm (n=25)，老莖上葉片離地高為 117.5±36.8 cm (n=21)，枯莖上葉片離地高為 143.2±13.7 cm (n=24)，其它部位上葉片離地高為 118.4±39 cm (n=5)。
港口馬兜鈴皆攀附在鐵架上 1.5 m 鐵架上，生長高度超過鐵架時會向下垂 吊，植株互相交錯覆蓋，葉片與莖部交互重疊，造成港口馬兜鈴生長高度會被鐵 架限制住，紅紋鳳蝶產卵位置與高度就會相當接近。
陸、討論
一、寄主植物的食草葉片量不足狀態
本研究於 8、9 月期間調查食草嫩葉與熟葉葉片數明顯少於王 (2009) 在
2007 年 8、9 月在大南國小港口馬兜鈴樣區原址所做的研究，而馬兜鈴總植株 數也從 2009 年的 102 株減少到 85 株。
本研究在 2011 年 8 月嫩葉產卵點的葉片數為 4.9 片，明顯少於 2007 年
8 月嫩葉產卵點的 6.7 片;熟葉產卵點的葉片數為 3 片，明顯少於 2007 年 8 月熟葉產卵點的 6.7 片。本研究在 2011 年 9 月嫩葉產卵點的 4.4 片，明顯少 於 2007 年 9 月嫩葉產卵點的 8.1 片;熟葉產卵點的葉片數為 2.5 片，明顯少 於 2007 年 9 月熟葉產卵點的 7.7 片 (附表 1)。因此，本論文調查期間紅紋鳳 蝶可利用之食草葉片資源量是處於相對較為不足的狀態。
二、紅紋鳳蝶產卵在各部位百分比分布之比較
根據王 (2009) 研究在臺東縣卑南鄉大南國小 8、9 月每週調查一次下共發 現 94 顆紅紋鳳蝶蟲卵，89% 產卵在食草葉片部位比例最高，其中有高達 97.9%
偏好產卵在嫩葉上。本論文在密集調查下共發現到 170 顆蟲卵，明顯多於先前 的產卵數量，但因為食草葉片資源量是處於相對較為不足的狀態下，導致紅紋鳳 蝶產卵於食草莖部高達 61%，只有 36% 卵產在食草葉片部位上，其中則有 75
% 在嫩葉上。所以當紅紋鳳蝶可利用之食草葉片資源量不足時，顯然其偏好產 卵部位由主要的嫩葉部位轉至莖部的部位。
當紅紋鳳蝶可利用之食草葉片資源量充足時，顯然其偏好產卵部位主要為嫩 葉部位，推測其原因，可能與紅紋鳳蝶有能力探測到馬兜鈴科植物中所含的馬兜 鈴酸，而在嫩葉上具有較高質量的馬兜鈴酸，能吸引雌蝶到嫩葉上產卵，可使孵 化後的幼蟲有較好的食草品質，有利於幼蟲生長與存活表現。在不同生長期葉片，
雌蝶偏好產卵在嫩葉上，可能是嫩葉所包含之馬兜鈴酸含量較高 (Nishida and
Fukami, 1989a；李，2008；賴，2010；羅，2012)，其水分、總氮、粗脂肪及粗 蛋白質較高，能夠提供給幼蟲營養資源較多，灰分、粗纖維、碳水化合物較低，
也較容易給予剛孵化之幼蟲取食，以助於幼蟲生長、存活、發育及繁衍 (Rausher,
1981)。
當紅紋鳳蝶可利用之食草葉片資源量不足時，顯然其偏好產卵部位轉為以莖 部部位為主。雖然莖部本身可供初孵化幼蟲利用之食草質量相對並不好，但是本
研究調查顯示：在莖部產卵點的附近多有嫩 芽 、 葉 片 或 莖 可 供 其 剛 孵 化 的 幼 蟲 食 用 ， 其 中 在 嫩 莖 上 的 產 卵 點 附 近 有 96%、 熟 莖 上 有 86%、 老 莖 上 有 72% 及 枯 莖 上 亦 有 61% 附 近 皆 有 嫩 芽 、 葉 片 或 莖 ， 所 以 當 食 草 葉 片 不 足 時，雌 蝶 會 選 擇 在 產 卵 點 附 近 有 嫩 芽、葉 片 或 莖 之 莖 部 以 供 應 剛 孵 化 之 幼 蟲 生 長 。
三、各產卵部位卵孵化率百分比分布
植食性昆蟲所挑選的產卵位置與環境，會間接影響子代能否順利生長孵化 (Bernys and Chapman ,1994)。本研究調查顯示，紅紋鳳蝶產卵在嫩葉孵化率為 68%、熟葉 60%、老葉加枯葉上的孵化率為 75%，產卵在葉片上之卵孵化率皆 在 60% 以上，不同食草葉片間無顯著差異。而雌蝶平均產卵於各不同生長期莖 部上，其中以產卵在熟莖和老莖的孵化率 71% 為最高，其次是嫩莖的 59% 與 枯莖的 42%。
四、產卵點與逢機點週邊不同生長期港口馬兜鈴葉片數頻度分布之關 係
本研究調查顯示，紅紋鳳蝶產卵點的馬兜鈴嫩葉與熟葉葉片數，多於逢機點 內嫩葉與熟葉數量。王 (2009) 於 2007、2008 年調查中 8、9 月份產卵點內的 嫩葉與熟葉葉片數量較本次實驗多，所以當葉片來源不足時，雌蝶雖較偏好產卵 在莖部，但其產卵點範圍內嫩葉總數仍多於逢機點嫩葉的總數的位置，而其它部 位產卵點與隨機點內不同生長期葉片較無差異。在本實驗樣區發現，在人工種植 的港口馬兜鈴植株上，紅紋鳳蝶產卵偏好在嫩葉與嫩莖部位上，但因為紅紋鳳蝶 生活史較短、發育速率快、且生殖力強 (陳，1990)，當族群密度升高時，往往 就會造成寄主植物的嫩葉部位較早被幼蟲取食殆盡，進而再取食熟葉及老葉，加 快食草葉片來源的不足 (何和張，1997)。
五、幼蟲在不同生長期葉片及莖部移動距離之關係
本研究調查顯示，Ⅱ 齡幼蟲在老葉及枯莖上會移動較長的距離尋找的食草 資源，其它部位較無差異。食草植株葉片越多，後代發育存活至 Ⅳ 齡之機率越 高 (葉，2010)，當食草資源充足情況下，幼蟲會停留於原食草植株上繼續發育 生長，降低幼蟲離開原食草植株的機率，若幼蟲離開原食草找尋其他資源，在這 過程當中容易遭受到天敵的捕食，當雌蝶產卵在食草葉片較多的植株，就可減少 幼蟲移動中遭受掠食的風險 (Rausher, 1987；Doak et al., 2006)。
幼蟲在發育的過程當中，寄主植物的品質會間接影響到幼蟲的生長，若能快 速進入成蟲期，可減少天敵干擾的機率 (Awmack and Leather, 2002)，但幼蟲在 食物不足下為了能提高本身存活率，可能會離開找尋更適合的寄主植物 (Rausher, 1979；1980)。
柒 、 結 論
在 臺 東 縣 卑 南 鄉 大 南 國 小 馬 兜 鈴 教 學 園 區 內，當 寄 主 植 物 的 葉 片 來 源 不 足 情 況 下 ， 影響雌 蝶 61% 集中產卵在食草莖部， 而 莖 部 產 卵 點 附 近多有嫩 芽 、 嫩 葉 片 或 嫩 莖 等 可 供 幼 蟲 利 用 之 食 草 資 源 。 大 量 幼 蟲 取 食 或 季 節 的 關 係 進 而 造 成 食 草 資 源 的 不 足，導 致 幼 蟲 會 找 尋 嫩、熟 葉 片 取 食 比 例 較 高。此 產 卵 偏 好 和 幼 蟲 食 草 的 選 擇，對 紅 紋 鳳 蝶 在 食 草 資 源 不 足 時 較 有 利 於 族 群 的 生長、存活、發育及繁殖以 提 高 子 代 存 活 率 。
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表 1、紅紋鳳蝶產卵在不同生長期食草葉片上之卵孵化率之比較
1. 產卵於不同生長期葉片孵化率各別之資料，使用 Chi-square Test 進行組間統 計分析。
2. *表示卵孵化率有顯著差異，P<0.05。
表 2、紅紋鳳蝶產卵在不同生長期草葉莖部上之卵孵化率之比較
1. 產卵於不同生長期莖部孵化率各別之資料，使用 Chi-square Test 進行組間統 計分析。
2. *表示卵孵化率有顯著差異，P<0.05。
產卵部位 卵孵化率 (%) 卵數
嫩葉 67.74 n=46
熟葉 老葉和枯葉
60 75
n=10 n=4
產卵部位 卵孵化率 (%) 卵數
嫩莖 59 n=39
熟莖 老莖 枯莖
71 71 42
n=24 n=21 n=24
表 3. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於嫩葉 (n=46) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 5.1 3.9 0.169 2 2.6 0.055 2.4 3.9 0.002* 2.7 3 0.0*
Sep. 5.8 2.7 0.813 2.1 2.8 0.23 1.4 2.9 0.011* 0.5 1.2 0.0*
1. 8.9 月各不同生長期葉片產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間 統計分析。
2. *表示產卵於不同生長期葉片之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 4. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於熟葉 (n=11) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片總數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 3.7 3.4 0.617 5.4 3.7 0.339 4 4.3 0.27 5.1 3.4 0.26 Sep. 5 3.3 0.238 4.8 2.8 0.213 1 1 0.287 0.75 0.25 0.51 1. 8.9 月各不同生長期葉片產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間 統計分析。
2. *表示產卵於不同生長期葉片之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 5. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於老葉及枯葉 (n=4) 上之產卵點與逢機點週邊不同 生長期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug./Sep. 7 5 0.123 4 5 0.261 5 4.5 0.238 4.75 3.75 0.213 1. 8.9 月各不同生長期葉片產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間 統計分析。
2. *表示產卵於不同生長期葉片之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 6. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於嫩莖 (n=34) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 4.7 3.4 0.717 2.3 3.1 0.057 1.5 3.2 0.267 2 3.1 0.006*
Sep. 3.7 1.1 0.621 1.7 2.5 0.405 0.5 2.7 0.654 1.1 2.1 0.753 1. 8.9 月各不同生長期莖部產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間 統計分析。
2. *表示產卵於不同生長期葉片之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 7. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於熟莖 (n=25) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 4.7 6.6 0.304 4 6.7 0.567 7 7.6 0.278 4.1 5.7 0.412 Sep. 7.2 3.4 0.128 3.3 3.7 0.125 2.7 4.4 0.265 1.8 3.3 0.174 1. 8.9 月各不同生長期莖部產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間統
計分析。
2. *表示產卵於不同生長期莖部之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 8. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於老莖 (n=21) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 6.3 5.3 0.258 6.3 5.7 0.187 5.5 5.8 0.224 5.2 4.3 0.163 Sep. 3.7 3.4 0.426 1.6 2.4 0.041* 1.8 1.8 0.091 1 2 0.027*
1. 8.9 月各不同生長期莖部產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間統 計分析。
2. *表示產卵於不同生長期莖部之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 9. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於枯莖 (n=24) 上之產卵點與逢機點週邊不同生長 期食草葉片數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug. 4.4 3.6 0.063 1.9 2.3 0.319 1.8 3.2 0.25 2.1 3.1 0.365 Sep. 2.4 2.7 0.452 3.2 2.9 0.345 1.6 1.3 0.843 0.9 1.3 0.093 1. 8.9 月各不同生長期莖部產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間統
計分析。
2. *表示產卵於不同生長期莖部之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
表 10. 2011 年紅紋鳳蝶產卵於其它位置上之產卵點與逢機點週邊不同生長期葉 片食草數的比較
生長 期別
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
Aug./Sep. 1.6 2.8 0.082 3.2 3.8 0.353 1.6 2.4 0.396 0.6 1.2 0.125 1. 8.9 月其他位置的產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間統計分析。
2. *表示產卵於其他位置之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數量有顯 著差異，P<0.05。
表 11. 紅紋鳳蝶產卵在不同生長期食草莖部及其它部位和最近食草葉片距離之 比較
食草莖部 最近葉片距離 (mm)
嫩莖 (n=34) 13.7±16.1 a 熟莖 (n=25)
老莖 (n=24) 枯莖 (n=24) 其它部位 (n=5)
23.5±24.6 d 47.9±72.5 b
54±128 c 22.1±4.7 d
1. 最近食草葉片距離在不同生長期食草莖部與其它部位間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母 (a, b, c) 表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F4,103=1.563, P<0.05。
3. n=觀察產卵數目。
表 12. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草莖部和最近食草葉片距離之比較 不同生長期
食草莖部
最近葉片距離
(mm) 嫩莖 (n=37)
熟莖 (n=17) 老莖 (n=13) 枯莖 (n=15)
20.6±22.5 a 16.1±7.6 a 15.1±7.7 a 14.7±7.2 a
1. 最近食草葉片距離在不同生長期食草莖部間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F3,78=0.74, P=0.531。
3. n=觀察幼蟲次數。
表 13. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草莖部離最近食草葉片距離之比較 不同生長期
食草莖部
最近葉片距離
(mm) 嫩莖 (n=29)
熟莖 (n=30) 老莖 (n=8) 枯莖 (n=2)
14.1±7.8 a 14.8±0.3 b 21.9±1.7 b 72.4±21.4 c
1. 最近食草葉片距離在不同生長期食草莖部間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母 (a, b ) 表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F3,65=27.67, P<0.05。
3. n=觀察幼蟲次數。
表 14. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草葉片上之移動距離比較 不同生長期
食草葉片
移動距離
(mm) 嫩葉 (n=395)
熟葉 (n=92) 老葉 (n=19)
2.3±9.7 b 3.9±10.8 b 19.6±41.3 a
1. 移動距離在不同生長期食草葉片間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母 (a, b) 表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F2,503=17.426, P<0.05。
3. n=觀察幼蟲次數。
表 15. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草葉片上之移動距離比較 不同生長期
食草葉片
移動距離
(mm) 嫩葉 (n=166)
熟葉 (n=173) 老葉 (n=3)
10.5±81.2 a 4.8±10.5 a 21.8±25.4 a
1. 移動距離在不同生長期食草葉片間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F2,339=0.514, P=0.6。
3. n=觀察幼蟲次數。
表 16. Ⅰ 齡蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離比較 不同生長期
食草莖部
移動距離
(mm) 嫩莖 (n=37)
熟莖 (n=17) 老莖 (n=13) 枯莖 (n=15)
21±106.2 a 30.6±108.2 a
3.3±5.4 a 1.9±4.2 a
1. 移動距離在不同生長期食草莖部間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F3,78=0.419, P=0.74。
3. n=觀察幼蟲次數。
表 17. Ⅱ 齡蟲在不同生長期食草莖部上之移動距離比較 不同生長期
食草莖部
移動距離
(mm) 嫩莖 (n=29)
熟莖 (n=30) 老莖 (n=8) 枯莖 (n=2)
9.9±10 b 13.3±20.7 b
28.1±46 b 106.6±71.3 a
1. 移動距離在不同生長期食草莖部間使用 One-way ANOVA 進行檢驗。
2. 不同列字母 (a, b) 表示長度組間以 LSD 分析具顯著差異 (P<0.05)。
One-way ANOVA：F3,65=11.68, P<0.05。
3. n=觀察幼蟲次數。
附表 1. 2011 年 8、9 月份與 2007 年 8、9 月份；2008 年 8 月份紅紋鳳蝶產卵點 與逢機點週邊之馬兜鈴不同生長期食草葉片數的比較
葉片 嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
月份 產 卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P 產
卵 點
逢 機 點
P
100.8 4.9 4.3 0.554 3 3.7 0* 3.3 4.3 0* 3.2 3.6 0*
100.9 4.4 2.6 0.185 2.5 3 0* 1.5 2.7 0* 1 1.8 0*
96.8 6.7 1.8 0.014* 6.7 3.1 4.6E-05* 0 2.7 2.9E-11* 0 0.2 0.271
97.9 8.1 2.4 3.1E-04* 7.7 0.2 0.006* 0.2 2.6 1.6E-06* 0 0.7 0.486
97.8 3.9 3.4 0.602 4.4 4.1 0.886 4.2 3.8 0.228 0.5 0.5 0.411
1. 8、9 月各不同生長期葉片產卵點與隨機點資料使用 Chi-square Test 進行組間 統計分析。
2. *表示產卵於不同生長期葉片之產卵點與逢機點組間內之不同生長期葉片總數 量有顯著差異，P<0.05。
圖 1. 臺東縣大南國小港口馬兜鈴樣區 2011.8.5~9.29 期間，紅紋鳳蝶之產卵數
變動
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
卵個數 (egg no.)
年/月份/日期 (year/month/day)
圖 2. 紅紋鳳蝶產卵點在港口馬兜鈴植株部位之百分比分布
n=61
n=104
n=5 0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
葉片 莖部 其他位置
產卵點分布百分比 (%)
產卵點部位
圖 3. 紅紋鳳蝶在港口馬兜鈴 (A) 莖部、(B) 葉片與 (C) 其他位置之產卵點部
n=34
n=25
n=21 n=24
0 20 40 60 80 100
嫩莖 熟莖 老莖 枯莖
產卵點分布百分比 (%)
產卵點部位
A. 不同生長期莖部
n=46
n=11
n=3 n=1
0 20 40 60 80 100
嫩葉 熟葉 老葉 枯葉
產卵點分布百分比 (%)
產卵點部位
B. 不同生長期葉片
n=3
n=1 n=1
0 20 40 60 80 100
花苞 花柄 鐵架
產卵點分布百分比 (%)
產卵點部位
C. 其他位置
圖 4. 紅紋鳳蝶分別在食草 (A) 嫩、(B) 熟、(C) 老及 (D) 枯莖上，其產卵點 附近具有可供孵化幼蟲利用之嫩葉、芽或莖等食草資源的頻度百分比分布
n=26
n=1 n=0
0 20 40 60 80 100
有嫩芽葉莖 有葉無嫩芽 無嫩芽葉莖
卵數量百分比 (%)
產卵點附近食草資源
A. 嫩莖產卵點
n=19
n=1 n=2
0 20 40 60 80 100
有嫩芽葉莖 有葉無嫩芽 無嫩芽葉莖
卵數量百分比 (%)
產卵點附近食草資源
B. 熟莖產卵點
n=10
n=1
n=3
0 20 40 60 80 100
有嫩芽葉莖 有葉無嫩芽 無嫩芽葉莖
卵數量百分比 (%)
產卵點附近食草資源
C. 老莖產卵點
n=11
n=3 n=4
0 20 40 60 80 100
有嫩芽葉莖 有葉無嫩芽 無嫩芽葉莖
卵數量百分比 (%)
產卵點附近食草資源
D. 枯莖產卵點
照片 1. 臺東縣卑南鄉大南國小港口馬兜鈴教學區，座標為北緯 N22° 45'53.33'' 及東經 E121° 02'36.82''，海拔高 135 m
照片 2. 臺東縣卑南鄉大南國小港口馬兜鈴教學區，本區劃分為兩側各長 35 m
照片 3. 紅紋鳳蝶卵粒
照片 4. 紅紋鳳蝶幼蟲
照片 5A. 港口馬兜鈴嫩葉
照片 5B. 港口馬兜鈴熟葉
照片 5C. 港口馬兜鈴老葉
照片 5D. 港口馬兜鈴枯葉
照片 6A. 港口馬兜鈴嫩莖
照片 6B. 港口馬兜鈴熟莖
照片 6C. 港口馬兜鈴老莖
照片 6D. 港口馬兜鈴枯莖
照片 7. 隨機點之 20 x 20 cm2 內不同生長期馬兜鈴葉片數量調查
照片 8. 產卵點之 20 x 20 cm2 內不同生長期馬兜鈴葉片數量調查
